森林生態(tài)系統(tǒng)中植物養(yǎng)分利用效率（NUE）的研究

林 恬

（福建工程學(xué)院生態(tài)環(huán)境與城市建設(shè)學(xué)院，福建 福州 350108）

隨著城市化進(jìn)程的不斷加速，人類(lèi)對(duì)自然資源的不合理開(kāi)發(fā)愈加嚴(yán)峻，對(duì)地球生命支持系統(tǒng)以巨大的干擾和破壞，全球生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展受到嚴(yán)重的威脅［1］，在經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使下，人類(lèi)正以不同方式通過(guò)對(duì)局部生態(tài)系統(tǒng)的強(qiáng)烈影響而改變?cè)形镔|(zhì)的循環(huán)過(guò)程，帶來(lái)了如氣候變暖、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量惡化等一系列問(wèn)題［2］。植被作為環(huán)境的重要組成部分，由于其對(duì)環(huán)境污染的凈化作用，在維持區(qū)域生態(tài)平衡方面起著重要的作用［3］。它通過(guò)調(diào)節(jié)自身特定的適應(yīng)性策略，以最小的養(yǎng)分吸收量來(lái)生產(chǎn)最多的新生物量，提高養(yǎng)分利用效率（Nutrient use efficiency，NUE）來(lái)適應(yīng)不同生境，因而NUE成為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)研究中的重要參數(shù)。它作為生物地球化學(xué)研究中的一個(gè)古老課題，反映了植物分布﹑生長(zhǎng)與環(huán)境之間關(guān)系，對(duì)于人類(lèi)栽培馴化植物起到重要的作用［4］。目前，有關(guān)植物NUE的研究已成為國(guó)內(nèi)外植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的重點(diǎn)。

國(guó)內(nèi)對(duì)植物NUE的研究始于20世紀(jì)90年代初，大多集中于對(duì)植物葉片NUE的差異性規(guī)律及其影響因素方面的研究。而隨著生物技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，利用常規(guī)育種手段，選育出養(yǎng)分高效利用的植物，成為改善植物養(yǎng)分利用狀況的有效途徑，對(duì)于維持全球生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)具有深遠(yuǎn)的意義［5］。本文總結(jié)了植物NUE的概念，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中植物NUE的格局分布、引起植物NUE差異的生化基礎(chǔ)，以及影響植物NUE的影響等研究進(jìn)行了綜述。

1 植物養(yǎng)分利用效率（NUE）的定義

20世紀(jì)80年代以來(lái)，人們對(duì)于NUE的概念及其影響參數(shù)的定量化日臻完善［6］，認(rèn)為對(duì)NUE概念的正確理解是生態(tài)系統(tǒng)功能的中心［7］，但衡量方法至今沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。就森林生態(tài)系統(tǒng)而言，NUE曾被認(rèn)為是損失或貯存單位養(yǎng)分所造成總有機(jī)物的損失量或貯存量［8］；而Kost等［9］把植物NUE表述為影響具有潛在限制作用的養(yǎng)分，特別是N﹑P在凋落物和養(yǎng)分再吸收等多種生理學(xué)過(guò)程及其與速率之間關(guān)系，但上述幾種參數(shù)的測(cè)定在森林生態(tài)系統(tǒng)中存在工作量過(guò)大的現(xiàn)象，有可能造成較大的計(jì)算誤差。國(guó)內(nèi)學(xué)者通過(guò)近幾年的深入研究，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)NUE的形式做出了界定，建議采用林木生產(chǎn)1噸桿柴所需要從土壤中吸收的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量來(lái)反映NUE的高低［10］，NUE值的正確性對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)率和養(yǎng)分循環(huán)有重要意義。

2 森林生態(tài)系統(tǒng)中植物養(yǎng)分利用效率（NUE）的格局分布

在植物進(jìn)化的過(guò)程中，養(yǎng)分再吸收是物種水平上的一種重要養(yǎng)分維持機(jī)制，為適應(yīng)不同的生長(zhǎng)環(huán)境，不同的植物種、生活型，乃至同株植物不同器官形成了各自不同的 NUE［4］。Aerts［11］曾指出養(yǎng)分再吸收效率在不同的生活型之間不存在顯著差異，但我國(guó)學(xué)者王希華等［12］對(duì)天童國(guó)家森林公園若干樹(shù)種葉水平上NUE的研究中得出，NUEN在不同生活型植物種存在顯著差異，表現(xiàn)為：針葉樹(shù)＞常綠闊葉樹(shù)＞落葉樹(shù)。常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種對(duì)阻止養(yǎng)分再吸收的反應(yīng)在生活型上沒(méi)有差異，這種反應(yīng)差異更多的表現(xiàn)在物種的個(gè)體水平上，養(yǎng)分（主要為N、P）再吸收效率只有當(dāng)老葉的養(yǎng)分濃度降低到一定水平時(shí)才能達(dá)到最大。王陸軍等［13］對(duì)安徽肖坑常綠闊葉林養(yǎng)分動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)，同一樹(shù)種各養(yǎng)分含量隨季節(jié)變化存在顯著差異，不同樹(shù)種鮮葉和落葉的養(yǎng)分平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)亦存在顯著差異。而曹建華等［14］針對(duì)同一樹(shù)種不同樹(shù)齡和不同器官的養(yǎng)分利用情況進(jìn)行了剖析，結(jié)果表明同一樹(shù)種不同器官的養(yǎng)分利用存在差異，同一樹(shù)種對(duì)不同養(yǎng)分的利用效率也存在明顯差異，處于中幼齡樹(shù)種的NUE高于幼齡和老齡。

3 引起植物養(yǎng)分利用效率（NUE）差異的生化基礎(chǔ)

20世紀(jì)90年代，國(guó)外許多學(xué)者通過(guò)對(duì)不同地域植物NUE進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，不同種內(nèi)和種間的養(yǎng)分吸收有很大的差異，但它們都有相似的吸收機(jī)理，即通過(guò)對(duì)體內(nèi)養(yǎng)分的高效利用、對(duì)生長(zhǎng)介質(zhì)中養(yǎng)分的吸收等途徑來(lái)提高自身的NUE［15］。而體內(nèi)養(yǎng)分的高效利用又是提高NUE的關(guān)鍵。因此要理解體內(nèi)養(yǎng)分利用的機(jī)制，需要知道更多關(guān)于養(yǎng)分吸收差異的生物化學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)。在研究養(yǎng)分在組織器官的轉(zhuǎn)移中，國(guó)內(nèi)外學(xué)者都著力從衰老葉片養(yǎng)分的再利用角度進(jìn)行研究，Chapin［16］通過(guò)對(duì)阿拉斯加落葉和常綠木本物種的研究發(fā)現(xiàn)，核酸和磷脂的水解使新長(zhǎng)出的葉片從衰老葉片中再吸收P，分別占這些化合物全P含量的40%～47%和26%～38%。蛋白質(zhì)水解及后續(xù)的氨基酸形態(tài)的再吸收占衰老葉中N再吸收的82%～91%。而國(guó)內(nèi)的起步則相對(duì)較晚，沈善敏［17］通過(guò)對(duì)楊樹(shù)落葉的養(yǎng)分差異進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)66.7%的N素和50%的P素是從老葉中遷移至其他器官中。Pugnaire等［18］的研究也進(jìn)一步證實(shí)植物從衰老葉中吸收N的比率與其體內(nèi)可溶性和不溶性N的比例呈正相關(guān)。徐福余等［19］通過(guò)對(duì)7種養(yǎng)分元素落葉前后的變化情況的研究，發(fā)現(xiàn)同一元素在不同植物種間及同一植物內(nèi)不同元素間有著不同的變化模式。近些年來(lái)通過(guò)對(duì)各地各類(lèi)植物進(jìn)行大量研究確證了葉片衰老前后的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、再分配吸收是實(shí)現(xiàn)植物養(yǎng)分高效利用的重要途徑。

引起養(yǎng)分差異另一個(gè)不得不提的途徑為植物化學(xué)通訊機(jī)理，植物因所處環(huán)境的不同，常面臨如土壤養(yǎng)分供應(yīng)不平衡、養(yǎng)分供應(yīng)波動(dòng)較大、養(yǎng)分濃度與植物所需差異過(guò)大等情況，植物體隨即啟動(dòng)化學(xué)通訊機(jī)制以適應(yīng)環(huán)境的脅迫。在植物的化學(xué)通訊機(jī)制中主要由植物激素，如乙烯、生長(zhǎng)素等作為信號(hào)物質(zhì)抵抗?fàn)I養(yǎng)脅迫，目前對(duì)此方面的研究較少，主要的研究集中在對(duì)植物細(xì)胞的第二信使Ca2＋上，如尚忠林等［20］和張和臣等［21］都分別針對(duì)植物細(xì)胞內(nèi)Ca2＋信號(hào)的產(chǎn)生、感受形態(tài)、轉(zhuǎn)導(dǎo)形式及其產(chǎn)生的適應(yīng)性和抗性進(jìn)行了研究。馬祥慶等［22］、謝鈺容等［23］則分別對(duì)N、P在脅迫環(huán)境下在植物體內(nèi)不同調(diào)節(jié)形式進(jìn)行了分析。目前這些研究還均處于推測(cè)階段。

4 影響植物養(yǎng)分利用效率（NUE）的因素

4.1 植物的常綠特性及葉片脫落時(shí)間

植物的常綠特性與養(yǎng)分的貯存、保持及轉(zhuǎn)移有密切的聯(lián)系，因而也影響著植物的NUE。有研究認(rèn)為，保持葉片生物量越大、植物從老葉中轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分越多、葉片滯留于植物內(nèi)的時(shí)間越長(zhǎng)，NUE也就越大。但其他研究也認(rèn)為植物內(nèi)部循環(huán)效率與葉片的保留時(shí)間成反比關(guān)系。Kimmins［24］早在20世紀(jì)70年代就發(fā)現(xiàn)N、P、K在保持2～4年的松樹(shù)中的再循環(huán)比例較之保持時(shí)間長(zhǎng)的云杉和冷杉，再循環(huán)效率低。就常綠特性而言，Escudero等［25］研究表明，葉片壽命代表養(yǎng)分保存的一種機(jī)制，其重要性遠(yuǎn)大于再吸收率。合成低養(yǎng)分濃度的組織可以認(rèn)為是常綠物種的一種屬性，與其他生活型相比常綠物種組織中的養(yǎng)分濃度較低［26－27］。常綠物種主要通過(guò)維持葉片的壽命并降低養(yǎng)分濃度來(lái)減少它們的養(yǎng)分損失，而不是通過(guò)高的再吸收率。

4.2 樹(shù)葉特性

植物葉NUE并不能完全代表整個(gè)植株的NUE水平，但它能在一定程度上反映植物NUE。葉片作為植物體中養(yǎng)分含量最高的器官，能較好的反映其所處的生境中養(yǎng)分的利用能力。養(yǎng)分利用在新老葉片之間的差異充分反映了葉片特性對(duì)于NUE的影響。宋富強(qiáng)等［28］在對(duì)元江干熱河谷植物葉解剖和養(yǎng)分特征的研究中發(fā)現(xiàn)，葉片具有比葉重大、氣孔密度小、氣孔長(zhǎng)度小等特性時(shí)，其養(yǎng)分含量相對(duì)較低。Shaver［29］認(rèn)為體現(xiàn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)參數(shù)—葉壽命與植物葉片的營(yíng)養(yǎng)含量呈負(fù)相關(guān)。Eckstein等［30］研究表明常綠樹(shù)種通過(guò)延長(zhǎng)葉子在植物體上的停留時(shí)間即增加葉壽命而變得對(duì)營(yíng)養(yǎng)差的生境適應(yīng)性顯著提高。養(yǎng)分含量同時(shí)還受降水表面淋溶的影響。葉片各種養(yǎng)分元素發(fā)生淋溶損失的程度依次為：K＞P＞Mg＞Ca＞N，其中由于K的可淋溶性和移動(dòng)性很強(qiáng)，且大量分布在葉片表面細(xì)胞中，葉片K含量的季節(jié)變化基本上反映了降水淋溶的影響。以上諸研究均證實(shí)葉片特性對(duì)養(yǎng)分利用起到重要作用。

4.3 土壤特性

土壤中養(yǎng)分濃度、PH、濕度、通氣狀況等對(duì)NUE均有一定程度的影響。養(yǎng)分濃度的大小對(duì)于養(yǎng)分的利用呈顯著相關(guān)。只有當(dāng)養(yǎng)分的濃度適當(dāng)時(shí)，才有利于作物的吸收。養(yǎng)分濃度過(guò)低，根的負(fù)電化學(xué)位較小，吸收速率慢；而濃度過(guò)高，則會(huì)對(duì)根系造成損傷，影響?zhàn)B分的吸收。而土壤PH的大小反映了植物根系表面所帶電荷。在酸性土壤中，作物容易吸收陰離子；在堿性土壤中，容易吸收陽(yáng)離子。而在Kost［31］的研究中還發(fā)現(xiàn)，N素的利用效率比P、Ca更容易受土壤濕度的影響。但是到目前為止，關(guān)于森林土壤與植物養(yǎng)分利用情況的研究仍足以驗(yàn)證上述結(jié)論。

4.4 植物次生代謝的影響

植物次生代謝是指植物合成生命非必需物質(zhì)并儲(chǔ)存次生代謝產(chǎn)物的過(guò)程。物種之間這種代謝過(guò)程上的差異對(duì)植物NUE有著重要的影響。當(dāng)植物處于貧瘠生境，啟動(dòng)體內(nèi)穩(wěn)定機(jī)制仍不能及時(shí)供給養(yǎng)分時(shí)，體內(nèi)庫(kù)存的養(yǎng)分逐步耗盡，這時(shí)植物將適時(shí)啟動(dòng)挽救機(jī)制，利用各種次生代謝產(chǎn)物作為信使，推動(dòng)化學(xué)通訊機(jī)制的開(kāi)啟，活化各類(lèi)蛋白，催化一系列生理生化反應(yīng)的進(jìn)行以抵抗逆境［32］。蘇波等［4］認(rèn)為在貧瘠生境低生產(chǎn)力植物葉片中所觀察到的高濃度酚醛樹(shù)脂，可能會(huì)造成上述過(guò)程中的蛋白質(zhì)在活化之前被沉降，而這種現(xiàn)象會(huì)使NUE降低。AERTS等［11］的研究也發(fā)現(xiàn)植物的次生代謝差異對(duì)單位氮素所生產(chǎn)的干物質(zhì)有顯著影響。

5 展望

植物NUE對(duì)植物個(gè)體的生長(zhǎng)﹑植物的分布及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展與演替都起著重要的作用，國(guó)內(nèi)外對(duì)該領(lǐng)域的研究一直十分活躍，目前也能夠?qū)χ参镳B(yǎng)分利用的生理生化過(guò)程有一個(gè)大體的闡述，但仍有部分機(jī)理待進(jìn)一步確認(rèn)。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，NUE是其得以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，近年來(lái)從養(yǎng)分的吸收、存留、歸還、分解和遷移、養(yǎng)分在森林各組分間的循環(huán)規(guī)律、養(yǎng)分與生產(chǎn)力等方面進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究，對(duì)于合理保護(hù)和經(jīng)營(yíng)天然林、調(diào)節(jié)和改善人工林具有重要的意義。但仍有以下兩方面可在今后的研究中進(jìn)一步開(kāi)展：（1）植物對(duì)微量養(yǎng)分元素利用效率的研究；（2）原子示蹤法在植物NUE和養(yǎng)分內(nèi)遷移效率研究中的應(yīng)用，以期對(duì)保護(hù)全球生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定作出更重要的貢獻(xiàn)。

［1］勾峰 .現(xiàn)代生態(tài)學(xué) ［M］.北京：科學(xué)出版社，2007.

［2］ZHANG K，XU XN，WANG Q.Characteristics of N mineralization in urban soils of Hefei，East China ［J］.Pedosphere，2010（20）：236－244.

［3］李鋒，王如松 .城市綠色空間生態(tài)服務(wù)功能研究緊張 ［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（3）：527－531.

［4］蘇波，韓興國(guó)，黃建輝，等 .植物的養(yǎng)分利用效率及植物對(duì)養(yǎng)分脅迫環(huán)境的適應(yīng)策略 ［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20（2）：335－343.

［5］張福鎖 .環(huán)境脅迫與植物根際營(yíng)養(yǎng) ［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1998.

［6］KILLINGBECK K T.Nutrient in senesced leaves：keys to the search for potential resorption and resorption proficiency ［J］.Ecology，1996（77）：1716－1727.

［7］PASTOR J，BIRDGHAM S D.Nutrient efficiency along nutrient availability gradients［J］.Oecologia，1999（118）：50－58.

［8］VITOUSEK P M.Litterfall，nutrient cycling and nutrient limitation in tropical forest［J］.Ecology，1984，65（1）：285－298.

［9］KOST JA，BOEMER REJ.Foliar nutrient dynamics and nutrient use effiency in Cornus florida ［J］.Oecologia，1985（66）：602－606.

［10］劉增文，趙先貴 .森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征參數(shù)研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，16（4）：21－24.

［11］AERTS R.Nitrogen partitioning between resorption and decomposition pathways：a trade－off between nitrogen use：efficiency and litter decomposability ［J］.Oikos，1997（80）：603－606.

［12］王希華，黃建軍，閆恩榮 .天童國(guó)家森林公園若干樹(shù)種葉水平上養(yǎng)分利用效率的研究 ［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（4）：13－16.

［13］王陸軍，張赟齊，丁正亮，等.安徽肖坑亞熱帶常綠闊葉林4優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉養(yǎng)分動(dòng)態(tài)及其利用效率 ［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38（7）：10－12.

［14］曹建華，陶忠良，蔣菊生，等 .不同年齡橡膠PR107養(yǎng)分利用效率研究 ［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2010，31（12）：2091－2097.

［15］KILLINGBECK KT.Nutrient in senesced leaves：keys to the search for potential resorption and resorption proficiency［J］.Ecology，1996（77）：171－172.

［16］CHAPIN F S III.The mineral nutrition of wild plants ［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1980（11）：233－260.

［17］沈善敏，宇萬(wàn)太，張璐，等 .楊樹(shù)主要營(yíng)養(yǎng)元素內(nèi)循環(huán)及外循環(huán)研究 ［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1992，3（4）：296－301.

［18］PUGNAIRE F I，CHAPIN III F S.Controls over nutrient resorption from leaves of evergreen Mediterranean species ［J］.Ecology，1993（74）：124－129.

［19］徐福余，王力華，李培芝，等 .若干北方落葉樹(shù)木葉片養(yǎng)分的內(nèi)外遷移I.濃度和含量的變化 ［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，8（1）：1－6.

［20］尚忠林，毛國(guó)紅，孫大業(yè)，等 .低溫逆境下抗寒劑對(duì)黃瓜幼苗細(xì)胞內(nèi)鈣離子水平的調(diào)控作用 ［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，20（3）：50－55.

［21］張和臣，尹偉倫，夏新莉 .非生物逆境脅迫下植物鈣信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子機(jī)制 ［J］.植物學(xué)通報(bào)，2007，24（1）：114－123.

［22］馬祥慶，梁霞 .植物高效利用磷機(jī)制的研究進(jìn)展 ［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（4）：712－716.

［23］謝鈺容，周志春，廖國(guó)華，等 .低磷脅迫下馬尾松種源酸性磷酸酶活性差異 ［J］.林業(yè)科學(xué)，2005，41（3）：58－62.

［24］KIMMINS J P.Evaluation of consequences for future tree productivity of the loss of nutrients in whole－tree harvesting［J］.For Ecol Man，1997（1）：169－183.

［25］ESCUDERO A.Effects of leaf longevity and retranslocation efficiency on the retention time of nutrients in the leaf biomass of different woody species ［J］.Oecologia，1992（90）：80－87.

［26］AERTS R.Nutrient use efficiency in evergreen and deciduous species from heathlands［J］.Oecologia，1990（84）：391－397.

［27］AERTS R.Nutrient resorption from senescing leaves of perennials：are there general patterns ［J］.Journal of Ecology，1996（84）：597－608.

［28］宋富強(qiáng)，曹坤芳 .元江干熱河谷植物葉片解剖和養(yǎng)分含量特征 ［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005（1）：33－38.

［29］SHAVER GR，MELILLO J M.Nutrient budgets of marsh plants：efficiency concepts and relation to availability ［J］.Ecol，1984（65）：1491－1510.

［30］ECKSTEIN R L，KARLSSON P S.Above－growth and nutrient use by plants in a subarctic enviroment：effects of habitat，life－form and species［J］.Oikos，1997（79）：311－324.

［31］KOST JA，BOERNER REJ.Foliar nutrient dynamics and nutrient use efficiency in Cornus florida ［J］.Oecologia，1985（66）：602－606.

［32］YIN LP，HUANG QN，WU P.Molecular biology of plant nutrition and signal transduction ［M］.Beijing：Science Press，2006：68－70.