森林群落種內(nèi)種間競爭研究進展

徐道煒，劉金福，洪 偉

(福建農(nóng)林大學林學院/福建省高校生態(tài)與資源統(tǒng)計重點實驗室，福建 福州350002)

競爭是植物生存斗爭的表現(xiàn)形式。群落競爭是指2 個以上群落在生長過程中所需的環(huán)境資源不足甚至受到限制，或者由于生長空間不夠產(chǎn)生1 個種群的增長給其他種群造成危害的現(xiàn)象［1］。森林群落中普遍存在林木競爭現(xiàn)象，一個種群不僅受到同類種群密度壓力導致的種內(nèi)競爭，還受到不同種群為爭奪各種資源而產(chǎn)生的種間競爭。引起林木種內(nèi)種間的競爭機制十分復雜，在植物群落特別是天然林、天然次生林中，群落結(jié)構(gòu)的形成以及群落演替進程很大程度上受到物種競爭的影響。因此，深入研究群落競爭關(guān)系及其形成機制，為了解群落的結(jié)構(gòu)以及預測群落的演替趨勢提供重要的理論依據(jù)，為更好地發(fā)揮群落的生態(tài)功能開辟了新途徑。

本文對國內(nèi)近年來群落種內(nèi)種間競爭研究進行整理與分析，從競爭指數(shù)的選擇、競爭木的確定以及不同環(huán)境因子對群落競爭的影響等方面論述了其研究進展，分析目前研究中存在的主要問題和不足，并提出今后重點研究的方向，以期為群落演替預測與生態(tài)功能發(fā)揮提供依據(jù)。

1 競爭指數(shù)的選擇

森林植物的競爭通常用數(shù)學模型描述目標樹的鄰木數(shù)量、大小和空間分布情況。20 世紀60年代起，產(chǎn)生了預測林木生長的單木競爭模型——競爭指數(shù)系統(tǒng)。競爭指數(shù)是研究種內(nèi)種間競爭的優(yōu)良指標，反映林木個體的生長與其周圍生存空間的適應(yīng)關(guān)系，本質(zhì)上體現(xiàn)了現(xiàn)實生境下樹木對環(huán)境資源的占有量。競爭指數(shù)可分為:與距離有關(guān)的競爭指標和與距離無關(guān)的競爭指標，也稱為非完備型指標和完備型指標［2］。

1.1 Hegyi 單木競爭指數(shù)模型

在眾多的競爭指數(shù)中，以Hegyi［3］提出的與距離有關(guān)的指數(shù)能切實、有效地反映植物個體對環(huán)境資源的利用程度，應(yīng)用最為廣泛，其計算方法如下。

式中，i 為對象木，j 為競爭木;CI1為對象木i 的競爭指數(shù);Dj為競爭木j 的胸徑;Di為對象木i 的胸徑;Lij為對象木i 與競爭木j 之間距離;N 為對象木i 的競爭木數(shù)量。CI1值越大，表明對象木受到周圍競爭木的競爭越激烈。

1.2 單木競爭改進模型

競爭指數(shù)是描述林木間競爭強度的數(shù)量指標，能夠全面反映種群之間競爭信息，而且能有效消除非競爭因素干擾。在Hegyi 單木競爭模型研究基礎(chǔ)上，研究者又探討了許多改進模型。吳承禎等［4］、張瓊等［5］通過對7 種競爭指數(shù)比較分析，分別得到較能客觀反映馬尾松和長苞鐵杉種內(nèi)種間競爭關(guān)系的競爭指數(shù)，除CI1外，其余6 種競爭指數(shù)計算方法如下。

式中，Oij為對象木i 與競爭木j 樹冠重疊面積;Sj為競爭木樹冠面積;Si為對象木樹冠面積;其余參數(shù)含義同CI1。CI2和CI3主要考慮樹冠及樹冠重疊面積大小，側(cè)重研究林木對光資源的競爭。CI4－CI6不僅考慮樹冠對光資源的截獲能力，還涉及林木個體對土壤營養(yǎng)物質(zhì)的獲取能力，因為胸徑大小與根莖發(fā)達程度密切相關(guān)。CI2－CI6屬于非完備型指標，CI1和CI7屬于完備型指標。其中，CI7是CI1的變形，在野外調(diào)查過程中，胸徑是易測因子，調(diào)查數(shù)據(jù)準確度高，而林木樹冠形狀不一，一般將樹冠近似為橢圓形，根據(jù)目測的樹冠長短軸進行估算，得到的結(jié)論精確性比CI1差。吳承禎等［4］利用相關(guān)系數(shù)法篩選得到非完備型指標中CI5為最優(yōu)競爭指數(shù)，其研究樣地為馬尾松中幼齡人工林，林相整齊，結(jié)構(gòu)簡單，林木間距離較固定，分布較為均勻。馬尾松是極喜光、強陽性樹種，種間競爭主要表現(xiàn)為對光資源的競爭。因此，選擇胸徑和冠幅結(jié)合的競爭指數(shù)更能反映馬尾松林木間競爭。張瓊等［5］篩選出完備型指標CI1為最優(yōu)競爭指數(shù)，該研究以長苞鐵杉天然群落為對象，林內(nèi)物種豐富，結(jié)構(gòu)復雜，種群格局介于聚集分布與隨機分布的臨界狀態(tài)［6］，距離與胸徑成為林木間競爭的主要因子。因此，對于空間分布比較均勻的群落，如人工林，距離不是競爭差異的主要表現(xiàn)因子，采用與距離無關(guān)的非完備型指標比較適合;對于空間分布具有異質(zhì)性的群落，宜選擇與距離有關(guān)的完備型指標。

張躍西［7］根據(jù)生態(tài)學原理以及自疏規(guī)律提出了改進單木競爭指數(shù)模型，計算公式如下。

式中參數(shù)同CI1。林勇明等［8］對Hegyi 單木競爭指數(shù)模型和張躍西［7］的改進單木競爭指數(shù)模型進行定量分析，認為這兩種模型均能很好地預測新銀合歡種內(nèi)競爭，但張躍西改進單木競爭指數(shù)模型對胸徑和競爭木的加權(quán)平方，使得競爭指數(shù)的變異程度增加了，可能擴大鄰近競爭木與外圈競爭木競爭強度的差異，在密度較高群落中的適用性還需進一步探討。

何中聲等［9］利用Hegyi 單木競爭指數(shù)模型對格氏栲幼苗種內(nèi)種間競爭強度進行定量分析。由于無法測量幼苗胸徑，故其采用更能代表幼苗個體大小的高度進行替代，計算公式如下。

式中，Hi為對象木i 樹高/cm;Hj為競爭木j 的樹高/cm;其余參數(shù)同CI1。

1.3 Lotka-Volterra 競爭模型

一定時空范圍內(nèi)環(huán)境資源的有限性，使得優(yōu)勢種之間廣泛的生態(tài)位重疊普遍存在，對共享資源競爭的能力決定了樹種的個體生長和種群數(shù)量，Lotka-Volterra 競爭模型可以用來描述及預測這種作用的結(jié)果［10，11］。

式中，i，j=1，2，…(i≠j)為群落中的n 個物種;ki為第i 個種的環(huán)境容納量，用第i 種植物純林的正常成熟林的優(yōu)勢度表示;ri為第i 個種的內(nèi)稟增長率;Ni為第i 個種的優(yōu)勢度;aij為第i 個種對第j 個種的競爭系數(shù)。由于樹種間競爭是相互的，因此aij=aji只與物種本身和代表這個生境的生態(tài)因子有關(guān)。根據(jù)相互作用等同的生態(tài)位重疊可得式中，pil、pjl分別為第i 個種和第j 個種在n 個林分中的相對優(yōu)勢度，一般用重要值百分數(shù)代替。

陳存及等［10］采用Lotka-Volterra 競爭方程研究了人工—天然杉闊混交林種群競爭，認為平衡時人工—天然杉闊混交林仍將由杉木、米櫧2 種種群共優(yōu)組成，杉木種群支配整個群落;鄭世群等［11］采用此模型研究水松天然林種群與伴生樹種間的競爭，認為平衡時水松與伴生樹種呈現(xiàn)共優(yōu)狀態(tài)，群落相對穩(wěn)定，水松種群在天然林中處于支配地位。

2 競爭木的確定

在競爭強度計算中，確定林木競爭影響范圍至關(guān)重要。傳統(tǒng)采用固定樣圓法，即以對象木為中心，將給定半徑圓內(nèi)的其他樹木作為競爭木，比較常用的樣圓半徑有5［12，13］、6［4，14］、8［15，16］、10 m［17，18］。固定樣圓法主要依據(jù):(1)前人工作經(jīng)驗，認為以此為依據(jù)選取的林內(nèi)競爭木得到的結(jié)果回歸擬合優(yōu)度較高;(2)森林中由于林木個體死亡而形成林隙的半徑大小;(3)對象木樹高以及樹冠所能影響的范圍大小。根據(jù)固定樣圓法確定競爭木范圍時主要通過野外觀測及前人的經(jīng)驗，該方法還有待進一步改進。與傳統(tǒng)方法固定半徑不同，逐步擴大范圍法是通過計算林木競爭強度隨樣圓半徑遞增的速率，確定競爭木分布范圍。當林木競爭強度不隨著樣圓半徑增加而顯著遞增時，表明新增加的林木與對象木之間不存在直接的競爭關(guān)系，不作為競爭木，由此能夠合理選擇樣圓半徑。段仁燕等［19］利用逐步擴大范圍法以2 m 為樣圓半徑增量，分別計測半徑為2 －16 m 樣圓內(nèi)競爭木的平均競爭強度，發(fā)現(xiàn)半徑為6 m 是太白紅杉競爭的最適范圍。王曉霞等［20］以1 m 為樣圓半徑增量，分別計測半徑為1 －22 m 的圓內(nèi)競爭木的平均競爭強度，發(fā)現(xiàn)半徑為4 m 時競爭強度存在轉(zhuǎn)折點。

樹木通過光合作用才能進行物質(zhì)生產(chǎn)，光合作用的效率與樹冠所能接受的光照量關(guān)系密切。部分學者認為［5，21］，競爭只有在林木間樹冠或根系發(fā)生接觸或重疊時才會出現(xiàn)。因此，以對象木為中心，將在空間上與對象木林冠有重疊的其他樹木作為競爭木。由于林木之間不僅只是對光照的競爭，還存在根系對土壤水分、養(yǎng)分物質(zhì)等競爭。這種方法排除了與對象木沒有直接樹冠接觸的個體，只考慮林冠層對光照的爭奪以及最近林木對土壤養(yǎng)分資源競爭，忽略了外圍林木根系對土壤營養(yǎng)物質(zhì)競爭，競爭木范圍不全面。因此，該方法得到的理論競爭指數(shù)比林木間實際競爭值小。為了克服這種缺陷，封磊等［22］、林勇明等［8］結(jié)合了固定樣圓法，將林木競爭影響空間劃分為內(nèi)、外兩圈。以對象木為中心，以給定半徑圓內(nèi)的其他樹木作為競爭木，其中距對象木最近的競爭木圍成的面積稱為內(nèi)圈，除內(nèi)圈外，其他競爭木所圍成的面積記為外圈。在內(nèi)圈中，對象木與競爭木之間的競爭主要是地上部分對光資源的競爭和地下部分對土壤資源的競爭。在外圈中，對象木與競爭木之間的競爭主要是地下部分對土壤資源競爭。該方法有效克服了按照樹冠接觸確定競爭范圍的缺陷，可以明確外圈林木對對象木的競爭程度。劉紅潤等［23］認為傳統(tǒng)的固定樣圓法存在2 個缺點:(1)由于不同種群競爭區(qū)域半徑尺度不統(tǒng)一，研究結(jié)果不具有可比性;(2)林木個體主要與直接鄰體產(chǎn)生競爭，固定樣圓法可能把非直接競爭者選為競爭木，而把某些直接競爭者排除在外。于是采用競爭區(qū)域動態(tài)半徑法確定有效競爭木:(1)只能在競爭區(qū)域內(nèi)確定競爭木;(2)競爭木胸徑要大于對象木，一般認為比對象木胸徑大20%的則是有效競爭木;(3)必須是直接起作用的競爭木，如果競爭木與對象木之間被其他競爭木所遮擋，則認為該競爭木不起作用。競爭區(qū)域動態(tài)半徑法根據(jù)研究對象的具體情況確定競爭木調(diào)查范圍，避免固定樣圓法半徑不變的缺點。但規(guī)定競爭木要比對象木的胸徑大20%才是有效競爭木不是很合理，胸徑相當或者較小的競爭木對對象木也會形成競爭，只是胸徑較大的競爭木具有競爭優(yōu)勢，研究過程中不應(yīng)該忽略這部分競爭木的影響。

湯孟平等［24］、孫嘉男等［25］用Voronoi 圖確定林分中各林木所擁有的生長空間來確定競爭單元，克服了固定半徑圓易于錯誤劃分對象木與競爭木等缺點，保證了競爭木與對象木之間最大的相關(guān)性，提高了研究結(jié)果的精度。湯孟平等［24］通過與固定樣圓法、逐步擴大范圍法比較發(fā)現(xiàn)，基于Voronoi 圖的V-Hegyi 競爭指數(shù)對優(yōu)勢樹種競爭強度的排序不僅與常用的Hegyi 競爭指數(shù)接近，而且能得到唯一的排序結(jié)果，說明V-Hegyi 競爭指數(shù)是更適用的競爭指數(shù)。

3 競爭影響因素

森林經(jīng)營管理通過改造林內(nèi)生境，改變植物適應(yīng)能力、競爭能力以及競爭關(guān)系等變化趨勢，從而影響恢復地區(qū)植被演替方向。擇伐是一種廣泛應(yīng)用的可持續(xù)的森林經(jīng)營模式，對森林群落影響不僅在于對喬木的去除作用，而且對森林土壤理化結(jié)構(gòu)及物種間關(guān)系等森林生態(tài)系統(tǒng)演替過程的許多重要環(huán)節(jié)也存在影響，擇伐后森林生態(tài)系統(tǒng)恢復一直是恢復生態(tài)學研究熱點。齊麟等［17］研究表明，不同采伐方式與強度對長白山闊葉紅松林喬木競爭能力有不同影響，對闊葉紅松林采伐經(jīng)營活動，應(yīng)保持強度在17%以下小強度擇伐，擇伐時應(yīng)選擇胸徑大，在競爭中占絕對優(yōu)勢的針、闊葉樹種。蔣子涵等［26］以擇伐37年后闊葉紅松林為對象，研究擇伐對林內(nèi)主要樹種種內(nèi)種間競爭影響，結(jié)果表明，擇伐對闊葉紅松林主要樹種種群結(jié)構(gòu)、分布格局和競爭指數(shù)均產(chǎn)生極顯著影響。

立地條件決定了林木的生長發(fā)育和群落演替趨勢，是影響林木競爭重要因素。通過研究主要競爭樹種隨海拔、坡向、坡位和坡度等立地因子變化規(guī)律，揭示不同立地條件對群落種內(nèi)種間競爭影響機制，可以為種群保護與恢復提供理論指導。周志強等［12］研究了天然東北紅豆杉種間競爭在立地因子空間梯度上的特征，表明立地因子差異對種間競爭強度和主要競爭樹種排序有明顯影響。其中，坡向?qū)Ω偁帍姸扔绊懖町愖畲?，且排序發(fā)生更迭，對主要競爭樹種沒有影響;坡位、坡度對競爭強度影響差異較大，主要競爭樹種發(fā)生變化;海拔對種間競爭強度的變化影響不大，但主要競爭樹種及樹種的競爭強度發(fā)生了明顯變化。進一步將不同立地因子分別進行組合分析發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)實林分中，東北紅豆杉在陰坡下部、坡度小于10°、海拔在701 －750 m 時，平均單木競爭強度最大，而在海拔＞750 m 時，平均單木競爭強度最小，二者相差4.6倍。李清雪等［18］研究了不同立地類型對渾善達克沙地榆樹種內(nèi)競爭影響，個體競爭能力指數(shù)趨勢為:迎風坡＞丘間地＞背風坡，種內(nèi)競爭強度關(guān)系為:背風坡＞丘間地＞迎風坡。

4 存在問題及展望

植物種內(nèi)種間競爭是植物生態(tài)學研究核心問題之一，相關(guān)研究主要歸納為兩類:通過部分添加或取代系列設(shè)計等人為控制試驗研究不同植物種內(nèi)種間競爭，以及通過野外調(diào)查反映不同植物種內(nèi)種間競爭［27］。國內(nèi)研究幾乎都是第2 類，由于野外研究受到各種因素的制約，其研究成果有限。因此，今后研究應(yīng)該重點開展人為控制試驗，深入研究植物間競爭機理和形成機制。

競爭包括地下根和地上枝的競爭。地上一般只是對光資源競爭，而地下競爭涉及到多種土壤資源，包括水分、礦物質(zhì)等，因此地下根的競爭是林木競爭的主要部分。由于土壤水分具有流動性強、消耗快等特點，地下競爭中對水資源競爭的可能性與范圍較大。由于對地下競爭的研究不確定性較大，實施起來比較困難，目前大量研究仍集中在地上競爭，通過野外測定林木地上的相關(guān)因子來實現(xiàn)。林木地上部分競爭只是競爭的外在表現(xiàn)，只有通過研究地下根對水分以及其他資源的競爭，才能夠闡明林木間的競爭本質(zhì)。因此，地下根對土壤資源競爭機制將是未來研究的重點。

科學合理地確定有效競爭木是林木競爭研究的關(guān)鍵問題。競爭木范圍的確定直接決定競爭強度，在競爭木范圍的選取上依然存在著較大的爭論。筆者認為人工林由于林木整齊，結(jié)構(gòu)簡單，分布較為均勻，比較適合傳統(tǒng)的固定樣圓法。固定半徑的選取可以采用逐步擴大法，或者參考競爭區(qū)域動態(tài)半徑估算方法［23］，考慮林地的密度。天然林以及天然次生林物種豐富，林內(nèi)結(jié)構(gòu)比較復雜，種群格局常表現(xiàn)為聚集分布或者隨機分布，用Voronoi 圖可以保證競爭木與對象木之間最大的相關(guān)性，但這種方法確定的相當于內(nèi)圈的競爭木，合理性還需進一步探討。

當前競爭研究僅局限在采伐方式和強度以及立地條件等簡單影響因子，而且研究過程未對生境異質(zhì)性產(chǎn)生的影響進行分析，增加了結(jié)果的不確定性。對于氣候因子以及其他的森林經(jīng)營管理方式未給予足夠重視，這些內(nèi)容值得進一步研究。

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