重金屬對(duì)秋茄生物效應(yīng)的研究進(jìn)展

張舒歡,邢建宏

(1.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002；2.三明學(xué)院資源與化工學(xué)院，福建 三明 365004)

重金屬對(duì)秋茄生物效應(yīng)的研究進(jìn)展

張舒歡1,邢建宏2

(1.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002；2.三明學(xué)院資源與化工學(xué)院，福建 三明 365004)

秋茄是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的重要品種,紅樹林濕地的重金屬污染已成為影響秋茄正常生長的重要因素。許多學(xué)者在重金屬對(duì)秋茄的萌發(fā)、幼苗生長、光合作用、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和基因表達(dá)等方面的影響進(jìn)行了研究。本文以國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)為基礎(chǔ)，就重金屬對(duì)秋茄生物效應(yīng)的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，為紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供理論依據(jù)。

秋茄;重金屬;生長;生理生化;基因表達(dá)

紅樹植物是生長在熱帶、亞熱帶地區(qū)海陸交匯潮間帶的木本植物群落。由于生長環(huán)境和地理位置的特殊性，紅樹植物在保護(hù)海灣河口地區(qū)生態(tài)環(huán)境和維護(hù)生態(tài)平衡方面起著重要的作用[1-2]。近年來，隨著工農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展、沿海城市的擴(kuò)張，每年有大量污水和廢物向河口及近海岸地區(qū)排放，加之不斷發(fā)展的海洋運(yùn)輸業(yè)造成的海灣地區(qū)水體污染，紅樹林生長地區(qū)的環(huán)境污染已成為一個(gè)不容忽視的環(huán)境問題。其中，重金屬污染尤為嚴(yán)重。作為典型的持久性污染物，重金屬不但可危及紅樹林生態(tài)系統(tǒng)安全，而且可通過食物鏈傳遞給其他消費(fèi)者并不斷地富集于生物體內(nèi)，最終對(duì)人類和其他生物的健康造成威脅，其危害不容忽視[3-4]。

秋茄是分布最為廣泛的一種紅樹植物，在沿海地區(qū)具有生長優(yōu)勢(shì)，對(duì)重金屬也具有較強(qiáng)的抗性和富集能力[5-7]。但過度的重金屬污染也會(huì)使秋茄受到傷害，不利于其生長[8-9]。本文綜述了國內(nèi)外學(xué)者在重金屬脅迫對(duì)秋茄生物效應(yīng)方面的研究進(jìn)展，以期為保護(hù)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

1 重金屬在秋茄體內(nèi)的分布與累積

重金屬由根系進(jìn)入植物體后，可由根運(yùn)輸至不同的器官。通過對(duì)比植物各器官重金屬含量可知該重金屬在植物體內(nèi)的分布及植物對(duì)其的累積能力。何東進(jìn)等[10]研究了福鼎天然秋茄林中的秋茄體內(nèi)各重金屬元素的含量，結(jié)果表明，Zn在植株體內(nèi)各器官中的含量依次為：細(xì)根>粗根>中根>葉>花>樹干>樹枝>樹皮>樹墩；Cd含量為：細(xì)根>中根>粗根>葉>樹枝>樹干>樹墩>樹皮>花；Cu含量為:花>細(xì)根>樹干>樹墩>樹枝>中根>葉>粗根>樹皮。雖然人工秋茄林中秋茄體內(nèi)重金屬元素含量與上述情況有所不同，但對(duì)這3種元素積累量最大的器官均為秋茄的細(xì)根。Rahman et al[11]研究也表明，秋茄苗可在根中積累高濃度的Cd，其次才是莖葉等其他器官。相似情況還發(fā)生在秋茄各器官中Pb的含量上，如王韌[12]的研究表明，細(xì)根中Pb含量最高，花中最少，其含量依次為：細(xì)根>中根>葉>粗根>樹干>樹枝>樹樁>樹皮>花。以上順序表明，秋茄吸收的大部分重金屬元素儲(chǔ)存于根部以及樹干等部位，減少了落花落葉而造成的重金屬向次級(jí)消費(fèi)者轉(zhuǎn)移的可能性，同時(shí)這些部位不容易被動(dòng)物啃食，可以避免大量重金屬進(jìn)入食物鏈而最終危害人類及動(dòng)物的健康。

不同重金屬在秋茄體內(nèi)富集系數(shù)也不相同。秋茄各組織中重金屬含量大致為：Fe>Mn>Cr>Zn>Cu>Pb>Co[13]，其中,Pb、Co等植物非必需元素在秋茄中的含量較小,而Fe、Mn、Zn等植物生長必需元素的含量較大。秋茄體內(nèi)各部位對(duì)元素的富集系數(shù)如下。枝：Cr>Cu=Mn>Ni>Zn>Co>Fe>Pb；葉：Ni>Cr>Mn>Zn>Cu>Co>Fe=Pb；根：Cr>Fe>Cu>Zn>Mn>Ni>Pb>Co；整株：Ni>Cr>Fe>Cu>Mn>Zn>Pb=Co?？傮w來看，Co和Pb在秋茄中富集系數(shù)最小。根系是秋茄富集重金屬離子的主要部位，可能原因是紅樹植物根部具有發(fā)達(dá)的凱氏帶，可以拒絕大量重金屬離子的通過[10,14]，但Ni元素較為特殊，其在葉片中的富集系數(shù)最大[13]。

2 重金屬對(duì)秋茄種苗萌發(fā)和生長的影響

2.1 重金屬對(duì)秋茄種苗萌發(fā)的影響

一定濃度的重金屬可以抑制植物種子的萌發(fā)。但因生長環(huán)境的特殊性，秋茄對(duì)于重金屬脅迫有一定的耐性,故低濃度重金屬對(duì)其萌發(fā)的影響較小,高濃度重金屬抑制秋茄種苗的萌發(fā)，且濃度越高、作用時(shí)間越久，抑制效應(yīng)越強(qiáng)[9,15-16]。研究表明，在砂培條件下，低濃度Hg對(duì)秋茄種苗的萌發(fā)率無太大影響[15]。鄭逢中等[16]在培養(yǎng)基質(zhì)中加入不同濃度的Cd，發(fā)現(xiàn)Cd濃度達(dá)50 mg·kg-1時(shí)對(duì)秋茄種苗萌發(fā)無顯著影響，但上升至100 mg·kg-1時(shí)，秋茄種苗萌發(fā)延遲、萌發(fā)百分比下降。另有報(bào)道,Cr6+脅迫對(duì)種苗萌發(fā)也有影響,Cr6+≥5 mg·L-1時(shí)對(duì)種苗萌發(fā)和成活的抑制隨濃度升高而升高[9]。

2.2 重金屬對(duì)秋茄生長的影響

抑制植物的生長是重金屬影響植物的最明顯表觀現(xiàn)象之一。重金屬會(huì)使植物代謝紊亂，生長受抑，甚至?xí)?dǎo)致植物死亡[9,17]。研究表明，Cu和Zn 均能抑制秋茄幼苗的生長，并隨Cu和Zn的濃度增加，抑制作用也加強(qiáng)[18]。Cr6+對(duì)秋茄幼苗生長的抑制作用也隨濃度升高而增強(qiáng)，在較高濃度Cr6+長時(shí)間作用下，秋茄根系生長受抑、爛根、葉片窄小、生物量和幼苗存活率降低[9]。Rahman et al[11]也報(bào)道，在高濃度Cd脅迫下，秋茄生物量下降、莖高降低和葉片數(shù)減少。由于根系對(duì)Pb脅迫特別敏感，因此當(dāng)植物在受到Pb脅迫時(shí)根首先受到損壞，進(jìn)而影響營養(yǎng)吸收，最終導(dǎo)致植物死亡[19]。由此可見，植物在重金屬長期存在的條件下，其生長都會(huì)受到不同程度的影響，即便如秋茄這樣的重金屬耐性植物，在含有超量重金屬環(huán)境中也無法正常生長。但某些低濃度的重金屬在一定程度上可以促進(jìn)秋茄生長，如謝翔宇等[7]用20 mg·kg-1Cd處理秋茄幼苗，處理組平均高度比對(duì)照組高了12.6%，總生物量則在10 mg·kg-1Cd處理下達(dá)到最高值，但當(dāng)Cd處理濃度達(dá)到40 mg·kg-1g時(shí)，幼苗株高顯著降低。低濃度重金屬可以短暫促進(jìn)植物生長，其可能原因是植物在受到低濃度重金屬脅迫時(shí)會(huì)最大程度地提高自己的生命活動(dòng)來抵抗這種脅迫，即表現(xiàn)為旺盛的生長。

3 重金屬對(duì)秋茄生理生化的影響

3.1 重金屬對(duì)光合作用及葉綠素含量的影響

在重金屬脅迫下，高等植物葉綠素含量降低，而葉綠素含量的降低是導(dǎo)致光合作用速率降低的原因之一。Cr6+能明顯抑制秋茄葉片中的葉綠素含量,降低葉片的凈光合速率,進(jìn)而影響秋茄的正常生長[9]。Huang et al[20]研究表明，較高濃度的Cd、Pb和Hg處理秋茄后，葉綠素a、b的含量下降,且葉綠素b所受影響要比葉綠素a明顯，這說明葉綠素b對(duì)重金屬脅迫更加敏感，也更容易受損。葉綠素含量的降低可能是由于重金屬抑制了與葉綠素合成有關(guān)的酶類的活性，或是葉綠素分子中心的Mg2+被重金屬離子取代而失去活性，使得葉綠素遭到破壞[21-22]。

3.2 重金屬對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)的影響

植物細(xì)胞膜是植物受到脅迫時(shí)最先受到損傷的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為細(xì)胞中產(chǎn)生過多的活性氧自由基，引起膜組分不飽和脂肪酸的過氧化，從而引起細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷。植物可通過抗氧化系統(tǒng)來消除活性氧自由基，從而抵御各種脅迫。當(dāng)植物受到重金屬脅迫時(shí)，過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶的活性也會(huì)隨著重金屬濃度的提高而發(fā)生變化[8,23]。謝翔宇等[7]在重金屬對(duì)秋茄生理生化影響的研究中發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫引起了秋茄葉片和根系丙二醛(MDA)含量的持續(xù)上升,SOD、POD和CAT活性則表現(xiàn)為低含量下刺激、高含量下抑制的效應(yīng),這與嚴(yán)重玲等[24]、張鳳琴等[25]研究結(jié)果一致。其原因是植物受到逆境脅迫時(shí)，會(huì)采取各種措施來抵抗不良生長環(huán)境，然而當(dāng)脅迫超過植物所能承受的最大范圍后，其抵抗能力就會(huì)降低甚至造成植物死亡。萬永吉等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在受到Cr3+脅迫時(shí)，秋茄根系內(nèi)POD活性明顯高于對(duì)照組，而葉片POD活性卻低于對(duì)照組，這表明了根系對(duì)Cr3+脅迫的耐性比葉片要高。此外，抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)和谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)也被認(rèn)為是消除活性氧自由基的重要酶類，抗壞血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)則是植物體中消除活性氧自由基的重要抗氧化物質(zhì)[27]。當(dāng)秋茄受到Cd、Pb和Hg等重金屬的復(fù)合作用時(shí)，APX、GR和GPX均隨處理濃度的提高呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在高濃度時(shí)，AsA和GSH含量顯著降低[23]?？傊锴洋w內(nèi)SOD、POD、CAT、 APX、GR和GPX活性的變化是其受重金屬影響后較為顯著的生理生化變化。這些酶類的協(xié)同作用調(diào)節(jié)著細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基的平衡，在脅迫初期或重金屬濃度較低時(shí)，起到了保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)的作用。

3.3 重金屬對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

研究表明，植物能通過增加體內(nèi)小分子物質(zhì)，如可溶性蛋白、可溶性糖、有機(jī)酸、脯氨酸等來調(diào)節(jié)滲透平衡，從而抵抗重金屬對(duì)植物造成的影響[28-29]。在秋茄體內(nèi)，這些小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量也隨著重金屬濃度的上升而增加[30]。植物體內(nèi)的可溶性蛋白可與重金屬離子特異性結(jié)合，其含量的增加可減輕重金屬毒害；可溶性糖含量的上升可能與重金屬破壞光合作用系統(tǒng),造成了體內(nèi)不溶性糖和蛋白質(zhì)的分解以及運(yùn)輸受阻有關(guān)[31]；作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖含量增加在一定程度上減弱了重金屬對(duì)植物體的毒害效應(yīng)；有機(jī)酸則可做為配基與重金屬離子結(jié)合，使之轉(zhuǎn)變?yōu)榈投拘曰驘o毒的螯合物，對(duì)重金屬解毒有一定的作用[30]。脯氨酸含量變化則反映了氨基酸代謝受到重金屬影響的程度，其作用是滲透調(diào)節(jié)作用、形成脯氨酸螯合物、作為抗氧化劑清除自由電子等[29]。翁兆霞[32]對(duì)Cd脅迫下秋茄中脯氨酸含量變化的研究也表明，脯氨酸含量隨Cd濃度的增加而增加，在一定程度上緩解了重金屬脅迫對(duì)秋茄幼苗造成的傷害。

4 重金屬對(duì)秋茄基因表達(dá)的影響

近年來，重金屬脅迫下秋茄的分子生物學(xué)研究開始受到重視[32-34]。Weng et al[34]發(fā)現(xiàn)，在短期脅迫后，秋茄有53種蛋白呈現(xiàn)表達(dá)上調(diào)或下調(diào)變化，表達(dá)上調(diào)的蛋白多半與Cd脅迫下秋茄對(duì)氧脅迫的反應(yīng)有關(guān)，引起抗氧化酶、谷光甘肽合成相關(guān)酶發(fā)生相應(yīng)變化，表明即時(shí)抗氧化反應(yīng)是秋茄減少由Cd引起的氧化脅迫所必須的。這些響應(yīng),使秋茄根系及整個(gè)秋茄幼苗植株體在Cd的短期脅迫處理下，仍然能夠保持正常的生理活動(dòng)，維持生長。

金屬硫蛋白(MT)是由微生物和動(dòng)植物產(chǎn)生的金屬結(jié)合蛋白，富含半胱氨酸的短肽，對(duì)多種重金屬具有高度親和性。Zhang et al[5]從秋茄克隆得到新的MT基因，包含2個(gè)外顯子和1個(gè)內(nèi)含子，編碼79個(gè)氨基酸殘基，屬于MT2基因。蛋白序列和同源性分析表明,秋茄MT與栓皮櫟、蓖麻和擬南芥等其他植物所產(chǎn)生的MT同源性超過60%；MT2基因的表達(dá)和功能分析表明，其表達(dá)受Zn、 Cu、Pb和Cd等不同重金屬的調(diào)控，同時(shí)，相應(yīng)的MT2 mRNA表達(dá)也顯著增加；MT2基因在大腸桿菌中表達(dá)所產(chǎn)生的蛋白對(duì)Zn、Cu、Pb和Cd等重金屬均有較強(qiáng)的親合力，使得含有秋茄MT2基因的大腸桿菌能夠在高濃度的重金屬溶液中正常生長[5,33]。這些研究結(jié)果顯示，秋茄MT可能在植物解毒機(jī)制中起著重要作用。

5 緩解重金屬對(duì)秋茄毒害的因素

重金屬對(duì)秋茄毒害作用還受到其他因素的影響，復(fù)合重金屬之間的協(xié)同與拮抗作用是主要的因素之一。許多學(xué)者已在這方面進(jìn)行了研究[23,25,30]。郭曉音等[30]發(fā)現(xiàn)，Cd、Zn復(fù)合處理秋茄后，其生理生化條件發(fā)生了不同的變化：低濃度Zn(或Cd)的加入與土壤中Cd(或Zn)發(fā)生拮抗作用，在一定程度上緩解Cd(或Zn)的毒害作用，秋茄體內(nèi)脯氨酸、有機(jī)酸含量下降；高濃度Zn(或Cd)的加入與土壤中的Cd(或Zn)發(fā)生協(xié)同作用，重金屬毒害作用增加，導(dǎo)致滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、有機(jī)酸的積累量增加。

Lu et al[35]則探討了秋茄根系分泌的低分子量有機(jī)酸對(duì)沉積物重金屬生物有效性的影響。研究結(jié)果表明，秋茄可以利用根系分泌的檸檬酸、乳酸和乙酸等有機(jī)酸來改變根際重金屬的形態(tài)，從而影響重金屬的生物有效性。此外,與紅樹植物共生的叢枝菌根真菌(AMF)也影響著重金屬對(duì)秋茄的作用,接種AMF的秋茄幼苗生物量明顯增加,MDA含量顯著減少,SOD、POD、CAT活性顯著增加,從而有效地清除活性氧自由基，減緩Cd脅迫對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的損害[7]。AMF在紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)中潛在的抗重金屬污染生理生態(tài)功能,為紅樹林污染的生物修復(fù)提供了新思路。

6 小結(jié)

秋茄植物體內(nèi)可以富集不同程度的重金屬，這些重金屬可以引起秋茄植物在生長、生理生化、基因表達(dá)等多方面的變化。充分了解重金屬對(duì)秋茄所產(chǎn)生的影響以及緩解重金屬對(duì)秋茄毒害的措施，不僅有利于更好地改善秋茄生長地的土壤狀況和維護(hù)海陸交匯紅樹林區(qū)的生態(tài)平衡，還能為改良秋茄品種、選育重金屬耐性品種提供有力的理論依據(jù)。今后，還要著重從分子生物學(xué)水平進(jìn)一步研究秋茄對(duì)重金屬的耐性機(jī)制，以便更好地保護(hù)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)。

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(責(zé)任編輯:陳幼玉)

ProgressonthebiologicaleffectsofheavymetalsonKandeliacandel

ZHANG Shu-huan1,XING Jian-hong2

(1.College of Life Sciences,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China;2.College of Resources and Chemical Engineering,Sanming University,Sanming,Fujian 365004,China)

Kandeliacandelis one of major species in mangrove ecosystem. Heavy metal pollution in mangrove wetland has become one of the significant factors that affect the growth process ofK.candel. Many researches have focused on the influence of heavy metals on the germination,seedling growth,antioxidative system,photosynthesis,contents of osmotic substances and gene express ofK.candel. This paper summarizes the recent progress in the research on the biological effects of heavy metals onK.candelbased on the relevant domestic and international literature. It may provide some theoretical basis for the protection of mangrove ecosystem.

Kandeliacandel;heavy metal;growth;physiology and biochemistry;gene express

2014-05-20

張舒歡(1992-)，女。研究方向：逆境生理和生物技術(shù)。通訊作者邢建宏(1979-)，男，講師，博士研究生。研究方向：藥用植物生物技術(shù)。Email：jianhong_xing@126.com。

Q945.78

A

1673-0925(2014)03-0212-05