珍稀瀕危植物紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)的生態(tài)生物學研究進展

汪 越，陳雄偉，邵 玲，陳 剛，張倩媚，李躍林，任 海，劉世忠

(1.中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國科學院大學，北京 100049；3.肇慶學院生命科學學院，廣東 肇慶 526061)

紫背天葵(BegoniafimbristipulaHance)是秋海棠科秋海棠屬多年生稍肉質無莖草本[1]，又名天葵秋海棠、紅天葵、散血子、夜渡紅、丹葉等，為我國特有種[1,2]。它在我國浙江、江西、湖南、福建、貴州、廣西、廣東、海南和香港均有分布，性喜溫暖濕潤的環(huán)境，一般生長在懸崖峭壁的蔭蔽石壁上[1]。其球莖和全草均可入藥，具有清熱涼血、潤肺止咳、散瘀消腫、消暑除熱之功效，可用于治療中暑發(fā)燒、淋巴結核、血瘀腹痛等。紫背天葵也被制成多種飲品，其味微酸可口，深受人們喜愛，其中以廣東肇慶鼎湖山生產的紫背天葵沖劑飲品最為出名[3-4]。除了含有多種藥用和營養(yǎng)成分外，紫背天葵還含有豐富的紅色素，這也使其成為制造天然色素的潛在原材料。近十余年，由于頻繁的采摘及其生存環(huán)境的脆弱性，加之自身繁殖系數低，2005年已被《中國的珍稀植物》評估為瀕危物種的低危等級[5]。本文綜述了這三十多年來關于紫背天葵的研究進展，同時提出紫背天葵保護、生產和科學研究上面臨的問題，在此基礎上指出未來可能的發(fā)展方向。

1 研究和人工生產進展

1.1 植物形態(tài)學描述及群落組成

紫背天葵是多年生稍肉質無莖草本，自然居群一般呈簇生或叢生[2]。根狀莖球狀，俗稱“球莖”，是紫背天葵主要的無性繁殖器官，直徑0.5～3 cm，具多數纖維狀之根，根系淺。其地上莖盤狀短縮，近于無。

葉均基生，根據葉生長的位置、性狀和機能分為低出葉和營養(yǎng)葉。低出葉1片，紫紅色，由球莖發(fā)出，長2～4 cm，寬2～5 cm；有托葉，葉柄短，長約2 mm，圓心形或卵圓形；幼時葉片被毛，老時脫落或近無毛。營養(yǎng)葉1～3片，有小托葉；葉型大，長2.5～13 cm，寬2～8.5 cm，葉片兩側略不相等，先端急尖或漸尖狀，基部略偏斜，心形至深心形，邊緣有大小不等三角形重鋸齒，有時呈缺刻狀，上面散生短毛[1]。野外自然情況下紫背天葵葉片有3種表現型：一種為葉上表面綠色、葉背面紫紅色，稱為紅葵，數量極其稀少；第二種為葉面與葉背均呈綠色，稱青葵或水葵，該葉型植株較為常見；還有一種葉面綠色，但有明顯的白色斑點，葉背為紫紅色，植株較矮小，稱為花葵，數量較少[6]。紫背天葵花單性，雌雄同株同花序、異熟，雄蕊先熟，花粉紅色，2～3回二歧聚傘狀花序?；ㄩ_放式樣為雄花-雌花-雄花的開放順序，雌花一般滯后雄花2～3天開放。雄花花梗長1.5～2 cm，無毛，花被片4，外面2枚寬卵形，長11～13 mm，寬9～10 mm，內面2枚倒卵長圓形，長11～12.5 mm，寬4～5 mm；雌花小，花梗長1～1.5 cm，無毛，花被片3，外面2枚寬卵形至近圓形，長6～11 mm，近等寬，內面的倒卵形，長6.5～9.2 mm，寬3～4.2 mm。子房3室，每室胎座具2裂片，具不等3翅；花柱3枚2裂，長2.8～3 mm，近離生或合生，柱頭增厚，外向扭曲呈環(huán)狀。蒴果下垂，果梗長約1.5～2 mm，無毛，輪廓倒卵長圓形，長約1.1 mm，直徑7～8 mm，具有不等3翅；種子微細，數極多，淡褐色，光滑[1]。

紫背天葵是典型的怕熱夏眠植物，立夏即枯，其整個生長周期約為6～7個月。1月中下旬低溫環(huán)境是其球莖萌發(fā)的最佳時期，3～4月為營養(yǎng)生長期，花期4～5月，果期5～7月，之后漸入凋謝期，休眠期8～11月，以球莖度夏[7]。

紫背天葵具有獨特的群落組成，據作者實地研究及文獻資料[7]顯示，在廣東鼎湖山分布的針闊葉混交林群落內，喬木層主要喬木樹種類有黃葉樹(XanthophyllumhainanenseHu)、谷木(MemecylonligustrifoliumChamp.)、黃毛榕(FicusesquirolianaLévl.)、水翁(Cleistocalyxoperculatus)、錐(CastanopsischinensisHance)、多花山竹子(GarciniamultifloraChamp.ex Benth.)、華潤楠(Machiluschinensis(Champ.ex Benth.) Hemsl.)、山油柑(Acronychiapedunculata(L.) Miq.)、玉葉金花(MussaendapubescensAit.f.)、短序楠(PhoebebrachythyrsaH.W.Li)、光葉山黃皮(Randiacanthioides)、鵝掌柴(Scheffleraoctophylla(Lour.) Harms)、杖藤(CalamusrhabdocladusBurret)等；灌木層主要有紅背山麻桿(Alchorneatrewioides(Benth.) Muell.Arg.)、鼎湖合歡(Albiziaturgida)、山血丹(ArdisiapunctataLindl.)、藤黃檀(Dalbergiahancei)、構樹(Broussonetiapapyrifera(Linn.)Vent)、柏拉木(BlastuscochinchinensisLour.)等；草本層主要有酸模芒(Centothecalappacea)、闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii(Benth.) C.Chr.)、石上蓮(BegonialeprosaHance)、深綠卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)、陵齒蕨(Lindsaeacultrata(Willd.) Sw.)、芒箕(GleichenialinearisClarke.)、鐵線蕨(Adiantumcapillus-venerisLinn.)和金毛狗蕨(Cibotiumbarometz(Linn.) J.Sm.)等。在貴州黎平縣退耕還林地上，紫背天葵是油茶人工林下草本層的優(yōu)勢種之一。其主要伴生種有黃連(Coptischinensis)、狗尾草(Setariaviridis)、白茅草(Imperatacylindrica)、野菊花(FlosChrysanthenmiIndici)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)。此外還有一些偶見種如馬唐(Digitariasanguinalis(L.) Scop.)、天胡荽(HydrocotylesibthorpioidesLam.)、紅絲線(Lycianthesbiflora(Lour.) Bitter)、芝麻菜(ErucasativaMill.)、蕹菜(IpomoeaaquaticaForsk.)等[8]。此外，紫背天葵生境中還伴生有豐富的苔蘚和地衣，這些低等植物起著較好的固定土壤，提高土壤的滲水性、持水性及養(yǎng)分的作用，同時對紫背天葵的生境起著改良作用。

1.2 地理分布及生境

根據中國植物志及相關文獻記載[1,9]，紫背天葵為我國特有植物，它在我國浙江、江西、湖南、福建、廣西、廣東、貴州、海南和香港均有分布，性喜溫暖濕潤的環(huán)境，一般生長在懸崖峭壁的蔭蔽石壁上[1]。在廣東肇慶的九龍湖、鼎湖山和北嶺山及英德石門臺保護區(qū)都有分布。其中又以鼎湖山的紫背天葵最為有名，是鼎湖山的特有植物之一，以其廣為人知的“地道”藥用保健性能而聲名遠揚，享譽全國[10]。在鼎湖山景區(qū)內的連天棧道、響水潭、白象瀑和飛水潭石壁等景點都有原生的紫背天葵居群[6]。

紫背天葵是典型的陰生植物，性喜溫暖濕涼、透氣的環(huán)境，據《中國植物志》記載其常見于海拔700～1120米的山地山頂疏林下石上、懸崖石縫中、山頂林下潮濕巖石上和山坡林下[1,6]。但近年已發(fā)現在海拔100多米的地方也有分布。不同地點的紫背天葵種群生長環(huán)境中光照度差別較大，表明其對光照的適應性較強，且生長過程中要求較高的空氣濕度。其生長適溫15～25 ℃，氣溫高于30 ℃或低于5 ℃時生長緩慢，通過球莖來度過高溫期[11]。野外調查發(fā)現，其生長基質以腐殖質土、濕潤的沙壤土或石礫質混合的水化薄層壤土為主。土壤含水量較高，如鼎湖山響水潭紫背天葵生長的土壤旱季含水量都達到25.7%。其生長的土壤顯酸性(pH3.0～4.0)，與其伴生的苔蘚和地衣使得土壤有較好的滲水保水能力。研究表明，土壤性質顯著影響著紫背天葵的性狀，生于濕潤多腐殖質土的株型較大，生于土層薄瘠巖石表面上的株型纖細[11]，進一步的研究顯示土壤土層厚度、有機質、銨態(tài)氮和速效磷與紫背天葵植株的生長密切相關[7]。

1.3 植物化學成分

紫背天葵[0]作為一種保健飲品，近年對其化學成分、體內紅色素的提取和穩(wěn)定性研究較多。紫背天葵植株含有豐富的礦物質、粗纖維、粗脂肪、粗蛋白和可溶性糖等[12-13]。根部化學成分為：(-)兒茶素、蘆丁、豆甾醇、β-谷甾醇、豆甾醇-3-O-β-D-吡喃葡萄糖苷和胡蘿卜苷，但這些是否為紫背天葵藥用成分還有待研究[14]。對紫背天葵水提液析出物成分研究顯示，草酸也是其主要成分，同時還含有一些無機物[15]。但是草酸屬低毒類物質，因此未經處理的紫背天葵不宜長期或大量泡水飲用，以防中毒[16]。紫背天葵葉片含有I、Mg、P、 Na、Fe、K、Si、Ca、Mn、Zn、Ge、Cr、Pb、Ba、Sr、Ni、Co、Mo、Be、Cd、Cu 等21 種元素，其中I、Mg、P、Na、Fe、K、Si、Ca的含量很高，且未脫落的老葉葉片仍含有一定量的微量元素[4]。對葉片紅色素的光譜分析顯示，其色素主要成分是花青素，并已鑒定出花青素的成分是矢車菊素-3-O-葡萄糖苷、矢車菊素-3-葡萄糖木糖苷、矢車菊素-3-?；咸烟擒?、矢車菊素-3-?；咸烟翘J丁糖苷[16]，其中又以矢車菊素-3-O-葡萄糖苷的含量最高，且它的活性與紫背天葵的功效最相近[18]。李紅纓等研究了紫背天葵色素提取的最佳條件是：體積分數為30%的乙醇-水溶液作提取劑，溫度為50 ℃，時間為3 h，原料與提取劑配比為1∶7 mL[8]。黎彧等利用微波和表面活性劑改良了紫背天葵色素提取工藝，使得紫背天葵色素提取更省時、高效、節(jié)能，所得產品質地更優(yōu)良[19-20]。對色素穩(wěn)定性研究顯示，紫背天葵紅色素在pH ≤4 的條件下對熱的穩(wěn)定性好，在此條件下加入果糖、葡萄糖、蔗糖、淀粉或Na+、K+、Mg2+、Zn2+、Ca2+等金屬離子時色素顏色不變，但Fe3+的存在會使該色素顏色改變。pH≥5 時，色素顏色發(fā)生變化，且色素耐氧化劑和還原劑的能力較差，使用時應注意避免與氧化還原性強的物質共存[8,20]。色素的穩(wěn)定性受強烈日光照射影響較大，存儲和運輸該色素時應盡量避免強烈陽光直照。但紫外線照射對紫背天葵色素沒有脫色作用，可用紫外線照射方法對紫背天葵食品進行殺菌[22]。

1.4 人工繁殖及生產

目前對紫背天葵人工繁殖研究主要集中在組織培養(yǎng)方面，且技術已成熟。李耿光等研究了紫背天葵種子、種胚異形苗及試管苗葉片的脫分化和植株再生的3種類型，同時研究了不同培養(yǎng)基附加不同激素種類、不同濃度的激素和蔗糖溶液對愈傷組織發(fā)生和器官分化的效應，最早得出了紫背天葵可以利用組培進行快速無性繁殖的結果[23]。由于紫背天葵紅色素含量是影響其藥材地道性的關鍵因子，張?zhí)m英等研究了培養(yǎng)基成分、pH、糖、維生素和椰乳、激素、光、培養(yǎng)溫度和時間對紫背天葵試管苗花青苷含量的影響[3,24]。邵玲等在確定的MS基本培養(yǎng)基中，適度上調蔗糖濃度至45～60 g/L，對紫背天葵組培苗的健壯生長及花色素苷的穩(wěn)定積累有顯著的優(yōu)化效果[25]。張?zhí)m英等還研究了誘導紫背天葵體細胞胚狀體發(fā)生有效的培養(yǎng)基及適宜的培養(yǎng)條件，同時利用掃描電鏡及組織切片技術，對葉片培養(yǎng)直接發(fā)生不定芽與發(fā)生胚狀體的過程進行了觀察比較[26]。陳剛等用紫背天葵葉片為外植體，以MS為基本培養(yǎng)基，研究不同種類和濃度的激素對愈傷組織誘導和分化的影響，成功的再生了紫背天葵植株，小苗移栽成活率達到90%[27-28]。此外球莖芽也可作為合適的組培外植體，在合適的培養(yǎng)基下不定芽誘導率可達98.6%[29]。陳偉雄等研究TDZ(苯基噻二唑脲)和CPPU(氯吡脲)對紫背天葵不定芽誘導的影響及活性炭對組培苗生根的影響，進一步完善了紫背天葵組織培養(yǎng)方法，提高了組培苗移栽的成活率[9,30]。紫背天葵組培方面的研究為其大規(guī)模繁殖提供有效方法[28]，緩解了紫背天葵野生植物資源的生存壓力。同時，以組培技術為基礎，邵玲等研究了紫背天葵組培苗人工栽培適宜的生長基質和氣候條件，結果表明泥炭土+珍珠巖(3∶1)混合基質較適宜于紫背天葵的生長，球莖萌芽率達到88%，植株的須根、球莖、葉和株高等指標表現良好。結合栽培物候期分析，鼎湖山地區(qū)紫背天葵人工栽培的萌芽期在當年11月至次年1月，生長適溫在16～25 ℃之間，相對濕度為90%～95%[11]。目前，除廣西自然生產外，廣東以肇慶學院為首已有一定規(guī)模的人工繁殖栽培。

在紫背天葵飲品的生產方面，楊海貴等以紫背天葵、砂糖等為主要原料采用真空干燥法精制成新型純天然固體飲料，產品保持紫背天葵的原色和原味，而且食用方便，可長時間保存[31]。段志芳等以紫背天葵為主要原料，配以白砂糖、檸檬酸、蜂蜜等，選擇出適宜的配方和工藝條件，研制出色、香、味俱佳，清涼止渴的天然飲品[32]。寧恩創(chuàng)等以紫背天葵、桑葉、桔梗、陳皮浸提液和海藻糖為主要原料研制出了澄清透明、酸甜爽口并符合健康食品安全標準的紫背天葵復合保健茶飲料[33]。

2 面臨問題

2.1 瀕危的原因和保護上的壓力

雖然在2005年紫背天葵就被《中國的珍稀植物》評為瀕危物種的低危等級[5]，但是目前對它的保護仍面臨一定的困難。首先人類頻繁的采摘[23]，使得自然環(huán)境下生長的紫背天葵種群面臨破壞性的開采[11]，自然資源日益短缺。其次紫背天葵通常棲息于山谷、溪邊或林中陰濕的巖面上或石縫中，對環(huán)境要求苛刻，其繁衍也被限制在這一特殊的生境中[34]，生存環(huán)境較為脆弱。一旦生境遭受破壞，居群很難繼續(xù)存活下去[35]。研究也表明，土壤性質尤其是土層的厚度直接影響著紫背天葵植株性狀[6]，而紫背天葵生長的環(huán)境中土層很薄，并且很容易受到雨水沖刷影響，其球莖常有外露或跌落的現象，加之紫背天葵野生種群為簇生或叢生狀，故環(huán)境的改變導致整個居群一起遭受到破壞。同時紫背天葵的開花結實期為每年4～6月的雨汛期，雖然花量多，但結實極易受到生境變化的影響，繁殖系數低[34]。并且單株植株每年只長1～3片葉子，生物產量很低[29]。這些都對紫背天葵的保護工作造成了很大的壓力。

目前對紫背天葵僅在鼎湖山自然保護區(qū)采取了一些保護措施，但是沒有與之相應的法律法規(guī)，保護力度不夠，依然存在嚴重的亂采濫挖現象，如對鼎湖山紫背天葵分布區(qū)跟蹤調查發(fā)現，在4～5月份紫背天葵營養(yǎng)生長最大期，離游客較接近的白象瀑石道巖壁上的紫背天葵居群有明顯的人為采摘痕跡[6]，致使其產量和品質每況愈下。其它地區(qū)如廣西、貴州等地雖然有記錄顯示紫背天葵的分布，但是沒有描述其種群具體情況的資料，更沒有對這一野生資源的跟蹤記錄，對這些地區(qū)紫背天葵的保護需要投入更大的努力。

2.2 大田生產上的問題

通過組培實現了紫背天葵的人工栽培，一定程度上可以避免野生紫背天葵的破壞性開采，滿足人們生活中對紫背天葵的需求[28]。但是紫背天葵的大田生產還面臨著一些問題。如用作組培的材料有紫背天葵球莖芽、葉片、種胚等，且組培基質的配方很多，沒有一個系統(tǒng)的規(guī)程可以應用于紫背天葵大規(guī)模的生產。很多組培主要是研究性質的，都止步于組培苗移栽后的成活率，而缺乏進一步生產栽培研究，難以保證生產上的成活率及產量，并且繁殖速率參差不齊。特別需要指出的是，在紫背天葵人工栽培的過程中，其葉背面的紅色表型性狀較難保證。研究表明達到藥材品質標準的紫背天葵其內矢車菊素-3-O-葡萄糖苷含量不得少于0.5%[18,36]，但是人工栽培的紫背天葵很難保證其紅色素的含量，很大一部分培養(yǎng)出的紫背天葵葉片都表現綠色，即便是紅色也達不到質量標準的要求。這也直接導致了市場上紫背天葵系列加工產品生產過程中的造假問題，如用外形、味道與紫背天葵相同，但葉片不含紅色素的青葵，經過人工染色后充當地道的紅葵流入市場。

2.3 研究不系統(tǒng)、領域狹窄

如前所述，目前國內對紫背天葵已開展了植物形態(tài)學、地理分布、群落特征、生境特征、植物化學、組織培養(yǎng)、人工栽培及規(guī)模生產方面的一些研究，但研究還不夠系統(tǒng)，尤其缺乏長期的跟蹤觀測。特別是以生產為導向的規(guī)程化研究仍不系統(tǒng)，紫背天葵的種群性狀特征及藥用品質的機理研究還不夠透徹。

雖然記載中紫背天葵分布于我國浙江、江西、湖南等地，但也只有廣東鼎湖區(qū)的紫背天葵有少量研究，其他地區(qū)的紫背天葵群落仍沒有各方面研究。對紫背天葵生態(tài)特性研究的不全面深入不僅僅限制了恢復紫背天葵天然種群的工作，也使得其在人工栽培和生產上面臨一系列的問題(如品質不過關等)。

此外其研究領域的狹窄也表現得尤為突出，近年來的一些研究都集中在簡單的組織培養(yǎng)上，研究層面止步于紫背天葵組培苗得以成活，這也使得在天然及人工培養(yǎng)過程中出現三類葉片表型卻得不到科學的解釋。

3 未來發(fā)展方向

3.1 保護措施

為實現紫背天葵這一珍稀藥用植物的可持續(xù)利用，必須實行完善的保護措施。首先可通過自然保護區(qū)和國家公園體系實行原生境的就地保護，對各地紫背天葵的種群、生境等進行適時的監(jiān)測，全面了解其生態(tài)學特性。在此基礎上通過植物園及其它引種設施等進行遷地保護，遷地保護同時也促進紫背天葵瀕危機制、繁殖策略和技術等研究的開展[37]。此外，回歸也是野生植物種群保護和重建的有效途徑，其保護效果超出了單純的就地保護和單一的遷地保護，能更有效地對極小種群野生植物進行拯救和保護[38-39]。對紫背天葵實行野外回歸工作應以就地保護和遷地保護為支撐，充分了解其生物學性狀、繁育性狀、生態(tài)適應性等基礎上選擇合適的生境來開展[40]。這三類保護措施是相輔相成的，建立就地保護、遷地保護、回歸三位一體的保護措施才能實現對紫背天葵的有效保護[41]。

除了對生態(tài)學特性的充分了解以及有效的技術措施外，社會方面對紫背天葵種群保護和恢復的影響也要考慮在內[42]。如面對游客的采摘就要依靠一些政策和方針來進行管理，尋求合適的其他社會組織團體合作將大大提高保護力度，同時增強社會公眾對珍惜瀕危植物情況的了解對保護物種具有重要意義。

3.2 擴大研究領域

對紫背天葵的研究，不僅僅要學習其他植物研究及保護案例上的經驗，更要結合目前各領域的前沿問題來擴大紫背天葵的研究領域。此外對紫背天葵的各項研究應該更加系統(tǒng)，尤其是與品質相關的機理方面。

首先從植物自身代謝方面，探究影響紫背天葵表型性狀的代謝機理，并對調控響應機理的紫背天葵自身體內物質活性和種類進行深入研究，如相關酶的活性、激素的種類、其它次生代謝產物等。

其次從植物形態(tài)和生理生態(tài)方面，研究葉片結構、葉片色素成分和含量、光能和養(yǎng)分利用能力等在不同表型的紫背天葵之間是否存在顯著差異，找出與紫背天葵表型差異最相關的形態(tài)或生理指標，從而指導生產。

還可從分子生物學角度上，對野外紫背天葵種群遺傳多樣性進行分析，研究不同表型的植株之間是否有遺傳差異，是否有穩(wěn)定的分子標記可以區(qū)分這些性狀，同時從表觀遺傳學的角度對紫背天葵的性狀進行研究，探究這類表型的差異是否由于在基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下，基因表達了可遺傳的變化[43]。

此外，從外部非生物環(huán)境條件上，對紫背天葵野生種群進行長期的定位觀測，研究光照、溫度、水分等的差異是否會造成紫背天葵表型上的差異；而在生物因素方面，植物與昆蟲在種類與生活的多樣化方面有并行演化的現象，二者的相互作用反映著漫長的協(xié)同進化過程中許多重要的生物學問題[44]。從植物對昆蟲的化學防御的角度上，影響紫背天葵表型的色素是其代謝產物之一，從而探究不同表型紫背天葵色素含量的差異是否影響紫背天葵對應草食昆蟲的種類和數量。研究表明傳粉昆蟲對被子植物有決定性的影響[45-46]，因此研究不同表型紫背天葵花部特征是否存在差異，進而研究其傳粉者的種類是否存在差異以及同一傳粉者在不同表型之間的訪問頻率是否存在差異等。

最后，在全球變化這一大背景下，研究紫背天葵的繁殖、代謝、有效成分是否會隨之產生相應的變化，這也對保護這一物種具有積極意義。

3.3 規(guī)模化生產

目前在紫背天葵組培方面的研究雖然取得一定進展，其組培苗成活率也有一定的保障。但是將此技術應用于生產還存在一定問題，如成本、品質等問題。為此應該開展高效低成本的紫背天葵苗生產技術研究，同時培育新品種，建立規(guī)范化栽培技術體系，節(jié)約栽培成本，提高栽培效率。此外還可擴展栽培技術，將生態(tài)有機的栽培技術及GAP規(guī)程應用于紫背天葵的生產，提高其產量與品質、節(jié)省各項管理費用[47]，在保證紫背天葵品質安全的同時，促進其在環(huán)境、經濟和社會上的可持續(xù)發(fā)展。

4 結 語

對紫背天葵形態(tài)學、分布、群落和生境特征、有效成分、組培及生產上的研究加深了人們對紫背天葵的了解，擴展了紫背天葵在科研、藥用、食品、色素等方面的應用前景。但作為珍稀瀕危植物，仍然面臨著過度的人為采摘，加強對紫背天葵保護和科學研究刻不容緩?；谇叭搜芯康幕A，建立就地保護、遷地保護及野外回歸三位一體的保護措施，充分結合生態(tài)、科技、社會三個領域的相關知識進行切實可行的恢復工作。對野外紫背天葵長期定位監(jiān)測，從其自身代謝、形態(tài)生理、分子生態(tài)、外部環(huán)境等角度對紫背天葵進行深入系統(tǒng)的研究，擴大其研究領域。同時探究導致紫背天葵出現不同表型的本質原因，建立高產、高效、低成本高品質的紫背天葵規(guī)?；a技術。通過保護、研究和利用的結合實現紫背天葵種群的可持續(xù)性。

致謝：本研究得到鼎湖山森林定位站的支持，特此致謝！

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