小菜蛾抗藥性及抗性機制研究進展

侯艷紅，姬琨

（1.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南漯河 462300；2.漯河市豫中南林業(yè)有害生物天敵繁育研究中心，河南漯河 462000）

小菜蛾（Plutella xylostella）屬鱗翅目夜蛾科，主要危害十字花科蔬菜，是危害嚴(yán)重的世界性害蟲。小菜蛾在我國各省區(qū)均有分布，近年來在北方的危害呈明顯上升趨勢。生產(chǎn)上小菜蛾幼蟲取食危害蔬菜除了造成直接的經(jīng)濟損失外，其危害的傷口又可能引發(fā)軟腐病，并且蔬菜的品質(zhì)和價格也會因蟲便污染而降低[1]，目前對小菜蛾的防治以化學(xué)噴藥為主，早在20世紀(jì)末全世界范圍內(nèi)每年的防治費用就已達(dá)10億美元。長期連續(xù)、大量、單一和無計劃的使用殺蟲劑，使小菜蛾始終處在較強的選擇壓力下，且小菜蛾年發(fā)生世代多（一般在亞熱帶為8～12代，熱帶為20代以上），世代重疊現(xiàn)象嚴(yán)重，導(dǎo)致其對多種殺蟲劑的抗性水平越來越高。目前我國小菜蛾已經(jīng)對90%以上的殺蟲劑產(chǎn)生了抗性，現(xiàn)已成為抗藥性最嚴(yán)重和最難防治的害蟲之一[2]。

1 抗藥性的發(fā)生現(xiàn)狀

小菜蛾極易對化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生抗性，且具有復(fù)雜的抗性機制。目前小菜蛾對幾乎所有的藥劑都產(chǎn)生了抗藥性，如有機磷類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類、阿維菌素類，甚至對微生物農(nóng)藥如蘇云金桿菌（Bacillus thuringiensis Berliner）（簡稱 Bt）、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑類如苯甲酸脲類、植物源殺蟲劑如苦皮藤素乳油都產(chǎn)生了抗性。小菜蛾抗藥性發(fā)展之快、抗藥性之廣使之成為抗藥性研究的模式昆蟲。我國為了掌握小菜蛾的抗藥性現(xiàn)狀及發(fā)生發(fā)展特點，建立了小菜蛾抗性監(jiān)測網(wǎng)，在全國蔬菜產(chǎn)區(qū)34個監(jiān)測點系統(tǒng)監(jiān)測小菜蛾對11種代表性殺蟲劑的抗性，結(jié)果表明，小菜蛾在全國菜區(qū)都有較強抗藥性，但由于各地區(qū)小菜蛾的種群數(shù)量和用藥頻率不同，不同藥劑在全國的抗藥性水平差異很大，在長江流域及以南蔬菜主產(chǎn)區(qū)抗性水平相對較高[3]。

1.1 有機磷類殺蟲劑

有機磷殺蟲劑于20世紀(jì)50年代中期開始用于防治小菜蛾，使用雖然普遍，但抗性發(fā)展與其他類型的殺蟲劑相比相對較輕、較慢，目前我國多數(shù)地區(qū)還處于低抗至中抗水平。李文萍[4]連續(xù)7年監(jiān)測天津地區(qū)小菜蛾對辛硫磷的抗藥性發(fā)現(xiàn)，小菜蛾對辛硫磷始終處于中抗水平，并且抗性增長緩慢，2003到2009 年抗性系數(shù)分別是 26.5、31.4、30.2、32.4、29.9、34.0和35.3倍，而南京地區(qū)小菜蛾對敵敵畏表現(xiàn)為中等抗性水平，且隨著敵敵畏用藥量的劇減，抗藥性有緩慢下降趨勢。許小龍等[5]通過室內(nèi)選育辛硫磷抗性種群表明，小菜蛾對辛硫磷抗性發(fā)展緩慢，F(xiàn)9時抗性倍數(shù)增長到2.6倍，LC50由F0的297.0 m/L上升為F9的 773.1 m/L。

1.2 擬除蟲菊酯類殺蟲劑

小菜蛾對擬除蟲菊酯類藥劑的抗性發(fā)生極為普遍，且發(fā)展速度快、抗性水平高。劉虹伶等[6]利用室內(nèi)選育的小菜蛾抗溴氰菊酯品系（R1）和抗殺蟲雙品系（R2）為親本正反雜交，對其后代的兩個種群及親本進行的毒力測定表明，F(xiàn)1代與親本對藥劑的抗性無顯著性差異，后代2個種群對藥劑的敏感性有明顯逐代上升趨勢，說明后代得到來自兩抗性親本品系的抗性因子的遺傳，并沒有因為正、反交而丟失抗性因子。

1.3 蘇云金桿菌類殺蟲劑

蘇云金芽孢桿菌（Bt）是目前世界上用途最廣、產(chǎn)量最大的微生物殺蟲劑，對害蟲高效、對人畜安全、對環(huán)境友好在世界范圍內(nèi)得到廣泛應(yīng)用。1990年首次發(fā)現(xiàn)小菜蛾對生物農(nóng)藥Bt產(chǎn)生了抗藥性，至此田間小菜蛾成為世界上第一個對Bt產(chǎn)生抗性的昆蟲。20世紀(jì)末廣東深圳、東莞地區(qū)田間小菜蛾對Bt的抗性處于中等抗性水平。福建地區(qū)小菜蛾對湖北Bt和福建8010（新型）藥劑的抗性處于遞增狀態(tài)，分別由1997年的2.3和3.2上升到1999年8.8倍和10.2倍。

1.4 抗生素類殺蟲劑

阿維菌素是一個16元大環(huán)內(nèi)酯類化合物，最初分離白灰色鏈霉菌MA-4680菌株發(fā)酵液，是一類光譜型抗生素殺蟲劑。顧曉軍等[7]研究了阿維菌素和高溫對小菜蛾幼蟲的聯(lián)合作用，結(jié)果表明0.56 mg/L阿維菌素處理后，35℃持續(xù)12 h、40℃持續(xù)2 h都能顯著提高阿維菌素的毒力。

1.5 氨基甲酸酯類殺蟲劑

茚蟲威為氨基甲酸酯類高效殺蟲劑，藥劑通過觸殺和攝食進入蟲體，害蟲的行為迅速變化，致使害蟲迅速終止攝食，從而極好的保護了靶標(biāo)作物。黃雄英等[8]認(rèn)為小菜蛾具有對茚蟲威產(chǎn)生高水平抗性的風(fēng)險，長沙地區(qū)（使用推廣茚蟲威4年）2007年田間3齡幼蟲對茚蟲威達(dá)到了12倍的中抗水平。

2 抗藥性機制研究進展

一般來說，昆蟲對殺蟲劑產(chǎn)生抗性的原因主要有表皮穿透作用的降低、代謝解毒作用增強、靶標(biāo)部位敏感性降低。研究表明，小菜蛾的抗藥性機理較為復(fù)雜，與昆蟲代謝解毒能力和靶標(biāo)基因敏感性密切有關(guān)。相關(guān)代謝解毒酶系主要包括谷胱甘肽一S一轉(zhuǎn)移酶（GST）、細(xì)胞色素P450介導(dǎo)的多功能氧化酶系（MFO）、酯酶等[9-10]。靶標(biāo)位點不敏感是昆蟲對殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性的一個極為重要的生化機制，而乙酰膽堿酯酶（AChE）作為多種藥劑的靶標(biāo)酶，大量研究證明AChE不敏感性（如AChE變構(gòu)）是小菜蛾對殺蟲劑產(chǎn)生抗性的主要機制，與其他解毒代謝因子結(jié)合時可以使抗藥性成倍增長。早在1992年就研究發(fā)現(xiàn)，抗性幼蟲的AChE對模型底物乙酰膽堿的活性僅是敏感幼蟲的1/3，AChE敏感度降低是小菜蛾對有機磷和氨基甲酸酯產(chǎn)生抗性的主要機理之一。羅雁婕[11]通過離體和活體實驗測定兩種藥劑（敵敵畏和滅多威）對北京通海地區(qū)小菜蛾AChE的抑制作用發(fā)現(xiàn)，敏感品系A(chǔ)ChE對藥劑的敏感性高于抗性品系，藥劑對小菜蛾AChE活體內(nèi)抑制中濃度（I50）要高于離體，敵敵畏和滅多威抗性品系A(chǔ)ChE離體I50分別是敏感品系的209倍和26.5倍，二者活體的I50為敏感品系的2.21倍和2.16倍。并且藥劑的抑制作用存在明顯的劑量效應(yīng)，隨著藥劑濃度的增加，酶活性逐漸降低。

3 交互抗性

昆蟲對一種藥劑發(fā)生抗性后往往對其他沒有使用過的藥劑也發(fā)生抗性，即交互抗性。如小菜蛾對阿維菌素和甲維鹽就存在著極高水平的交互抗性。殷茜等[12]發(fā)現(xiàn)小菜蛾對蟲酰肼產(chǎn)生185.5倍的高水平抗性后，對阿維菌素表現(xiàn)出中等水平交互抗性（41.0倍），對茚蟲威（11.4倍）和溴蟲腈（5.3倍）僅表現(xiàn)出低水平交互抗性；對阿維菌素產(chǎn)生593.8倍的超高抗性后，對茚蟲威表現(xiàn)出12.3倍的中等水平交互抗性，對多殺菌素表現(xiàn)出7.9倍的低水平交互抗性。張雪燕等[13]用阿維菌素Bl對小菜蛾敏感種群進行了室內(nèi)抗性選育，發(fā)現(xiàn)獲得Laba-R抗性的種群對乙酰甲胺磷、銳勁特、滅多威、敵敵畏不存在交互抗性，對溴氰菊酯、氯氰菊酯、殺蟲雙、殺螟丹和Bt的敏感性略有下降，但無明顯交互抗性。

總體上看擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類、有機磷類之間有不同程度的交互抗性；同類型的殺蟲劑之間一般存在著交互抗性；擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯、有機磷與?；孱惱ハx生長調(diào)節(jié)劑不表現(xiàn)交互抗性；微生物殺蟲劑蘇云金桿菌和阿維菌素類殺蟲劑與化學(xué)農(nóng)藥間無交互抗性；蘇云金桿菌亞種間不存在交互抗性，但蘇云金桿菌亞種內(nèi)的菌株間存在交互抗性。

4 小結(jié)

小菜蛾對蔬菜危害嚴(yán)重，對多種農(nóng)藥存在抗藥性，并且產(chǎn)生了較高的交互抗性，在生產(chǎn)中要特別注意各種化學(xué)藥劑的交替使用和混用復(fù)配。研究其抗性現(xiàn)狀和抗性機理為指導(dǎo)田間科學(xué)合理施藥、重視天敵昆蟲進行生物防治、保護生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)，對于合理控制小菜蛾的發(fā)生、減少菜農(nóng)經(jīng)濟損失和提高蔬菜產(chǎn)量質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。

[1]宮亞軍，路虹，石寶才，等.不同性比對小菜蛾繁殖及田間種群數(shù)量的影響[J].昆蟲知識，2010，47（1）：63-66.

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[4]李文萍.天津市小菜蛾田間種群抗藥性現(xiàn)狀及監(jiān)測[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，16（4）：44-45.

[5]許小龍，顧中言，韓麗娟.南京地區(qū)小菜蛾對常用殺蟲劑抗藥性的動態(tài)監(jiān)測[J].華東昆蟲學(xué)報，2004，13（2）：66-71.

[6]劉虹伶，李慶，李鳳良，等.小菜蛾不同抗性品系雜交后代對藥劑敏感性分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，23（2）：416-419.

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[11]羅雁婕，高希武，吳文偉，等.藥劑對小菜蛾抗性及敏感品系乙酰膽堿酯酶抑制作用比較[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報，2008，10（2）：211-216.

[12]殷茜，錢路，曹廣春，等.小菜蛾阿維菌素和蟲酰肼抗性品系對幾種新型藥劑的交互抗性[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，33（5）：60-64.

[13]張雪燕，何捷.小菜蛾對阿維菌素Bl抗藥性選育及交互抗性[J].植物保護學(xué)報，2001，28（2）：163-168.