羊肚菌研究現(xiàn)狀及保護(hù)利用

張立秋，李宏湛，張曉燕

(1.通化師范學(xué)院 制藥與食品科學(xué)學(xué)院，吉林 通化 134002； 2.修正藥業(yè)集團(tuán)股份有限公司；3.通化市食品藥品檢驗(yàn)所，吉林 通化134000)

羊肚菌又稱(chēng)羊肚菜、羊肚蘑，是一種珍貴食藥用真菌，具有較高的營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值，由于其菌蓋有不規(guī)則凹陷且多有褶皺，形似羊肚而得名[1].最早在中國(guó)明代李時(shí)珍的《本草綱目》中就有關(guān)于羊肚菌的記載，中醫(yī)以其子實(shí)體入藥，其性平，味甘寒，無(wú)毒，具有益腸胃、消化助食、調(diào)節(jié)免疫功能、抗輻射、抗腫瘤，并能減輕癌癥患者放化療引起的毒副作用.其子實(shí)體富含人體必需的蛋白質(zhì)、多糖、核酸、多種微量元素以及維生素，在醫(yī)療及保健方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值.目前野生羊肚菌資源遭到嚴(yán)重破壞，雖然國(guó)內(nèi)外報(bào)道已實(shí)現(xiàn)其人工栽培，但人工栽培難度比一般食用菌大，迄今為止還未實(shí)現(xiàn)大規(guī)模商品化生產(chǎn).因此，近百年來(lái)有關(guān)羊肚菌研究一直是專(zhuān)業(yè)研究的熱點(diǎn)課題[2].

1 分布與種類(lèi)

羊肚菌在分類(lèi)上隸屬于子囊菌亞門(mén)、盤(pán)菌綱、盤(pán)菌目、羊肚菌科，為廣布屬，國(guó)外分布于法國(guó)、德國(guó)、美國(guó)、印度等地.國(guó)內(nèi)分布在云南、甘肅、湖南、四川、青海、河南、河北、廣東、內(nèi)蒙古、黑龍江、遼寧、吉林、陜西、山西、寧夏、新疆、江蘇等地.國(guó)內(nèi)商業(yè)羊肚菌大部分是從以上省(區(qū))采獲得到的，其中云南、甘肅、新疆、四川、陜西為主產(chǎn)地，最常見(jiàn)的種類(lèi)有尖頂羊肚菌、圓錐羊肚菌、粗柄羊肚菌、小羊肚菌、美味羊肚菌、黑脈羊肚菌、羊肚菌等.

關(guān)于羊肚菌種類(lèi)說(shuō)法不一，有學(xué)者根據(jù)外觀形態(tài)將該屬分為50多種，但羊肚菌屬內(nèi)種的子實(shí)體形狀、大小、顏色等性狀因環(huán)境及氣候因素變化很大，因此，Jacquetant認(rèn)為許多種名無(wú)效，他將其劃分為28個(gè)種，還有研究者認(rèn)為只有3個(gè)種[3].而Gaston G.根據(jù)子囊、子囊蓋的顏色和形狀，脊的位置，囊狀體的長(zhǎng)度和染色反應(yīng)以及子囊孢子和側(cè)絲特征將其劃分為4個(gè)種.因羊肚菌的這種多形態(tài)變化使得宏觀的分類(lèi)存在較大分歧，所以部分研究人員采用分子生物學(xué)及生化技術(shù)對(duì)羊肚菌種的分類(lèi)作了進(jìn)一步分析.比如Gessner等應(yīng)用同功酶電泳技術(shù)的實(shí)驗(yàn)得出,羊肚菌和美味羊肚菌是同一個(gè)種,只是在形態(tài)上分為兩個(gè)類(lèi)群.其他研究者通過(guò)多位點(diǎn)酶電泳、酶聯(lián)免疫吸附分析法、RFLP及雙向基因步行技術(shù)對(duì)羊肚菌種的分類(lèi)做了大量的工作，這些研究都認(rèn)為羊肚菌屬應(yīng)分為幾個(gè)大的分類(lèi)組群，而現(xiàn)在的種只能說(shuō)明其表現(xiàn)型的不同.

2 生態(tài)環(huán)境與生長(zhǎng)條件

2.1 海拔與溫濕度

羊肚菌屬低溫高濕型真菌，子實(shí)體發(fā)生的時(shí)間因地而異，與其生長(zhǎng)的海拔高度無(wú)明顯關(guān)系，主要受氣溫和濕度的影響.羊肚菌多發(fā)生在土壤潮濕或降雨量大且保水的土壤環(huán)境中，土壤含水量一般為30%～50%；溫度條件為菌絲體在0～28℃均可生長(zhǎng)，當(dāng)?shù)乇頊囟冗_(dá)到7～22℃就可產(chǎn)生子實(shí)體.

2.2 土壤與植被

羊肚菌發(fā)生地區(qū)的土壤一般以壤土為主，多生長(zhǎng)在森林腐殖土、黑黃色壤土、沙泥混合土中，另外礫壤土中也有出現(xiàn)，其對(duì)土壤中的條件要求不高，但很少在板結(jié)死黃泥、浸水窩或干旱的沙漠地區(qū)生長(zhǎng)，土壤酸堿度以中性或微堿性為主.羊肚菌發(fā)生區(qū)植被不復(fù)雜，河邊、路旁、山區(qū)林地、火燒地及草地均可發(fā)生，一般森林中常生于闊葉林或針闊混交林下，植被有柳樹(shù)、白樺、杜鵑等；草地植物以禾本科一年生為主，其次是部分草本雙子葉雜草中.

2.3 光照與空氣

羊肚菌菌絲體生長(zhǎng)不需要光線，菌絲在暗處或微光下生長(zhǎng)很快.但光線對(duì)子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育起到十分重要的調(diào)節(jié)作用，如全天沒(méi)有陽(yáng)光照射或全天太陽(yáng)直射都會(huì)影響子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育.羊肚菌菌絲生長(zhǎng)階段對(duì)空氣無(wú)明顯反應(yīng)，子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)空氣較敏感，足夠的氧氣是羊肚菌生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的.空氣中二氧化碳濃度超過(guò)0.3%時(shí)，子實(shí)體基本不長(zhǎng)，并出現(xiàn)畸形，甚至腐爛，羊肚菌與綠色植物一起生長(zhǎng)十分健壯.

3 化學(xué)成分及應(yīng)用

3.1 化學(xué)成分

羊肚菌營(yíng)養(yǎng)豐富，含有脂肪、碳水化合物、粗纖維、核黃素、煙酸、葉酸以及多糖、酶類(lèi)、吡喃酮抗生素等多種成分.魏蕓等[4]對(duì)羊肚菌多糖進(jìn)行提取與分離，得到由木糖、葡萄糖、阿拉伯糖和半乳糖殘基為重復(fù)單元組成的雜多糖；2001年賈建會(huì)等[5]用羊肚菌深層發(fā)酵的菌絲體和發(fā)酵液為主要原料提取羊肚菌多糖，并分析該雜多糖由葡萄糖、甘露糖和果糖三種單糖和海藻糖組成, 經(jīng)光譜分析證明其為蛋白-多糖復(fù)合物.2002年Duncan J.G. 用溶劑提取法處理羊肚菌子實(shí)體，得到一種高分子多糖-半乳甘露聚糖，由甘露糖和半乳糖殘基構(gòu)成.

羊肚菌有特殊的香味，除含常見(jiàn)氨基酸及8種人體必需氨基酸外，還與菌體中的稀有氨基酸如順-3-氨基-脯氨酸，α-氨基-異丁酸和2，4-二氨基異丁酸等有關(guān)；此外，還有研究稱(chēng)，從羊肚菌中分離出了γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶、羧甲基纖維素酶、微晶纖維素酶等，Endo S.[6]研究測(cè)定了羊肚菌和高羊肚菌中的脂類(lèi)物質(zhì)即中性脂、糖脂和磷酸脂及脂肪酸的含量，所有樣品中主要脂肪酸化合物為16:0，18:1和18:2.

Marie-Antoinette Baute[7]等從羊肚菌中發(fā)現(xiàn)了一種植物保護(hù)抗菌劑—吡喃酮抗生素，之后他們又發(fā)現(xiàn)了這種抗生素的一種前體物質(zhì)—1，5-D-脫水果糖.用普通羊肚菌中發(fā)現(xiàn)的一種酶(可能是一種聚合酶)特殊地作用于開(kāi)鏈的1，4-D-葡聚糖，可產(chǎn)生1，5-D-脫水果糖；研究者們?cè)阼b定羊肚菌化學(xué)成分的同時(shí)發(fā)現(xiàn)，羊肚菌屬物種對(duì)微量元素的積累能力非常強(qiáng)，Yesil O.F.測(cè)定土耳其Batman 區(qū)的21種大型真菌中，羊肚菌含Zn最多.同年，IsildakO.測(cè)得土耳其黑海中部普通羊肚菌中Ni 含量最高.

3.2 藥理作用

現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明，羊肚菌子實(shí)體具有降血脂、預(yù)防感冒、化痰理氣、補(bǔ)腎壯陽(yáng)、補(bǔ)腦提神、提高免疫活性、抗疲勞、抗衰老、抗菌、抗放射、抗腫瘤、保肝腎功能、防止動(dòng)脈硬化、調(diào)節(jié)胃腸蠕動(dòng)以及能夠減輕癌癥患者放化療引起的毒副作用的功能.如賈建會(huì)[8]用羊肚菌發(fā)酵液給小鼠灌胃，研究結(jié)果顯示，羊肚菌發(fā)酵液能抑制小鼠肉瘤S180增長(zhǎng)，具有較強(qiáng)的抗腫瘤作用；孫玉軍[9]采用四氯化碳法進(jìn)行肝損傷造模，通過(guò)測(cè)定灌飼了羊肚菌胞內(nèi)多糖的小鼠的血清中轉(zhuǎn)氨酶活性和肝臟指數(shù)的變化，同時(shí)檢測(cè)肝勻漿中超氧化物岐化酶和丙二醛含量.結(jié)果表明，羊肚菌胞內(nèi)多糖保肝功效顯著.

殷偉偉等[10]研究表明，尖頂羊肚菌活性提取物可以顯著地降低高脂模型小鼠血清中脂含量、腎指數(shù)和脾指數(shù)，具有良好的降血脂效果；孫曉明等[11]通過(guò)研究DNFB誘導(dǎo)小鼠遲發(fā)型變態(tài)反應(yīng)、小鼠腹腔巨噬細(xì)胞吞噬雞紅細(xì)胞、血清溶血素測(cè)定實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)羊肚菌粉在一定劑量使用時(shí)，可促進(jìn)小鼠體內(nèi)抗體的產(chǎn)生，提高其體液免疫能力.同時(shí)他又對(duì)小鼠進(jìn)行羊肚菌粉灌胃處理，進(jìn)行負(fù)重游泳和血清尿素氮測(cè)定的研究試驗(yàn)，結(jié)果表明羊肚菌抗疲勞作用顯著.

3.3 羊肚菌在保健品及食品等領(lǐng)域的應(yīng)用

羊肚菌在食品和保健品等領(lǐng)域有廣闊的應(yīng)用前景，其子實(shí)體和菌絲體中含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但由于羊肚菌不能進(jìn)行商業(yè)化生產(chǎn)，因此對(duì)羊肚菌的研究實(shí)際更側(cè)重于其菌絲體的發(fā)酵研究.Frank A.Gilbert[12]將深層發(fā)酵技術(shù)產(chǎn)生的羊肚菌菌絲進(jìn)行初級(jí)加工，如將鮮菌絲冰凍、干燥處理來(lái)提高利用率.屠雅銑等[13]研究表明，羊肚菌無(wú)毒，沒(méi)有致突變因子的存在，對(duì)雄性生殖細(xì)胞無(wú)遺傳毒性，可以作為保健食品的原料.據(jù)此研發(fā)人員利用菌體不僅研制出有抗癌、防癌效果的膠囊和營(yíng)養(yǎng)液，同時(shí)還開(kāi)發(fā)出多種營(yíng)養(yǎng)豐富、美味可口具有保健功能的食品.負(fù)建民[14]開(kāi)發(fā)的羊肚菌風(fēng)味飲料，是在羊肚菌深層發(fā)酵的基礎(chǔ)上，將發(fā)酵液研制成羊肚菌營(yíng)養(yǎng)液，羊肚菌多糖含量達(dá)145mg/100mL，保留了羊肚菌的有效活性成分，是一種集營(yíng)養(yǎng)、保健為一體的風(fēng)味飲料.宋淑敏等[15]選用羊肚菌菌株，以大麥為主要原料，強(qiáng)化微量元素Zn和Se，經(jīng)生物發(fā)酵工程制成EE - 11營(yíng)養(yǎng)液，適合糖尿病和膽固醇增高癥患者服用.

孫曉明等[16]利用羊肚菌子實(shí)體研制了一種保健食品—羊肚菌膠囊，按衛(wèi)生部《保健食品功能學(xué)評(píng)價(jià)程序和檢驗(yàn)方法》進(jìn)行毒理學(xué)試驗(yàn)及功能性評(píng)價(jià)，動(dòng)物試驗(yàn)結(jié)果表明，羊肚菌膠囊具有免疫調(diào)節(jié)、抗疲勞保健等功能.張珍[17]依據(jù)營(yíng)養(yǎng)學(xué)原理，將牛乳和黑脈羊肚菌深層發(fā)酵液復(fù)合組配成羊肚菌保健乳飲料，其營(yíng)養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特，保健功能強(qiáng)，是一種高檔次的滋補(bǔ)乳飲品.路等學(xué)等[18]將羊肚菌發(fā)酵液添加入杏脯、話梅等食物，制成具有特殊香味和保健作用的食品.張廣倫等[19]以羊肚菌為原料，研制出“蘑吃樂(lè)”天然營(yíng)養(yǎng)飲料.龍正海[20]開(kāi)發(fā)出一種新型羊肚菌生物硒、鍺營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑.近年日本研究者發(fā)現(xiàn)[21]培養(yǎng)的羊肚菌中可得到黑色素形成抑制劑，據(jù)此開(kāi)發(fā)出了具有皮膚美白功效的洗液，該洗液兼有活化細(xì)胞和保濕之效果.

在食品生產(chǎn)上，可以利用豆渣來(lái)培養(yǎng)羊肚菌菌絲體，通過(guò)酒精發(fā)酵和醋酸發(fā)酵后制得風(fēng)味獨(dú)特、營(yíng)養(yǎng)豐富的羊肚菌醋，醋酸含量為5.03g/100ml，達(dá)到了食醋標(biāo)準(zhǔn)[22].另外，在生物環(huán)境治理方面，羊肚菌菌絲體對(duì)Cd、Pb均具有生物富集作用，因此，利用羊肚菌進(jìn)行環(huán)境生物修復(fù)是一項(xiàng)新穎的技術(shù)方法，對(duì)我國(guó)環(huán)境重金屬污染的防治具有現(xiàn)實(shí)意義.

4 人工栽培研究

英、美、法等國(guó)早在一百年前就開(kāi)始探索羊肚菌栽培的研究，目前，羊肚菌已可以人工栽培，并且也有羊肚菌栽培方面的專(zhuān)利[23]，但由于羊肚菌人工栽培存在著既要造成子實(shí)體原基形成的營(yíng)養(yǎng)生理先決條件，又要有效地誘導(dǎo)有性過(guò)程的發(fā)生這樣的雙重困難，所以目前尚不能商業(yè)化大規(guī)模生產(chǎn).目前只能通過(guò)液體深層發(fā)酵技術(shù)來(lái)獲得大量的羊肚菌菌絲生物產(chǎn)品和液體菌種，這為解決羊肚菌野生資源短缺及人工栽培開(kāi)辟了新的途徑.

4.1 仿生栽培

1896年，REPIN以獲得的純培養(yǎng)菌絲體在經(jīng)石灰處理至堿性的干葉組成的菌床上和以蘋(píng)果殘物填滿的山溝中栽培出羊肚菌[24].劉波利用羊肚菌的菌絲和子實(shí)體在林下腐殖質(zhì)落葉層內(nèi)均栽培成功獲得子實(shí)體；姚秋生將菌絲體播種在梨園中獲得羊肚菌子實(shí)體；李峻志等將純培養(yǎng)的菌絲體接種在楊樹(shù)林中，二年后獲得羊肚菌子實(shí)體；2006年,桂明英等利用擴(kuò)繁技術(shù)，將液體菌種播散在土層中，次年岀菇.這些仿生栽培的實(shí)施，雖取得了成功，但重復(fù)性差、生物轉(zhuǎn)化率低，同時(shí)還會(huì)破壞環(huán)境.

4.2 人工栽培

羊肚菌的人工栽培經(jīng)歷了十分漫長(zhǎng)的過(guò)程，1982年，OWER等發(fā)明羊肚菌人工栽培方法，兩次獲美國(guó)專(zhuān)利局授權(quán).2004年，MILLER[25]等申請(qǐng)了羊肚菌人工種植的專(zhuān)利，其栽培方法的一個(gè)顯著特點(diǎn)就是在羊肚菌菌絲生長(zhǎng)階段必須與植物(包括榆樹(shù)、桃樹(shù)、松樹(shù)、蘋(píng)果樹(shù)等) 相互作用，才能形成羊肚菌子實(shí)體，目前已形成含羊肚菌樹(shù)苗出售.

國(guó)內(nèi)在20世紀(jì)50年代，華中農(nóng)大楊新美教授對(duì)羊肚菌進(jìn)行了深入研究，并寫(xiě)出了羊肚菌的半人工栽培技術(shù)及相關(guān)的基礎(chǔ)理論.80 年代至今不時(shí)有栽培成功的報(bào)道，其中朱斗錫[26]兩次申請(qǐng)國(guó)家專(zhuān)利，張飛翔[27]多次在相關(guān)刊物上發(fā)表羊肚菌栽培成功的報(bào)道.另外，劉作喜和王永吉將雜木屑與農(nóng)作物下腳料進(jìn)行層播，獲得羊肚菌子實(shí)體.

5 合理開(kāi)發(fā)利用

綜上所述，盡管我國(guó)羊肚菌資源豐富，但因羊肚菌有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，使得亂采亂挖、資源破壞現(xiàn)象十分嚴(yán)峻，所以應(yīng)該合理保護(hù)、合理開(kāi)發(fā)羊肚菌資源.今后的保護(hù)、開(kāi)發(fā)及應(yīng)用應(yīng)側(cè)重以下幾個(gè)方面：

5.1 實(shí)現(xiàn)羊肚菌的人工栽培， 使其生產(chǎn)規(guī)?；蜕虡I(yè)化

目前已實(shí)現(xiàn)羊肚菌的人工栽培，但商品化羊肚菌的生產(chǎn)還一直未見(jiàn)報(bào)道.所以應(yīng)加大人工栽培、規(guī)?；a(chǎn)的研究力度，以期實(shí)現(xiàn)羊肚菌的商品化生產(chǎn)，滿足羊肚菌在各領(lǐng)域需求應(yīng)用.

5.2 羊肚菌液體發(fā)酵技術(shù)的提升

目前已有羊肚菌液體發(fā)酵產(chǎn)品報(bào)道，但通過(guò)添加外源活性物質(zhì)，使其菌絲體產(chǎn)量或藥用成分定向增加的研究還較少，應(yīng)該以傳統(tǒng)液體發(fā)酵技術(shù)為基礎(chǔ)，研發(fā)針對(duì)羊肚菌專(zhuān)一功效的保真替代發(fā)酵生產(chǎn)技術(shù)，獲得替代野生羊肚菌子實(shí)體精深加工的新原料，并提高其質(zhì)量、降低加工成本，使更多的羊肚菌液體發(fā)酵產(chǎn)品走向商品市場(chǎng).

5.3 加強(qiáng)保護(hù)管理

野生羊肚菌資源遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了人類(lèi)日益增長(zhǎng)的消費(fèi)需求,并且還會(huì)隨著人類(lèi)的無(wú)休止索取而導(dǎo)致羊肚菌自然資源的逐漸消失.因此，我們建議相關(guān)主管部門(mén)應(yīng)把羊肚菌作為地方特色資源,納入地方保護(hù)管理范圍,并合理開(kāi)發(fā)、開(kāi)展科學(xué)研究工作.

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