馬纓丹對鎘的生長響應及其富集、轉(zhuǎn)運和亞細胞分布特點研究

方繼宇，賈永霞，張春梅，張世熔，徐小遜，蒲玉琳，李婷，李云

四川農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院，四川 成都 611130

馬纓丹對鎘的生長響應及其富集、轉(zhuǎn)運和亞細胞分布特點研究

方繼宇，賈永霞*，張春梅，張世熔，徐小遜，蒲玉琳，李婷，李云

四川農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院，四川 成都 611130

鎘是植物非必需且生物毒性最強的重金屬元素之一，然而鎘富集植物能通過一定的響應機制來減少鎘對自身產(chǎn)生的毒害，且不同植物之間鎘的解毒機制存在差異。馬纓丹（Lantana camara L.）是四川漢源鉛鋅礦區(qū)鎘污染土壤的修復植物，但是關于其鎘的分布特征和解毒機制并不明確。因此本文采用盆栽模擬試驗，分別設置0（對照，不添加鎘）、30、90、150、210 mg·kg-1鎘5個處理，研究馬纓丹對鎘的富集、轉(zhuǎn)運及其亞細胞分布特點，探討馬纓丹對鎘的耐性和解毒機制，以期為植物耐鎘的生理和分子生物學機制提供一定的理論依據(jù)。結(jié)果表明：鎘質(zhì)量分數(shù)低于90 mg·kg-1時對馬纓丹生長沒有影響，而鎘質(zhì)量分數(shù)高于150 mg·kg-1時對馬纓丹生長有顯著的抑制作用；隨著鎘質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹各器官中鎘的質(zhì)量分數(shù)逐漸增加，表現(xiàn)為根＞莖＞葉，且其轉(zhuǎn)運系數(shù)小于1，表明馬纓丹對鎘有較強的根部滯留能力，可限制過量的鎘向地上部器官的轉(zhuǎn)運，減少鎘對地上部的毒害，這可能是馬纓丹耐受鎘脅迫的機制之一；隨著鎘質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹地下部和地上部的鎘富集量總體上均呈增加趨勢，在210 mg·kg-1鎘處理時，均達到最大值，分別為142.8和1031.6 μg·plant-1，不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理下，馬纓丹地上部的鎘富集量較大，占全株鎘富集量的 94.0%～88.3%；鎘在馬纓丹根和葉細胞可溶性組分中的分配比例最高，分別占62.1%～54.2%和59.8%～52.6%，其次在細胞壁中，分別占23.8%～34.4%和28.7%～39.5%，在細胞器和細胞膜中的較低，表明可溶性組分和細胞壁是鎘在馬纓丹根和葉細胞中的主要分布位點，液泡區(qū)隔化和細胞壁固持可能是馬纓丹對鎘的重要解毒和耐性機制之一。

鎘；馬纓丹；解毒機制；亞細胞分布

鎘（Cd）為植物非必需元素，植物體內(nèi)過量的鎘將導致植物本身受到嚴重傷害（Liu等，2008）。然而鎘富集（超富集）植物可將不同組織或細胞器中的鎘質(zhì)量分數(shù)維持在正常水平，以減少過量鎘對植物產(chǎn)生的毒害作用（鐘珍梅等，2010；Ji等，2011）。為探明植物組織通過區(qū)隔過量重金屬來實現(xiàn)解毒的機制，近年來不少學者圍繞富集植物中重金屬元素在細胞水平及亞細胞水平上的分布特征進行了大量研究（Wu等，2005；Dan等，2011；Qiu等，2011；杜遠鵬等，2012）。通過對秋茄（Kandelia obovata）和東南景天（Sedum alfredii）中鎘的區(qū)隔化研究，發(fā)現(xiàn)大部分鎘主要分布在細胞壁上（Weng等，2012；Ni和Wei，2003）；然而，也有一些研究表明，美洲商陸（Phytolacca americana）和水燭（Typha angustifolia）吸收的鎘主要積累在可溶性組分上，可溶性組分在商陸和水燭對過量鎘的解毒過程中起主導作用（Fu等，2011；Xu等，2011）。這些研究表明，不同植物之間鎘的解毒機制存在差異。

馬纓丹（Lantana camara L.），別名五色梅，馬鞭草科馬纓丹屬常綠小灌木，高1至3米；莖四棱，常有刺；葉極粗糙，揉爛時有強烈氣味。馬纓丹原產(chǎn)美洲熱帶地區(qū)，在我國四川、廣東、廣西、海南、福建等地區(qū)均有分布（朱慧和馬瑞君，2009；Jusselme等，2013）。由于其生態(tài)適應性強，在四川鉛鋅礦區(qū)廣泛分布，且生長速度快，生物量大。通過前期試驗發(fā)現(xiàn)，四川漢源鉛鋅礦區(qū)的馬纓丹地上部鎘質(zhì)量分數(shù)可達104.19 mg·kg-1而不產(chǎn)生毒害，是礦區(qū)鎘污染土壤的修復植物，然而，關于鎘的分布特征和解毒機制并不明確。因此，本文以四川省漢源縣鉛鋅礦區(qū)的優(yōu)勢物種——馬纓丹為試驗材料，通過盆栽模擬試驗，研究馬纓丹各器官對鎘的富集、轉(zhuǎn)運及其亞細胞分布特點，試圖揭示馬纓丹對鎘的解毒和耐性機制，從而為植物耐鎘的生理和分子生物學機制提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

盆栽試驗于2013年6─11月在四川農(nóng)業(yè)大學塑料大棚內(nèi)進行。供試材料馬纓丹采自四川省漢源縣富泉鉛鋅礦區(qū)。試驗土壤為水稻土，采自四川農(nóng)業(yè)大學試驗農(nóng)場，土壤基本理化性質(zhì)為：pH值6.56、有機質(zhì)21.63 g·kg-1、全氮1.14 g·kg-1、堿解氮79.85 mg·kg-1、有效磷43.88 mg·kg-1、速效鉀166.25 mg·kg-1、全鎘0.26 mg·kg-1。供試鎘離子來源于藥品CdCl2·2.5H2O（分析純）。

1.2 試驗方法

試驗土壤經(jīng)風干、碾碎、過4 mm篩后，分別稱取8.0 kg裝于直徑40 cm、高30 cm的塑料盆中。試驗設置5個鎘處理質(zhì)量分數(shù)：0（對照，不添加鎘）、30、90、150、210 mg·kg-1鎘，每個處理5次重復。重金屬以溶液形式加入到土壤中，土壤放置4周使重金屬形態(tài)達到平衡后待用。

馬纓丹采用扦插方式來育苗。選擇當年生的馬纓丹枝條做插穗，長度10 cm左右，保證每個插穗帶有4～5片葉，待扦插成活長出2～3片新葉后，選取長勢基本一致的幼苗，移栽至塑料盆中，每盆3株。根據(jù)盆內(nèi)缺水情況，每日加1～2次200 mL無鎘蒸餾水，以補充損失的水分。植物處理60 d后整株收獲，同時采集土壤樣品進行各項指標的測定。

1.3 測定方法

1.3.1 生物量測定

植物樣品收獲后，先用自來水洗凈附著在表面的塵土，然后用蒸餾水反復沖洗，最后用去離子水潤洗，洗凈后用紗布吸干表面水分，將植物分成根、莖、葉3部分，置于105 ℃下殺青10 min，然后在70 ℃下烘干至恒重，稱重。

1.3.2 樣品中的鎘質(zhì)量分數(shù)測定

樣品鎘質(zhì)量分數(shù)測定參照Zhang等的方法（Zhang等，2013）。植物樣品經(jīng)烘干、粉碎、過2 mm篩后，用HNO3-HClO4（5∶1/V∶V）消化；土壤樣品經(jīng)風干、磨碎、過2 mm篩后，用HCl-HNO3-HClO4（4∶1∶1/V∶V∶V）消化。待測液鎘質(zhì)量分數(shù)采用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀ICP-AES（IRIS Intrepid II）測定。

根據(jù)植物體和土壤的重金屬質(zhì)量分數(shù)計算植物的富集系數(shù)（Bioconcentration factor，BCF），計算公式為：

BCF=植物地上部（莖和葉）或地下部（根）中鎘質(zhì)量分數(shù)/土壤中鎘質(zhì)量分數(shù)

根據(jù)植物體的重金屬質(zhì)量分數(shù)計算植物的轉(zhuǎn)運系數(shù)（Translocation factor，TF），計算公式為：

TF=植物地上部中鎘質(zhì)量分數(shù)/植物地下部中鎘質(zhì)量分數(shù)。

1.3.3 亞細胞組分中的鎘質(zhì)量分數(shù)測定

亞細胞組分的分離參照Hernandez等的亞細胞分級方法（Hernandez等，1997），并略作改動。稱取3.0 g鮮樣，加入40 mL提取液[0.25 mol·L-1蔗糖、50 mmol·L-1順丁烯二酸鹽（Tris-maleate）緩沖液（pH 7.8）、1 mmol·L-1MgCl2和10 mmol·L-1半胱氨酸]，在冰浴中用瑪瑙研缽充分研磨至勻漿，然后轉(zhuǎn)入50 mL離心管中，組織勻漿液在高速冷凍離心機中2000×g下離心30 s，沉淀為細胞壁及未破碎殘渣；上清液在8000×g下離心30 min，沉淀為細胞器組分；上清液在12000×g下離心30 min，沉淀為細胞膜部分；上清液為可溶性組分。所有勻漿過程和分離過程溫度均控制在4 ℃。分離出的各組分用HNO3-HClO4（5∶1/V∶V）消化，其鎘質(zhì)量分數(shù)用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀ICP-AES（IRIS Intrepid II）測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 9.50數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Microsoft Excel 2003對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，LSD多重比較法對顯著性差異（P＜0.05）進行多重比較，結(jié)果以平均值±標準偏差（Mean±SD）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理對馬纓丹生物量的影響

由表1可以看出，隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹地上部生物量、地下部生物量和整株生物量均呈先略微升高后降低的趨勢；30 mg·kg-1鎘處理下，馬纓丹地上部生物量、地下部生物量和全株生物量與對照相比無顯著差異；而當鎘質(zhì)量分數(shù)高于150 mg·kg-1時，馬纓丹地上部生物量、地下部生物量和全株生物量顯著低于對照，于210 mg·kg-1時達到最小值，分別為對照的51.35%、52.21%和52.23%。這些結(jié)果表明，馬纓丹植株能忍耐一定質(zhì)量分數(shù)的鎘處理，但過高質(zhì)量分數(shù)的鎘處理則會明顯抑制植株的生長。

表1 不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理對馬纓丹各器官生物量的影響Table 1 Biomass of L. camara under different Cd treatments

2.2 馬纓丹各器官的鎘質(zhì)量分數(shù)及富集量

由圖1A可見，隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹根、莖和葉中鎘質(zhì)量分數(shù)呈逐漸增加趨勢，且各器官中的鎘質(zhì)量分數(shù)表現(xiàn)為根＞莖＞葉。210 mg·kg-1鎘處理時，馬纓丹根、莖和葉中鎘質(zhì)量分數(shù)均達到最大值，分別為165.2、123.8和112.0 mg·kg-1。

由圖1B可見，隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹地下部和地上部的鎘富集量總體上均呈增加趨勢，在210 mg·kg-1鎘處理時，均達到最大值，分別為142.8和1031.6 μg·plant-1。不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理下，馬纓丹地上部的鎘富集量較大，占全株鎘富集量的94.0%～88.3%。

2.3 不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理對馬纓丹富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響

圖1 不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理對馬纓丹各器官的鎘質(zhì)量分數(shù)(A)和鎘富集量(B)的影響Fig. 1 Content (A) and accumulation (B) of Cd in different organs of L. camara under different Cd treatments

表2 不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理對馬纓丹富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響Table 2 BCF and TF of L. camara under different Cd treatments

富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)是評價植物對生態(tài)修復潛力的指標，兩者分別反映了植物對土壤重金屬的吸收富集能力和植物對體內(nèi)重金屬的轉(zhuǎn)運能力（劉愛中等，2011）。富集系數(shù)越高，植物對重金屬的吸收富集能力就越強，越有利于植物修復污染土壤；轉(zhuǎn)運系數(shù)越高，重金屬從植物根部向地上部轉(zhuǎn)運能力就越強，根滯留重金屬的能力就越弱（劉愛中等，2011）。由表2可見，隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹地上部和地下部富集系數(shù)總體上均呈減少趨勢，不同鎘質(zhì)量分數(shù)處理下，馬纓丹地下部富集系數(shù)均大于1.0；當鎘質(zhì)量分數(shù)小于150 mg·kg-1時，地上部富集系數(shù)大于1.0。不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理下，馬纓丹轉(zhuǎn)運系數(shù)均小于1.0。

2.4 馬纓丹根和葉各亞細胞組分中的鎘質(zhì)量分數(shù)及其分配比例

由表3和表4可見，隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹根和葉各亞細胞組分中的鎘質(zhì)量分數(shù)均呈逐漸增加的趨勢。從根和葉各亞細胞組分中鎘的分配比例來看，鎘在馬纓丹根和葉可溶性組分中的分配比例最高，其鎘質(zhì)量分數(shù)分別占總量的62.1%～54.2%和59.8%～52.6%；其次鎘在細胞壁中的質(zhì)量分數(shù)較高，其分別占總量的23.8%～34.4%和28.7%～39.5%；在細胞器和細胞膜中的分配比例較低，兩者的鎘質(zhì)量分數(shù)總和分別占總量的18.2%～10.4%和15.1%～5.1%；隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，鎘在馬纓丹根和葉細胞壁的分配比例總體上呈增加趨勢，在可溶性組分的分配比例總體上呈減少趨勢，而在細胞器和細胞膜上的分配比例總體變化不大。

表3 不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理對馬纓丹根部的各亞細胞組分中的鎘質(zhì)量分數(shù)及其分配比例的影響Table 3 Content and percentage of Cd in different subcellular fraction of L. camara roots under different Cd treatments

表4 不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理下馬纓丹葉部的各亞細胞組分中的鎘質(zhì)量分數(shù)及分配比例的影響Table 5 Content and percentage of Cd in different subcellular fraction of L. camara leaves under different Cd treatments

3 討論

鎘是一種易被植物吸收的非必需元素，當鎘進入植物體內(nèi)，并積累到一定程度，植物就會表現(xiàn)出生長遲緩、褪綠、矮化、產(chǎn)量下降等毒害癥狀（Demim等，2013）。低質(zhì)量分數(shù)鎘對植物沒有毒害作用，甚至有促進作用，而高質(zhì)量分數(shù)鎘對植物構(gòu)成毒害作用（Sun等，2008）。研究表明，低質(zhì)量分數(shù)鎘對三葉鬼針草（Bidens pilosa）和東南景天的生長有刺激作用，而高質(zhì)量分數(shù)鎘則有抑制作用，且質(zhì)量分數(shù)越高，抑制程度越大（Sun等，2009；Yang等，2004）。本試驗發(fā)現(xiàn)，鎘處理質(zhì)量分數(shù)低于90 mg·kg-1時，馬纓丹植物生長和發(fā)育沒有受到明顯影響，其地下部、地上部和整株生物量與對照相比均沒有顯著差異，而鎘質(zhì)量分數(shù)高于150 mg·kg-1時，植物生長受到顯著抑制。其原因可能是高質(zhì)量分數(shù)鎘脅迫下，馬纓丹體內(nèi)積累的鎘質(zhì)量分數(shù)較高（圖1A），植物體需要消耗有效能量來保持細胞的正常功能從而導致生長速率減慢、植株矮小等癥狀。

鎘脅迫下，植物根系往往是受害最直接、最嚴重的器官之一，根系受害進而危害到植株莖和葉等地上部器官（Das等，1997）。本試驗發(fā)現(xiàn)，隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹根、莖和葉的鎘質(zhì)量分數(shù)均呈增加趨勢，不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理下，馬纓丹各器官的鎘質(zhì)量分數(shù)表現(xiàn)為根＞莖＞葉；同時，鎘脅迫下馬纓丹轉(zhuǎn)運系數(shù)均小于1，這與Bechmeria nivea和垂枝樺（Betula pendula）上的研究結(jié)果相似（Wang等，2008；Gussarsson，1994）。表明馬纓丹通過根部沉淀較高質(zhì)量分數(shù)的鎘來限制鎘向地上部的運輸，從而減輕鎘對植物地上部器官的毒害，緩解鎘對植物生命活動的影響，這可能是馬纓丹耐受鎘脅迫的機制之一。隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹地上部和地下部富集系數(shù)總體上呈現(xiàn)減少趨勢，表明馬纓丹對鎘吸收存在飽和現(xiàn)象，高質(zhì)量分數(shù)鎘處理時，馬纓丹地下部和地上部鎘富集量的增長趨于平緩（圖1B），植物對鎘的吸收和富集程度減弱，有利于減輕鎘對馬纓丹的傷害。

植物細胞壁被認為是保護原生質(zhì)體免受金屬離子毒害的第一道屏障，主要是因為細胞壁的多糖分子和蛋白質(zhì)分子含有大量的羧基、羥基、氨基酸殘基和醛基等親金屬離子的配位基團，可與金屬離子配位而貯存部分金屬，能減少金屬離子通過跨膜運輸進入到原生質(zhì)，降低原生質(zhì)體的金屬質(zhì)量分數(shù)，以維持細胞的正常生理代謝功能（Fu等，2011）。研究發(fā)現(xiàn)Bechmeria nivea、菹草（Potamogeton crispus）及秋茄亞細胞中分別有48.2%～61.9%、48.0%以上及48.2%～63.6%的鎘分布在細胞壁上（Wang等，2008；Xu等，2010；Weng等，2012）。本試驗發(fā)現(xiàn)，隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，馬纓丹根和葉的各亞細胞組分中的鎘質(zhì)量分數(shù)總體上呈現(xiàn)增加趨勢，鎘在根和葉細胞壁中的比例分別占23.8%～34.4%和28.7%～39.5%，且隨著鎘處理質(zhì)量分數(shù)的增加，鎘在細胞壁上的分配比例總體呈現(xiàn)增加趨勢，表明高質(zhì)量分數(shù)鎘處理下，細胞壁對鎘的固持作用可能是馬纓丹解毒鎘的重要原因之一。對于已進入原生質(zhì)中的金屬離子，還可以通過向液泡中輸送而減少其在原生質(zhì)中的質(zhì)量分數(shù)，從而減輕或避免金屬離子對植物體內(nèi)功能性單位的損傷和對代謝過程的干擾，使植物對金屬離子表現(xiàn)出抗性（Xiong等，2009）。已有研究證實，富硫肽和有機酸是液泡運輸和儲存金屬離子的兩個非常重要的物質(zhì)，這兩種物質(zhì)可通過配位絡合作用與金屬離子形成有機配合體，并儲存在液泡中，從而降低金屬離子的活性和毒性（Bhatian等，2005）。研究發(fā)現(xiàn)美洲商陸、水燭及長柔毛委陵菜（Potentilla griffithii）亞細胞中分別有53.7%～68.3%、80.0%以上及55.8%～72.9%的鎘貯存在可溶性組分中（Fu等，2011；Xu等，2011；周小勇等，2008；）。本試驗發(fā)現(xiàn)，鎘在根和葉可溶性組分中的分配比例最高，分別占62.1%～54.2%和59.8%～52.6%，而可溶性組分主要以液泡為主，表明可溶性組分的液泡區(qū)隔化可能是馬纓丹解毒鎘的重要原因之一。同時，鎘在馬纓丹根和葉細胞壁上的分配比例隨著鎘質(zhì)量分數(shù)的增加總體呈增加趨勢，在可溶性組分上的分配比例總體呈減少趨勢，而在細胞器和細胞膜上的分配比例總體變化不大，這與菹草和互米花草（Spartina alterniflora）對鎘的亞細胞分布特征相似（Xu等，2010；潘秀等，2012）。上述結(jié)果表明高質(zhì)量分數(shù)鎘處理時，馬纓丹根和葉細胞壁對鎘的固持作用增強，阻止過多的鎘進入原生質(zhì)，從而導致可溶性組分中鎘的質(zhì)量分數(shù)減少，同時也限制了鎘向植物的細胞器轉(zhuǎn)運。因此，細胞壁和可溶性組分之間相互協(xié)調(diào)，對植物自身解毒重金屬起著重要作用，從而增強馬纓丹對鎘的耐性。

4 結(jié)論

1）鎘質(zhì)量分數(shù)低于90 mg·kg-1對馬纓丹植株生長沒有影響，而鎘質(zhì)量分數(shù)高于150 mg·kg-1對植株生長產(chǎn)生明顯的抑制作用，表明馬纓丹對鎘具有一定的耐受性；

2）不同質(zhì)量分數(shù)鎘處理下，馬纓丹各器官的鎘質(zhì)量分數(shù)表現(xiàn)為根＞莖＞葉，同時，鎘處理下馬纓丹轉(zhuǎn)運系數(shù)均小于1，表明馬纓丹通過根部對鎘的沉淀限制鎘向地上部的轉(zhuǎn)運，從而減輕鎘對植物地上部器官的毒害，這可能是馬纓丹耐受鎘脅迫的機制之一；

3）鎘在馬纓丹根和葉可溶性組分的分配比例最高，其次在細胞壁中，在細胞器和細胞膜中的較低，表明可溶性組分和細胞壁是馬纓丹根和葉細胞結(jié)合鎘的主要位點，液泡區(qū)隔化和細胞壁固持可能是馬纓丹對鎘的重要解毒和耐性機制之一。

BHATIA N P, WALSH K B, BAKER A J M. 2005. Detection and quantification of ligands involved in nickel detoxification in a herbaceous Ni hyperaccumulator Stackhousia tryonii Bailey[J]. Journal of Experimental Botany, 56(415): 1343-1349.

DAN D L, DONGMEI Z, PENG W, et al. 2011. Subcellular Cd distribution and its correlation with antioxidant enzymatic activities in wheat (Triticum aestivum) roots[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 74(4): 874-881.

DAS P, SAMANTARAY S, ROUT G R. 1997. Studies on cadmium toxicity in plants: a review[J]. Environmental pollution, 98(1): 29-36.

DEMIM S, DROUICHE N, AOUABED A, et al. 2013. Cadmium and nickel: Assessment of the physiological effects and heavy metal removal using a response surface approach by L. gibba[J]. Ecological Engineering, 61: 426-435.

FU X, DOU C, CHEN Y, et al. 2011. Subcellular distribution and chemical forms of cadmium in Phytolacca americana L.[J]. Journal of Hazardous Materials, 186(1): 103-107.

GUSSARSSON M. 1994. Cadmium-induced alterations in nutrient composition and growth of Betula pendula seedlings: The significance of fine roots as a primary target for cadmium toxicity [J]. Journal of Plant Nutrition, 17(12): 2151-2163.

HERNANDEZ L E, LOZANO-RODRIGUEZ E, GARATE A, et al. 1997. Influence of cadmium on the uptake, tissue accumulation and subcellular distribution of manganese in pea seedings[J]. Journal of Experimental Botany, 48(1): 123-128.

HOU M, HU C, XIONG L, et al. 2013. Tissue accumulation and subcellular distribution of vanadium in Brassica juncea and Brassica chinensis[J]. Microchemical Journal, 110: 575-578.

JI P, SUN T, SONG Y, et al. 2011. Strategies for enhancing the phytoremediation of cadmium-contaminated agricultural soils by Solanum nigrum L.[J]. Environmental Pollution, 159(3): 762-768.

JUSSELME M D, MIAMBI E, MORA P, et al. 2013. Increased lead availability and enzyme activities in root-adhering soil of Lantana camara during phytoextraction in the presence of earthworms[J]. Science of the Total Environment, 445: 101-109.

LIU J, ZHOU Q, SUN T, et al. 2008. Growth responses of three ornamental plants to Cd and Cd-Pb stress and their metal accumulation characteristics[J]. Journal of Hazardous Materials, 151(1): 261-267.

NI T H, WEI Y Z. 2003. Subcellular distribution of cadmium in mining ecotype Sedum alfredii.[J]. Acta Botanica Sinrca, 45(5): 925-928.

QIU Q, WANG Y, YANG Z, et al. 2011. Effects of phosphorus supplied in soil on subcellular distribution and chemical forms of cadmium in two Chinese flowering cabbage (Brassica parachinensis L.) cultivars differing in cadmium accumulation [J]. Food and Chemical Toxicology, 49(9): 2260-2267.

SUN Y, ZHOU Q, DIAO C. 2008. Effects of cadmium and arsenic on growth and metal accumulation of Cd-hyperaccumulator Solanum nigrum L.[J]. Bioresource Technology, 99(5): 1103-1110.

SUN Y, ZHOU Q, WANG L, et al. 2009. Cadmium tolerance and accumulation characteristics of Bidens pilosa L. as a potential Cd-hyperaccumulator[J]. Journal of Hazardous Materials, 161(2): 808-814.

WANG X, LIU Y, ZENG G, et al. 2008. Subcellular distribution and chemical forms of cadmium in Bechmeria nivea (L.) Gaud[J]. Environmental and Experimental Botany, 62(3): 389-395.

WENG B, XIE X, WEISS D J, et al. 2012. Kandelia obovata (S. L.) Yong tolerance mechanisms to Cadmium: Subcellular distribution, chemical forms and thiol pools[J]. Marine Pollution Bulletin, 64(11): 2453-2460.

WU F B, DONG J, QIAN Q Q, et al. 2005. Subcellular distribution and chemical form of Cd and Cd-Zn interaction in different barley genotypes[J]. Chemosphere, 60(10): 1437-1446.

XIONG J, AN L, LU H, et al. 2009. Exogenous nitric oxide enhances cadmium tolerance of rice by increasing pectin and hemicellulose contents in root cell wall[J]. Planta, 230(4): 755-765.

XU Q S, HU J Z, XIE K B, et al. 2010. Accumulation and acute toxicity of silver in Potamogeton crispus L.[J]. Hazard Mater, 173: 37-43.

XU W, SHI W, YAN F, et al. 2011. Mechanisms of cadmium detoxification in cattail (Typha angustifolia L.)[J]. Aquatic Botany, 94(1): 37-43.

YANG X E, LONG X X, YE H B, et al. 2004. Cadmium tolerance and hyperaccumulation in a new Zn-hyperaccumulating plant species (Sedum alfredii Hance)[J]. Plant and Soil, 259(1-2): 181-189.

ZHANG S, LIN H, DENG L, et al. 2013. Cadmium tolerance and accumulation characteristics of Siegesbeckia orientalis L[J]. Ecological Engineering, 51: 133-139.

杜遠鵬, 李洪敬, 尹克林, 等. 2012. 霞多麗苗木中鎘的積累, 亞細胞分布及化學存在形態(tài)[J]. 應用生態(tài)學報, 23(6): 1607-1612.

劉愛中, 鄒冬生, 劉飛. 2011. 龍須草對鎘的耐受性和富集特征[J]. 應用生態(tài)學報, 22(2): 473-480.

潘秀, 劉福春, 柴民偉, 等. 2012. 鎘在互花米草中積累, 轉(zhuǎn)運及亞細胞的分布[J]. 生態(tài)學雜志, 31(3): 526-531.

鐘珍梅, 黃勤樓, 王義祥, 等. 2010. 圓葉決明(Chamaecrista rotundifolia)對重金屬鎘脅迫的響應及鎘吸收效果研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報, 29(12): 2287-2292.

周小勇, 仇榮亮, 應蓉蓉, 等. 2008. 鋅對長柔毛委陵菜體內(nèi)鎘的亞細胞分布和化學形態(tài)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學報, 27(3): 1066-1071.

朱慧, 馬瑞君. 2009. 入侵植物馬纓丹(Lantana camara)及其伴生種的光合特性[J]. 生態(tài)學報, 29(5): 2701-2709.

Effects of Cadmium on Growth Response of Lantana camara L. and Its Accumulation, Translocation and Subcellular Distribution of Cd

FANG Jiyu, JIA Yongxia*, ZHANG Chunmei, ZHANG Shirong, XU Xiaoxun, PU Yulin, LI Ting, LI Yun

College of Resource and Environment, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

Cadmium (Cd) is one of the non-essentials of plant and the most toxic heavy metal elements in biological, however, Cd enrichment plant can reduce toxic of Cd via certain mechanisms, and there are some differences in detoxification mechanisms of Cd for different plant. Lantana camara L. is valuable in the phytoremediation of Cd-contaminated soil in Hanyuan mine area. However, distribution and detoxification mechanisms of L. camara for cadmium remain poorly understood. In order to explore the tolerance and detoxification mechanisms of Cd of L. camara, this study investigated the Cd accumulation, translocation and subcellular distribution in L. camara gorwn in pot which contain 0, 30, 90, 150 or 210 mg·kg-1Cd. The results showed that when the concentrations of application Cd were less than 90 mg·kg-1, the growth of L. camara was not influenced, while the concentrations of application Cd were higher than 150 mg·kg-1, the growth of L. camara was inhibited significantly. With the increasing of concentrations of application Cd, the concents of Cd in different organs of L. camara increased gradually, and it’s in sequence as follows: roots＞ stems＞ leaves. Meanwhile, the translocation factor (TF) of Cd of L. camara was less than 1 under different concentrations of Cd application. It suggested that L. camara had a strong root retention capacity of Cd, which can reduce the toxicity of Cd to the organs of shoot. With the increasing of concentrations of application Cd, the Cd accumulation in roots and shoots increased gradually, and reached the maximum at 210 mg·kg-1Cd, and was 142.8 μg·plant-1and 1,031.6 μg·plant-1, respectively. Cd accumulation in shoots was larger than roots, and accounting for 94.0%～88.3% in whole plant. The proportion of Cd in soluble fraction in roots and leaves were highest, followed by cell wall, organelles and membranes were lowest. The allocation proportion of Cd in soluble fraction in roots and leaves were 62.1%～54.2% and 59.8%～52.6% respectively, in cell wall were 23.8%～34.4% and 28.7%～39.5% respectively. It indicated that soluble fraction and cell wall were the main Cd-binding sites in roots and leaves of L. camara, the vacuoles compartmentalization and cell wall precipitation may be an important detoxification mechanism of L. camara of Cd.

cadmium; Lantana camara L.; detoxification mechanisms; subcellular distribution

X171.5

A

1674-5906（2014）10-1677-06

方繼宇，賈永霞，張春梅，張世熔，徐小遜，蒲玉琳，李婷，李云. 馬纓丹對鎘的生長響應及其富集、轉(zhuǎn)運和亞細胞分布特點研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2014, 23(10): 1677-1682.

FANG Jiyu, JIA Yongxia, ZHANG Chunmei, ZHANG Shirong, XU Xiaoxun, PU Yulin, LI Ting, LI Yun. Effects of cadmium on growth response of Lantana camara L. and its accumulation, translocation and subcellular distribution of Cd [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(10): 1677-1682.

國家自然科學基金項目(41101298)

方繼宇(1990年生)，男，碩士研究生，主要從事植物生理與土壤污染修復方向研究。E-mail：funjiyu@163.com

*通信作者：賈永霞。E-mail：yongxiajia@163.com

2014-08-31