一氧化氮對綠熟和粉紅期番茄采后抗氧化相關(guān)酶的影響

李 潔，溫昕曄，張 輝，高 晶，郭 芹，張玉麗，吳忠紅，吳 斌，*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工研究所，新疆烏魯木齊830091；3.新疆大學(xué)化學(xué)與化工學(xué)院，新疆烏魯木齊830046）

一氧化氮對綠熟和粉紅期番茄采后抗氧化相關(guān)酶的影響

李 潔1，溫昕曄1，張 輝1，高 晶3，郭 芹3，張玉麗2，吳忠紅2，吳 斌2，*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工研究所，新疆烏魯木齊830091；3.新疆大學(xué)化學(xué)與化工學(xué)院，新疆烏魯木齊830046）

以“申冠油”番茄果實(shí)為試材，采用不同濃度一氧化氮（20、40、60μL·L-1NO）在空氣條件下處理綠熟期和粉紅期的番茄果實(shí)3h，在16℃和相對濕度為85%的條件下貯藏20d。分析NO處理對番茄果實(shí)中過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等抗氧化相關(guān)酶活性及丙二醛（MDA）和可溶性糖含量變化的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：NO處理能促進(jìn)綠熟期和粉紅期番茄中CAT、POD、SOD活性的增加和綠熟期番茄中APX酶活性的增加，降低了綠熟期番茄中MDA含量，延緩果實(shí)中可溶性糖的流失，且60μL·L-1NO處理效果較好。但NO處理對粉紅期番茄中APX活性和MDA含量無顯著影響，這可能與NO對綠熟期和粉紅期這兩種不同成熟度番茄中作用方式不一樣有關(guān)。

一氧化氮，番茄，采后，抗氧化相關(guān)酶

一氧化氮（NO）是一種具有水溶性和脂溶性的氣體小分子。自1987年生物體內(nèi)源合成機(jī)制被發(fā)現(xiàn)及其生理特性被證實(shí)以來，NO就引起科學(xué)界的關(guān)注[1]。迄今為止，人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)NO可控制許多植物的生理過程，如生長[2]、成熟[3]和抗病性[4]。NO可在果實(shí)內(nèi)生成，隨著果實(shí)成熟度的增加而減少，未成熟果中NO含量比成熟果中高，NO和它的衍生物（N2O）可抑制乙烯合成來延緩組織衰老進(jìn)程，提高果蔬貯藏過程中抵御逆境的能力，從而改善果蔬采后的貯藏品質(zhì)。NO還可誘導(dǎo)草莓超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性的增加，減少丙二醛（MDA）的含量[5]。

番茄（Lycopersicon esculenturn）是新疆地區(qū)優(yōu)勢明顯的紅色產(chǎn)業(yè)[6]，由于日照時間長，晝夜溫差大等獨(dú)特的自然條件，番茄中可溶性固形物和番茄紅素含量較高。此外，番茄果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特、營養(yǎng)豐富，受到越來越多消費(fèi)者的青睞。研究表明，NO處理對植物的成熟衰老有抑制作用[3]，這可能是NO的化學(xué)特性改變了乙烯合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)酶的活性或基因的表達(dá)。針對不同成熟度番茄果實(shí)中最各組分含量及作用機(jī)理不同，而且目前NO處理不同成熟度番茄的相關(guān)報道較少。因此，本實(shí)驗(yàn)以新疆鮮食番茄為研究試材，分析NO對綠熟期和粉紅期番茄果實(shí)抗氧化酶活性的影響，篩選NO處理綠熟期和粉紅期番茄的適宜濃度，為闡明NO對不同成熟度番茄的作用方式不同的可能機(jī)理提供依據(jù)，并為后期工作的開展及應(yīng)用研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

實(shí)驗(yàn)材料 番茄品種為“申冠油”，采自新疆烏魯木齊安寧渠番茄種植基地，采后立即運(yùn)往冷庫預(yù)冷12h后進(jìn)行處理；NO氣體（純度99.9%） 廣州世源氣體有限公司、甲硫氨酸、核黃素、硫代巴比妥酸、愈創(chuàng)木酚、氮藍(lán)四唑（Nitrotetrazolium Blue chloride，NBT）、乙二胺四乙酸（Ethylene Diamine Tetraacetic Acid，EDTA）等 均為分析純。

UV-2600紫外分光光度計 日本島津公司；Himac CR-20B2大型臺式冷凍離心機(jī) 日本日立公司；IKA MS3 basic旋渦混合器 浙江納德科技有限公司；FW-80高速萬能粉碎機(jī) 北京永光明醫(yī)療儀器廠。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 處理與取樣方法

1.2.1.1 實(shí)驗(yàn)處理 將預(yù)冷過的綠熟期（Mature green Stage，MG）和粉紅期（Pink Stage，PS）番茄，選取大小均一、無病蟲害、無機(jī)械損傷的果實(shí)去果蒂備用。隨后將番茄果實(shí)置于密封的氣調(diào)箱內(nèi)，用濃度為99.9% NO氣體進(jìn)行以下熏蒸處理：a.對照（CK）：在有氧條件下維持3h；b.NO處理：在有氧條件下，通入NO氣體，使NO濃度為20、40、60μL·L-1，熏蒸3h。處理時，根據(jù)密封的氣調(diào)箱內(nèi)凈體積（箱內(nèi)體積-樣品體積），樣品體積采用排水法計算，用微量氣相進(jìn)樣針吸取NO氣體后注入密封的氣調(diào)箱內(nèi)，且箱內(nèi)安有風(fēng)扇，能有效的將NO氣體混勻。處理完后裝入厚度為0.03mm的保鮮袋內(nèi)并裝箱，置于16℃和相對濕度85%的條件下貯藏。每個處理重復(fù)三次，每次重復(fù)40個樣品。

1.2.1.2 取樣方法 處理好的番茄取第0d的樣品，在貯藏過程中根據(jù)表型觀察取樣，并進(jìn)行生理指標(biāo)測定。

1.3 生理指標(biāo)測定

1.3.1 酶液的提取 準(zhǔn)確稱取1.0g樣品，加4.0mL 0.05mol·L-1磷酸緩沖液（pH7.8，內(nèi)含0.2mmol·L-1EDTA），浸提30min，12000r/min 4℃離心20min，上清液為待測液。

1.3.2 過氧化物酶（POD）活性的測定 參照文獻(xiàn)Kang等[7]的方法略有改進(jìn)。取酶液0.2mL，依次加入0.2%愈創(chuàng)木酚1mL，0.1%H2O21.5mL，混勻后迅速比色，測OD470值在120s內(nèi)的變化量，每分鐘變化0.01為一個酶活力單位（U），酶活性以U·g-1mf表示。

1.3.3 超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定 參照文獻(xiàn)Wang等[8]的方法。取酶液1.0mL，依次加入0.06mmol·L-1核黃素0.1mL，14.4mmol·L-1甲硫氨酸0.1mL，2.36mmol·L-1EDTA 0.1mL，2.25mmol·L-1NBT 0.1mL，以緩沖液代替酶液照光做最大光還原測定，日光燈下反應(yīng)20min。反應(yīng)結(jié)束后，用紫外可見分光光度計測定OD560吸光值，每分鐘變化0.01為一個酶活力單位（U），酶活性以U·g-1mf表示。

1.3.4 過氧化氫酶（CAT）活性的測定 參照文獻(xiàn)Beers等[9]的方法略有改進(jìn)。取酶液50μL，0.1mol·L-1H2O21.5mL，混勻后迅速比色，測OD240值在180s內(nèi)的變化量，每分鐘變化0.01為一個酶活力單位（U），酶活性以U·g-1mf表示。

1.3.5 抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性的測定 參照Rahnama等[10]的方法。取酶液50μL，加入2.5mL 0.05mol·L-1磷酸緩沖液（內(nèi)含0.1mmol·L-1EDTA，0.1mmol·L-1AsA和0.1mmol·L-1H2O2），混勻后迅速比色，測OD240值在180s內(nèi)的變化量，每分鐘變化0.01為一個酶活力單位（U），酶活性以U·g-1mf表示。

1.3.6 丙二醛（MDA）含量測定 參照陳德碧等[11]的方法。取酶液1.0mL，轉(zhuǎn)入具塞試管中，再加入3mL 0.6%硫代巴比妥酸（溶于10%三氯乙酸），混勻后于100℃沸水中反應(yīng)15min，冰浴冷卻后，測定450、532、600nm處的OD值，單位用μmol·g-1mf表示。

1.3.7 可溶性糖含量測定 采用蒽酮比色法，取提取液1mL置于試管中，加入蒽酮乙酸乙酯試劑0.5mL和5mL濃硫酸，搖勻，于沸水浴中保溫1min，冷卻后在630nm波長處比色。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與作圖

使用SPSS 13.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，使用Sigma Plot 10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 NO處理對綠熟和粉紅期番茄果實(shí)POD活性的影響

POD是一類比較復(fù)雜的酶，它可與CAT共同清除衰老過程中產(chǎn)生的H2O2。由圖1可知，在綠熟期番茄貯藏過程中，POD活性總體呈下降趨勢。20、40、60μL·L-1NO處理的綠熟期番茄果實(shí)POD活性均高于對照果（p＜0.05）。貯藏第11d后60μL·L-1NO處理果POD活性高于20、40μL·L-1NO處理樣品。結(jié)果表明：NO處理顯著提高了綠熟期番茄果實(shí)POD活性。

圖1 NO處理對綠熟期番茄POD活性的影響Fig.1 Effect of NO on the POD activity of tomato at mature green stage

由圖2可知，在貯藏過程中，粉紅期番茄果實(shí)中POD活性呈下降趨勢。貯藏前5d果實(shí)中POD活性急劇下降，后期呈緩慢下降趨勢。20、40、60μL·L-1NO處理果POD活性變化趨勢與對照果一致，但均比對照果高，且第8d后60μL·L-1NO處理果POD活性高于20、40μL·L-1NO處理（p＜0.05），結(jié)果表明：在貯藏過程中NO處理顯著增加了粉紅期番茄果實(shí)POD的活性。

圖2 NO處理對粉紅期番茄POD活性的影響Fig.2 Effect of NO on the POD activity of tomato at pink stage

2.2 NO處理對綠熟和粉紅期番茄果實(shí)SOD活性的影響

圖3 NO處理對綠熟期番茄SOD活性的影響Fig.3 Effect of NO on the SOD activity of tomato at mature green stage

SOD可催化超氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)，生成H2O2和在維持機(jī)體自由基產(chǎn)生和清除的動態(tài)平衡中起重要作用。由圖3可知，在綠熟期番茄貯藏過程中SOD活性總體呈上升趨勢。20、40、60μL·L-1NO處理果SOD活性與對照果的變化趨勢相似，且NO處理果SOD活性均高于對照果（p＜0.05）。結(jié)果表明：NO處理促進(jìn)了綠熟番茄中SOD活性的增加，提高果實(shí)清除超氧陰離子自由基的能力。

圖4 NO處理對粉紅期番茄SOD活性的影響Fig.4 Effect of NO on the SOD activity of tomato at pink stage

由圖4可知，在粉紅期番茄果實(shí)貯藏過程中，SOD活性總體呈上升趨勢。20、40、60μL·L-1NO處理果SOD活性與對照果的變化趨勢相似，且60μL·L-1NO處理果SOD活性高于20、40μL·L-1NO處理果和對照果（p＜0.05），結(jié)果表明：60μL·L-1NO處理顯著提高了SOD的活性。

2.3 NO處理對綠熟和粉紅期番茄果實(shí)CAT活性的影響

圖5 NO處理對綠熟期番茄CAT活性的影響Fig.5 Effect of NO on the CAT activity of tomato at mature green stage

果實(shí)代謝過程中所產(chǎn)生的H2O2，可導(dǎo)致細(xì)胞進(jìn)行破壞性的氧化作用，而CAT可有效清除高濃度H2O2。綠熟期番茄果實(shí)CAT活性在整個貯藏過程中呈下降趨勢（圖5），這可能是由于果實(shí)中H2O2濃度較低影響的。而60μL·L-1NO處理果CAT活性高于20、40μL·L-1NO處理果和對照果（p＜0.05），表明：NO處理可誘導(dǎo)番茄CAT活性的顯著增加，提高番茄果實(shí)清除H2O2的能力。

由圖6可知，在貯藏過程中，粉紅期番茄果實(shí)中CAT活性呈下降趨勢。20、40、60μL·L-1NO處理果CAT活性變化趨勢與對照一致，且60μL·L-1NO處理果CAT活性高于20、40μL·L-1NO處理果和對照果（p＜0.05）。結(jié)果表明：60μL·L-1NO處理能增加CAT的活性。

2.4 NO處理對綠熟和粉紅期番茄果實(shí)APX活性的影響

植物葉綠體和胞質(zhì)中，直接負(fù)責(zé)清除H2O2的關(guān)鍵酶就是APX，它對H2O2的親和力遠(yuǎn)大于CAT[12]。由圖7可知，綠熟期番茄果實(shí)中20、40、60μL·L-1NO處理和對照果APX活性在整個貯藏期間總體呈上升趨勢，60μL·L-1NO處理果APX活性高于對照果及20、40μL·L-1NO處理果（p＜0.05）。結(jié)果表明：NO處理顯著促進(jìn)了APX活性的增加，60μL·L-1NO處理效果較好。

圖8 NO處理對粉紅期番茄APX活性的影響Fig.8 Effect of NO on the APX activity of tomato at pink stage

粉紅期番茄果實(shí)中APX含量在整個貯藏期間總體呈下降趨勢（圖8），20、40、60μL·L-1NO處理中APX活性的變化趨勢和對照果相似。結(jié)果表明：NO處理對粉紅期番茄果實(shí)中APX影響不大，不能明顯促進(jìn)APX活性的增加。

2.5 NO處理對綠熟和粉紅期番茄果實(shí)MDA含量的影響

由圖9所知，在綠熟期番茄果實(shí)的貯藏過程中，MDA的含量總體呈上升趨勢。20、40、60μL·L-1NO處理果的MDA含量變化趨勢與對照果相似，但MDA含量均低于對照果。40μL·L-1NO處理果MDA含量低于20、60μL·L-1NO處理果（p＜0.05）。結(jié)果表明：NO處理可以有效的抑制番茄果實(shí)中MDA含量的增加，且40μL·L-1NO處理效果較好，能顯著延緩果實(shí)的衰老。

圖9 NO處理對綠熟期番茄MDA含量的影響Fig.9 Effect of NO on the MDA content of tomato at mature green stage

圖10 NO處理對粉紅期番茄MDA含量的影響Fig.10 Effect of NO on the MDA content of tomato at pink stage

在粉紅期番茄果實(shí)的貯藏過程中，MDA的含量總體呈上升趨勢與綠熟期相似。20、40、60μL·L-1NO處理果的MDA的含量均低于對照果（圖10），且20μL·L-1NO處理果MDA的含量低于60、40μL·L-1NO處理果。結(jié)果表明：NO處理雖能減少粉紅期番茄果實(shí)中MDA含量的累積，但與綠熟期番茄相比，粉紅期番茄果實(shí)中MDA含量明顯高于綠熟期，NO處理對粉紅期MDA含量影響不大。

2.6 NO處理對綠熟和粉紅期番茄可溶性糖含量的影響

圖11 NO處理對綠熟期番茄可溶性糖含量的影響Fig.11 Effects of NO on soluble sugar content of tomato at mature green stage

由圖11可知，綠熟期番茄在整個貯藏過程中可溶性糖的含量總體呈先上升后下降趨勢。貯藏第0d番茄中可溶性糖的含量為64.74μmol·g-1，在第5d可溶性糖含量達(dá)到最大值。20、40、60μL·L-1NO處理果的可溶性糖含量變化趨勢與對照果相一致，且60μL·L-1NO處理果可溶性糖含量高于20、40μL·L-1NO處理果和對照果（p＜0.05）。結(jié)果表明：NO處理可以顯著減緩番茄果實(shí)中可溶性糖的流失，且60μL·L-1NO處理效果較好。

圖12 NO處理對粉紅期番茄可溶性糖含量的影響Fig.12 Effect of NO on soluble sugar content of tomato at pink stage

粉紅期番茄在貯藏過程中，可溶性糖含量總體呈先上升后下降趨勢（圖12）。20、40、60μL·L-1NO處理果的可溶性糖含量變化趨勢與對照果相似，貯藏第5d后，60μL·L-1NO處理果可溶性糖含量高于20、40μL·L-1NO處理果和對照果（p＜0.05）。結(jié)果表明：60μL/L NO處理可明顯減緩番茄果實(shí)中可溶性糖含量的流失。

3 討論

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：NO處理促進(jìn)了綠熟期和粉紅期番茄中POD和SOD活性的增加，從而增強(qiáng)了果實(shí)清除ROS能力，提高了番茄果實(shí)的抗病性，與席鈺芳和弓德強(qiáng)等[14-15]在桃和番荔枝中研究一致。Beligni等[16]報道了NO可促進(jìn)果實(shí)CAT活性的增加，與我們的研究一致。有研究表明，NO通過影響CAT、SOD和POD的活性調(diào)節(jié)內(nèi)源H2O2和的含量[17-18]，也可能是SOD 、 POD、CAT和APX都是含金屬離子的蛋白，可能是NO的靶酶，NO可與其結(jié)合形成硝?；瘡?fù)合物而調(diào)節(jié)酶活性，間接地調(diào)控生物體內(nèi)的ROS水平。綠熟期番茄中APX活性與粉紅期番茄不一樣，這可能是不同成熟度的番茄，NO的作用方式不一樣。也有報道表明，NO處理對草莓和桃中SOD活性無顯著影響[5，19]。

MDA是脂質(zhì)過氧化的主要產(chǎn)物之一，H2O2和O2-·的累積激發(fā)了MDA的產(chǎn)生，促進(jìn)了細(xì)胞膜脂過氧化，加速了果實(shí)的衰老[20]。本實(shí)驗(yàn)研究表明，NO處理有效延緩了綠熟期番茄中MDA含量的增加，這可能是未成熟果實(shí)中內(nèi)源NO含量較高，與外源NO共同作用減少自由基對膜脂的傷害。推測是NO處理提高了SOD、POD活性，從而在一定程度上清除了降低了自由基對果實(shí)膜脂的傷害，這與張少穎[21]和徐福樂[22]的研究一致。這也可能與NO誘導(dǎo)了谷胱甘肽（glutathione，GSH）、還原性抗壞血酸酶（Ascorbic acid，AsA）、這類非酶類清除劑活性的增加，從而防止等活性氧自由基的累積引起的MDA的大量產(chǎn)生以及膜脂過氧化導(dǎo)致的果實(shí)衰老。NO處理的粉紅期番茄中MDA的含量隨著貯藏時間的延長不斷上升，雖然粉紅期NO處理果MDA含量比對照果低，但與綠熟期番茄相比MDA含量較高。這些研究表明NO處理對MDA含量的不同可能與果實(shí)本身品種和成熟度有關(guān)。

4 結(jié)論

用60μL·L-1NO處理能顯著提高綠熟期和粉紅期番茄CAT、POD、SOD活性和綠熟期番茄中APX的活性，減少綠熟期番茄中MDA含量，延緩果實(shí)可溶性糖的流失和衰老。但NO處理粉紅期番茄果實(shí)中APX活性含量較低，MDA含量較大，推測可能是NO對綠熟期和粉紅期這兩種不同成熟度番茄中作用方式不一樣。

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Effect of nitric oxide on the antioxidant enzymes of tomato fruit at mature green and pink stage during storage

LI Jie1，WEN Xin-ye1，ZHANG Hui1，GAO Jing3，GUO Qin3，ZHANG Yu-li2，WU Zhong-hong2，WU Bin2，*
（1.College of Food Science and Pharmaceutical Science，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China；2.Institute of Agro-products Storage and Processing，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi 830091，China；3.College of Chemistry and Chemical Engineering，Xinjiang University，Urumqi 830046，China）

Effects of nitric oxide（NO）on the antioxidant enzymes of postharvest tomato fruit were investigated in this study.Tomato fruits harvested at mature green and pink stage were fumigated with 20，40，60μL·L-1NO，then stored at 16℃with 85%relative humidity（RH）for 20d.Changes in these levels of superoxide dismutase（SOD），peroxidases（POD），catalase（CAT）and ascorbate peroxidase（APX），respectively，were measured during storage.Results indicated that NO treatment induced the increase in the activities of SOD，POD，CAT activities of tomato fruit at mature green and pink stage.NO treatment induced the APX activity，reduced MDA content，and delayed the losing of soluble sugar of tomato fruits at mature green stage.The concentration of 60μL·L-1NO had the better effect on tomato fruits.However，there was no significant influence on the APX activity and MDA content of tomato fruits at pink stage.

nitric oxide；tomato；postharvest；antioxidant enzymes

TS255.3

A

1002-0306（2014）06-0329-06

2013－07－08 *通訊聯(lián)系人

李潔（1990-），女，碩士研究生，研究方向：果蔬貯藏與加工。

國家自然基金（31260407）；自治區(qū)科學(xué)基金項(xiàng)目（2013211A038）。