哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲多樣性

劉 璇，胡春祥* ，黃 睿，楊宗昆，Troy Kimoto

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040;2.加拿大食品檢驗(yàn)局，加拿大溫哥華V5C 6S7)

昆蟲是生物界的一個(gè)主要類群，在生物多樣性保護(hù)中具有重要地位［1］。生物多樣性是人類社會(huì)賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。人類的衣、食、住、行及物質(zhì)文化生活的許多方面都與生物多樣性維持密切的關(guān)系［2］。生物多樣性的價(jià)值首先在于它可以提供人類利用的自然資源，再加上受生物影響的環(huán)境資源。生物資源與非生物資源不同，如果得到合理保護(hù)與利用，則是可以再生的，因此在持續(xù)發(fā)展中具有重要意義［3］。昆蟲綱是動(dòng)物界中物種數(shù)目最多的綱，它們以其眾多的物種數(shù)目、一些物種的超高數(shù)量，它們的多樣性和生物量表現(xiàn)出它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的巨大作用，同時(shí)也反映出它們的巨大經(jīng)濟(jì)服務(wù)功能［4］。另外，昆蟲生物多樣性的保護(hù)對(duì)于維持農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和防止病蟲害的爆發(fā)具有特別的意義［5］。

鞘翅目昆蟲是昆蟲綱中最大的一個(gè)目，是食物鏈(網(wǎng))中的重要環(huán)節(jié)，與生境內(nèi)植物群落有著密切的功能聯(lián)系，在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中具有重要的作用［6］。李巧等［7］對(duì)元謀干熱河谷不同人工林中鞘翅目甲蟲的多樣性進(jìn)行比較，結(jié)果表明多樹種混交的恢復(fù)對(duì)昆蟲多樣性的提高有顯著促進(jìn)作用。路有成等［8］對(duì)皖南低丘板栗林土壤甲蟲群落特征進(jìn)行了研究。張兵蘭等［9］對(duì)香港嘉道理農(nóng)場次生林區(qū)碰撞誘捕網(wǎng)和黑光燈捕蟲器采集所得鞘翅目甲蟲進(jìn)行了多樣性比較。楊韶松等［10］對(duì)云南元陽梯田稻作物傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的鞘翅目昆蟲多樣性進(jìn)行了研究。筆者選取哈爾濱市不同生境區(qū)域中的樣地，分析鞘翅目昆蟲的群落結(jié)構(gòu)及其多樣性，探討鞘翅目昆蟲多樣性變化對(duì)不同生境類型的生態(tài)反應(yīng)，旨在為城市生態(tài)可持續(xù)發(fā)展、森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 3種不同生境區(qū)域，其中2塊位于哈爾濱市區(qū)內(nèi)東北林業(yè)大學(xué)林場(126°62＇～126°63＇E，45°72＇～45°73＇N)和哈爾濱植物園(126°64＇～126°65＇E，45°69＇～45°72＇N)。另一塊選在尚志帽兒山鎮(zhèn)的帽兒山實(shí)驗(yàn)林場老山實(shí)驗(yàn)站(127°30＇～127°34＇E，45°20＇～45°25＇N)位于張廣才嶺西北部小嶺余脈，距哈爾濱市108 km，總面積為26 507 km2。屬于大陸季風(fēng)氣候，年平均氣溫2.80℃，1月平均氣溫-19.70℃，7月平均氣溫21℃，年平均降水量737.12 mm，蒸發(fā)量為1 093.3 mm，全年日照時(shí)數(shù)為2 471.3 h，無霜期120 ～140 d［11］。

帽兒山實(shí)驗(yàn)林場老山實(shí)驗(yàn)站(簡稱老山實(shí)驗(yàn)站)主要植被為山楊(Pobulus davidiana)、蒙古櫟(Quercus mongolica)和五角槭(Acer mono)。東北林業(yè)大學(xué)林場以蒙古櫟和少量的山楊為主要樹種。哈爾濱植物園是以五角槭為主要樹種。各生境類型林下灌木及草本植物種類不多，地表腐殖質(zhì)較少。

1.2 研究方法 該項(xiàng)目是與Canadian Food Inspection Agency(簡稱CFIA)和USDA Forest Service的合作項(xiàng)目?；瘜W(xué)信息素誘捕器及誘餌的來源是加拿大CFIA的Ttoy Kimoto提供的。

調(diào)查采樣的時(shí)間為2013年5～9月，每月在每個(gè)樣地采集3次，每塊樣地調(diào)查面積約為1 km2。主要通過懸掛化學(xué)信息素誘捕器的方法來收集昆蟲，并配合設(shè)立誘餌木的方法來引誘鞘翅目昆蟲，所用的餌木種類有山楊、蒙古櫟、五角槭和水曲柳(Fraxinus mandshurica)。將采集的全部標(biāo)本連同收集液一起裝入收集瓶中，注明采集時(shí)間、地點(diǎn)和誘捕器編號(hào)，并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類與鑒定，所有標(biāo)本至少鑒定到科，大部分標(biāo)本鑒定到種，部分疑難標(biāo)本請(qǐng)相關(guān)專家鑒定［12-26］。

1.3 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)均使用Excel和SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件處理。

物種豐富度(dM)采用Margalef(1958)指數(shù)按照以下公式計(jì)算:dM=(S-1)/lnN。式中，S為物種數(shù)，N為全部種的個(gè)體總數(shù);多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener(1949)公式計(jì)算:，Pi表示第i個(gè)種的多度比例均勻度指數(shù)(J)采用Pielou(1975)均勻度指數(shù)計(jì)算:優(yōu)勢度指數(shù)(I)采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)計(jì)算:，其中Nmax個(gè)體數(shù)量最多物種的個(gè)體數(shù)量;優(yōu)勢集中性采用Simpson的公式進(jìn)行計(jì)劃:，其中

按照以下公式計(jì)算，群落相似性系數(shù):r=2D/(a+b)。

式中，r為群落系數(shù)，D為樣地A和B共有種的種數(shù);a為樣地A的全部種數(shù);b為樣地B的全部種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲的群落組成 經(jīng)過調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在哈爾濱市選取的3個(gè)生境類型中，共獲得鞘翅目昆蟲標(biāo)本3 215個(gè)，隸屬鞘翅目55科、120屬、233種(表1)。其中，老山實(shí)驗(yàn)站是3個(gè)生境類型中鞘翅目昆蟲類群最豐富的區(qū)域，共188個(gè)種，分屬50個(gè)科;東北林業(yè)大學(xué)林場次之，共75個(gè)種，分屬29個(gè)科;哈爾濱植物園最少，32個(gè)種，分屬19個(gè)科。老山實(shí)驗(yàn)站鞘翅目昆蟲個(gè)體總數(shù)最多，為2 803頭，占總量的87.19%;東北林業(yè)大學(xué)林場次之，為335頭(10.42%);哈爾濱植物園最少，為77頭(2.39%)(圖1)。

表1 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲的群落組成

接下表

續(xù)表1

2.2 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲的優(yōu)勢類群 優(yōu)勢種是指群落中占優(yōu)勢的種類，包括群落每層中在數(shù)量和體積上最大、對(duì)生境影響最大的種類。此處優(yōu)勢類群是指物種個(gè)體數(shù)占樣地個(gè)體總數(shù)大于10%的種類。在哈爾濱市不同生境類型中的優(yōu)勢類群略有不同，老山實(shí)驗(yàn)站為小蠹科(Scolytidae);東北林業(yè)大學(xué)林場為小蠹科(Scolytidae);哈爾濱植物園為露尾甲科(Nitidulidae)和象甲科(Curculionidae)。這說明在哈爾濱不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲在種類組成上具有不同優(yōu)勢類群。從各生境類型的優(yōu)勢類群總的個(gè)體數(shù)量來看，老山實(shí)驗(yàn)站個(gè)體數(shù)量最多，有1 478頭，占樣地總個(gè)體數(shù)量的52.73%;東北林業(yè)大學(xué)林場次之，有91頭，占樣地總個(gè)體數(shù)量的27.16%;哈爾濱植物園最少，有28頭，占樣地總個(gè)體數(shù)量的36.36%(表1)。

狹幅種，也稱為狹適種，是指對(duì)某種生態(tài)因素適應(yīng)范圍較小(即生態(tài)幅窄)的生物，在此處指僅存在于1個(gè)樣地中的種類。3種生境類型中的鞘翅目昆蟲均有狹幅種，其中老山實(shí)驗(yàn)站的狹幅種最多，有24種;東北林業(yè)大學(xué)林場次之，有4種;哈爾濱植物園最少，有1種。這說明在哈爾濱市不同生境類型區(qū)域，其鞘翅目昆蟲種類組成上可能具有一定的差異，老山實(shí)驗(yàn)站是3個(gè)生境類型中鞘翅目昆蟲類群最為豐富的區(qū)域。

圖1 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲的數(shù)量變化

2.3 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲的群落多樣性特征 由表2可知，老山實(shí)驗(yàn)站物種豐富度最高(6.172 5)，東北林業(yè)大學(xué)林場次之(4.815 9)，哈爾濱植物園最低(4.143 8)。各生境區(qū)域鞘翅目昆蟲群落的多樣性指數(shù)較接近，東北林業(yè)大學(xué)林場(2.683 1)和哈爾濱植物園(2.526 5)的多樣性指數(shù)高于老山實(shí)驗(yàn)站(2.041 8)，老山實(shí)驗(yàn)站的多樣性指數(shù)最低，但物種豐富度最高，說明老山實(shí)驗(yàn)站鞘翅目昆蟲種類豐富，昆蟲個(gè)體數(shù)量多，表現(xiàn)出較高的物種豐富度。各生境區(qū)域鞘翅目昆蟲群落的均勻度指數(shù)變化趨勢與多樣性指數(shù)變化趨勢相同。優(yōu)勢度指數(shù)特征排列順序?yàn)?老山實(shí)驗(yàn)站(0.527 3)＞東北林業(yè)大學(xué)林場(0.271 6)＞哈爾濱植物園(0.246 8)。老山實(shí)驗(yàn)站的優(yōu)勢度指數(shù)(0.527 3)和優(yōu)勢集中性(0.298 7)最高，是因?yàn)樾◇伎?Scolytidae)所占比例較大而相對(duì)較高(表2)。

表2 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲群落多樣性特征指數(shù)

2.4 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲群落多樣性特征指數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài) 從圖2可以看出，從5月下旬到8月下旬，老山實(shí)驗(yàn)站的物種豐富度均高于東北林業(yè)大學(xué)林場和哈爾濱植物園，老山實(shí)驗(yàn)站和東北林業(yè)大學(xué)林場的物種豐富度在7月上旬和8月下旬相接近。各生境類型的物種豐富度在6月末均變小，是因?yàn)檫@個(gè)時(shí)期哈爾濱市連續(xù)7 d持續(xù)降雨，導(dǎo)致各樣地環(huán)境劇烈變化，使鞘翅目昆蟲物種豐富度變小。

老山實(shí)驗(yàn)站鞘翅目昆蟲群落種類最為豐富，在6月上旬最高，達(dá)到94種;8月份最低，只有27種。其次為東北林業(yè)大學(xué)林場，在6月上旬最高，達(dá)到29種;8月上旬最低，為9種。哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲群落種類最少，在6月下旬和7月下旬最高，有10種;8月下旬最低，只有4種。從時(shí)間動(dòng)態(tài)上來看，哈爾濱植物園的鞘翅目昆蟲個(gè)體數(shù)量呈曲折前進(jìn)的趨勢，而且波動(dòng)的幅度小，老山實(shí)驗(yàn)站鞘翅目昆蟲群落個(gè)體數(shù)量在6月變化劇烈，呈急劇下降趨勢是由于這個(gè)時(shí)期哈爾濱市連續(xù)降雨等氣候變化的因素造成的。

老山實(shí)驗(yàn)站鞘翅目昆蟲的個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于另外2個(gè)生境類型，且最高值出現(xiàn)在6月上旬，是因?yàn)閭€(gè)別昆蟲類群數(shù)量受小環(huán)境影響突然增多。例如，6月上旬小蠹科(Scolytidae)的大量出現(xiàn)導(dǎo)致昆蟲群落數(shù)量急劇升高。東北林業(yè)大學(xué)林場和哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲的個(gè)體數(shù)量的最高值也出現(xiàn)在6月上旬，此后個(gè)體數(shù)量均保持在較低水平。在8月末哈爾濱地區(qū)氣溫逐漸下降，各昆蟲群落個(gè)體數(shù)量隨之下降，達(dá)最低值。各生境類型鞘翅目昆蟲個(gè)體數(shù)量的波動(dòng)是因?yàn)榄h(huán)境中的人為干擾、植被類型以及氣候變化等多重因素綜合的結(jié)果。

東北林業(yè)大學(xué)林場和老山實(shí)驗(yàn)站的鞘翅目昆蟲群落多樣性指數(shù)隨時(shí)間波動(dòng)較大，東北林業(yè)大學(xué)林場7月上旬最高(2.546 0)，8月上旬最低(1.450 0)，老山實(shí)驗(yàn)站5月下旬最高(2.413 9)，6月上旬最低(1.184 3)，哈爾濱植物園的鞘翅目昆蟲群落多樣性指數(shù)隨時(shí)間的變化比較平緩，且數(shù)值較低，在6月下旬達(dá)到最高峰(1.863 7)，隨后曲折下降，除了6月上旬高于老山實(shí)驗(yàn)站，8月上旬稍高于老山實(shí)驗(yàn)站和東北林業(yè)大學(xué)林場以外，其他月份均低于另外2個(gè)生境類型。從整體來看，哈爾濱植物園的鞘翅目昆蟲群落多樣性指數(shù)隨時(shí)間的波動(dòng)最小，因此哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲群落是比較穩(wěn)定的。

各生境類型均勻度指數(shù)(J)時(shí)間動(dòng)態(tài)為:哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲群落的均勻度指數(shù)較高，除5月下旬略低于東北林業(yè)大學(xué)林場外，其余月份均高于另外2個(gè)生境類型，在7月上旬和8月下旬達(dá)到最大值。東北林業(yè)大學(xué)林場和老山實(shí)驗(yàn)站的均勻度指數(shù)隨時(shí)間的波動(dòng)趨勢比較一致，均呈W型。東北林業(yè)大學(xué)林場的均勻度指數(shù)在5月下旬達(dá)到最大值(0.963 7)，老山實(shí)驗(yàn)站的均勻度指數(shù)在8月下旬達(dá)到最大值(0.730 7)。3個(gè)生境類型全年各時(shí)期的均勻度指數(shù)由高到低依次為:哈爾濱植物園＞東北林業(yè)大學(xué)林場＞老山實(shí)驗(yàn)站?？傊?，鞘翅目昆蟲群落的均勻度指數(shù)變化趨勢與多樣性指數(shù)的變化趨勢相一致。

老山實(shí)驗(yàn)站鞘翅目昆蟲群落的優(yōu)勢度指數(shù)隨時(shí)間的變化幅度最大，6月上旬達(dá)到峰值(0.589 6)，5月下旬達(dá)到最小值(0.141 0);哈爾濱植物園鞘翅目昆蟲群落的優(yōu)勢度指數(shù)時(shí)間波動(dòng)最小，表現(xiàn)平穩(wěn);東北林業(yè)大學(xué)林場鞘翅目昆蟲群落的優(yōu)勢度指數(shù)最低，除8月上旬高于哈爾濱植物園外，其余月份均低于另外2種生境類型?？傊食崮坷ハx群落優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢與多樣性指數(shù)正好是相反的。

哈爾濱市各生境區(qū)域鞘翅目昆蟲群落多樣性指數(shù)(H’)和均勻度指數(shù)(J)隨時(shí)間變化的趨勢大體上表現(xiàn)一致性(相關(guān)系數(shù)r為0.206～0.932)，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)大體呈弱相關(guān)(表3)。

表3 多樣性指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)

2.5 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲群落間的相似性 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲群落之間的相似性系數(shù)介于0.089～0.216，為中等不相似或極不相似水平。哈爾濱植物園和東北林業(yè)大學(xué)林場相似性系數(shù)最高(0.216)，與老山實(shí)驗(yàn)站的相似性系數(shù)最低(0.089)。這說明各生境類型區(qū)域的空間異質(zhì)性較大，導(dǎo)致鞘翅目昆蟲群落間相似性程度普遍較低的現(xiàn)象。老山實(shí)驗(yàn)站和東北林業(yè)大學(xué)林場之間相同類群數(shù)最多，有40種，老山實(shí)驗(yàn)站與哈爾濱植物園之間相同類群數(shù)最少，只有18種。哈爾濱植物園由于人為因素的干擾(進(jìn)行了化學(xué)防治、園區(qū)內(nèi)人類活動(dòng)較頻繁等)和植被類型的差異，是影響鞘翅目昆蟲群落的重要因素(表4)。

3 結(jié)論與討論

研究表明，哈爾濱市3種生境類型中共獲得鞘翅目昆蟲標(biāo)本233種，隸屬于55科、120屬。小蠹科昆蟲個(gè)體數(shù)量在各種生境中均占據(jù)較大優(yōu)勢，可能是由于在此調(diào)查期間該生境區(qū)域的小蠢科正處于大發(fā)生時(shí)期，同時(shí)也可能受不同采集時(shí)間和方法的影響，這種現(xiàn)象有待進(jìn)一步研究。張兵蘭［27］對(duì)香港嘉道理農(nóng)場次生林區(qū)鞘翅目多樣性研究中發(fā)現(xiàn)小蠢科有較高的優(yōu)勢度和較低的均勻度，龐大的數(shù)量說明在調(diào)查期間小蠢科大發(fā)生。

表4 哈爾濱市不同生境區(qū)域鞘翅目昆蟲群落間的相似性系數(shù)及相同類群數(shù)

影響昆蟲生物多樣性的因素有很多，除了環(huán)境因素外，也有生物因素，但最主要是人類活動(dòng)的影響，包括以下方面:①森林破壞，包括大面積采伐、火燒、墾殖農(nóng)作等。生物多樣性隨著森林的破壞而減少最明顯的是熱帶雨林地區(qū)。②草地過度放牧和墾殖。草原和荒漠地區(qū)環(huán)境一旦破壞，極難恢復(fù)，生物多樣性消失速度比森林還快。③生物資源過度利用。這是導(dǎo)致物種滅絕的重要因素。④工業(yè)化和城市化發(fā)展。工業(yè)化和城市化發(fā)展對(duì)物種的破壞非常大，徹底改變了原有的生態(tài)系統(tǒng)和生境，這是毀滅性的傷害。同時(shí)又造成嚴(yán)重的環(huán)境污染(如酸雨、河流和土壤的污染等)，對(duì)生物滅絕起到加速作用。⑤外來種引進(jìn)和侵入。外來種引進(jìn)和侵入使生態(tài)系統(tǒng)中原有種受到重大威脅。⑥過度旅游開發(fā)。該研究發(fā)現(xiàn)哈爾濱植物園的昆蟲個(gè)體總數(shù)及昆蟲多樣性與另外2個(gè)生境類型相比少很多，其原因是園區(qū)內(nèi)人類活動(dòng)過于頻繁，樣地周圍環(huán)境比較復(fù)雜，且相對(duì)面積較小。同時(shí)，植物園每年都要進(jìn)行化學(xué)防治來預(yù)防病蟲害的流行，這也是原因之一。

埋葬甲科(Silphidae)只在老山實(shí)驗(yàn)站中有發(fā)現(xiàn)，而且相對(duì)多度較高，為9.28%，這與老山實(shí)驗(yàn)站的環(huán)境和該昆蟲的生活習(xí)性有關(guān)。樣地區(qū)域內(nèi)常有農(nóng)民放牧，牛糞較多，這樣的環(huán)境有利于糞食性昆蟲生存。于曉東［28］在調(diào)查橫斷山區(qū)東部鞘翅目多樣性時(shí)只有在無人管理的農(nóng)耕區(qū)次生林里沒有發(fā)現(xiàn)葬甲，其余樣地中均有發(fā)現(xiàn)。

目前的生物多樣性研究應(yīng)用較多的方法是通過Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)來表征群落多樣性指數(shù)。該研究中老山實(shí)驗(yàn)站豐富度與另外2種生境類型相比有明顯優(yōu)勢，這與帽兒山實(shí)驗(yàn)林場老山實(shí)驗(yàn)站遠(yuǎn)離城市中心，人為干擾小，有保存較好的森林環(huán)境密切相關(guān)。當(dāng)干擾的頻度和強(qiáng)度處于中度水平時(shí)，群落的物種多樣性最高，因?yàn)楦蓴_阻礙了競爭排斥，清除了優(yōu)勢種，提供了物種入侵的機(jī)會(huì)，這就是所謂“中度干擾假說”［29-30］。人類活動(dòng)的適度干擾提高了環(huán)境的空間異質(zhì)性，可以為鞘翅目昆蟲提供多樣化的棲息生境，達(dá)到提高群落的多樣性的目的。該研究表明人為干擾小的老山實(shí)驗(yàn)站雖然有較高的物種個(gè)體數(shù)，但多樣性指數(shù)并不高;哈爾濱植物園受人類活動(dòng)干擾較大，所以豐富度、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均較低;東北林業(yè)大學(xué)林場有較高的多樣性指數(shù)，這與林場每年的及時(shí)管護(hù)和所受的人為干擾較為適度有關(guān)。

［1］SAMWAY M J.Insects in biodiversity conversation:some perspectives and directives［J］.Biodiversity Conversation，1993，2:258-282.

［2］林文雄.生態(tài)學(xué)［M］.2版.北京:科學(xué)出版社，2013.

［3］張金屯.應(yīng)用生態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，2003.

［4］戈峰.昆蟲生態(tài)學(xué)原理與方法［M］.北京:高等教育出版社，2008.

［5］張萬里，李雷.多樣性研究［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，28(5):77-82.

［6］楊斌，王海峰，郝建秀.長白落葉松人工林燈下蛾類昆蟲多樣性研究［J］.吉林農(nóng)業(yè)，2011(9):85-87.

［7］李巧，陳又清，劉方炎，等.元謀干熱河谷不同人工林中鞘翅目甲蟲多樣性比較［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(1):46-50.

［8］LU Y C，WANG Z Y，LI J K，et al.Soil beetle communities in Chinese chestnut forest on low hills of southern Anhui province(In Chinese)［J］.Chinese Journal of Ecology，1994，13(6):1-6.

［9］張兵蘭，張茵，廖婕，等.香港嘉道理農(nóng)場次生林區(qū)碰撞誘捕網(wǎng)和黑光燈捕蟲器采集所得鞘翅目甲蟲多樣性比較［J］.生物多樣性，2004，12(3):301-311.

［10］楊韶松，陳斌，李正躍，等.云南元陽梯田稻作傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中鞘翅目昆蟲多樣性研究［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，22(4):942-945.

［11］LIU G F，CHU Y G，SHI Y L，et al.The provenance test of 17-year-old Pinus sylvestris var.mongolica at Maoershan Area［J］.Journal of Northeast Forestry University，2003，31(4):1-3.

［12］李淳.黑龍江省林業(yè)有害生物志［M］.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社，2010.

［13］祝長清，朱東明，尹新明.河南昆蟲志鞘翅目(一)［M］.鄭州:河南科學(xué)技術(shù)出版社，1999.

［14］王小奇，方紅，張治良.遼寧甲蟲原色圖鑒［M］.沈陽:遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，2012.

［15］殷蕙芳，黃復(fù)生，李兆麟.中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志第二十九冊鞘翅目小蠹科［K］.北京:科學(xué)出版社，1984.

［16］邵景文.森林昆蟲分類與鑒定［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1996.

［17］蕭剛?cè)?中國森林昆蟲［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1992.

［18］PAIERO S M，JACKSON M D，JEWISS-GAINES A.Field Guide to the Jewel Beetles(Coleoptera:Buprestidae)of Northeastern North America［M］.Ottawa:Canadian Food Inspection Agency，2012.

［19］李成德，許青，韓輝林.動(dòng)物學(xué)野外實(shí)習(xí)手冊［M］.北京:高等教育出版社，2011.

［20］蒲富基.中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志第十九冊鞘翅目天牛科(二)［M］.北京:科學(xué)出版社，1980.

［21］譚娟杰，虞佩玉，李鴻興，等.中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志第十八冊鞘翅目葉甲總科(一)［M］.北京:科學(xué)出版社，1980.

［22］周堯.周堯昆蟲圖集［M］.鄭州:河南科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

［23］李成德.森林昆蟲學(xué)［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2004.

［24］江世宏，王書永.中國經(jīng)濟(jì)叩甲圖志［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1999.

［25］高長啟，孫守慧.中國東北地區(qū)主要松皮小蠹生物學(xué)特性及防治技術(shù)［M］.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社，2011.

［26］袁鋒.昆蟲分類學(xué)［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1996.

［27］張兵蘭，張茵，廖婕.香港嘉道理農(nóng)場次生林區(qū)碰撞誘捕網(wǎng)和黑光燈捕蟲器采集所得鞘翅目甲蟲多樣性比較［J］.生物多樣性，2004，12(3):301-311.

［28］于曉東，羅天宏，周紅章.橫斷山區(qū)東部四種林型地表甲蟲的物種多樣性［J］.動(dòng)物學(xué)研究，2004，25(1):7-14.

［29］CONNELL J H.Diversity in tropical rain forests and coral reefs［J］.Science，1978，199:1302-1310.

［30］曹敏，付先惠，楊一光，等.熱帶森林中的斑塊動(dòng)態(tài)與物種多樣性維持［J］.生物多樣性，2000，8(2):172-179.