犬流感的研究進(jìn)展及其公共衛(wèi)生安全影響

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物群發(fā)性疾病監(jiān)測(cè)和防治研究所，江西南昌 330045）

犬流感的研究進(jìn)展及其公共衛(wèi)生安全影響

夏 冰，劉紅彥，胡國(guó)良，曹華斌

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物群發(fā)性疾病監(jiān)測(cè)和防治研究所，江西南昌 330045）

[背景]流感是威脅人類(lèi)健康的重要疾病之一，也是近年來(lái)科學(xué)研究的熱點(diǎn)。流感病毒的宿主范圍廣泛，自2004年犬流感作為一種新型流感類(lèi)型被檢出后，人們對(duì)流感又有了新的認(rèn)識(shí)。[目的]為了更好地了解犬在流感病毒傳播中所起的作用及其對(duì)人類(lèi)健康的威脅，[方法]分析概述國(guó)內(nèi)外有關(guān)犬流感病原學(xué)和流行病學(xué)研究結(jié)果，揭示其對(duì)公共衛(wèi)生安全的影響。[結(jié)論]流感病毒可以通過(guò)禽和馬直接感染犬，且在我國(guó)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了人源和禽源的重組犬流感毒株；犬流感病毒可在犬種間傳播但死亡率不高，目前還沒(méi)有犬流感感染人的病例報(bào)道。對(duì)于犬在流感病毒的傳播過(guò)程中是否像豬一樣起著“混合器”的作用，目前還沒(méi)有直接的研究結(jié)果，這將是今后的主要研究方向。

犬；流感；病原學(xué)；公共衛(wèi)生安全；研究進(jìn)展

流感是影響人類(lèi)健康的重要疾病之一，一直以來(lái)，研究人員認(rèn)為各種亞型的流感病毒（Inf uenza virus，IV）在自然狀態(tài)下不易感染犬，一些人工感染試驗(yàn)中的病例也沒(méi)有造成犬流感大流行[1]。因此，研究部門(mén)長(zhǎng)期未將犬列為流感病毒的易感動(dòng)物之列[2]。直到2004年，犬流感首次在美國(guó)佛羅里達(dá)州的賽犬中被發(fā)現(xiàn)并成功分離得到犬流感病毒（Canine inf uenza virus ，CIV）[3]，且證實(shí)CIV可在各個(gè)犬種間傳播，犬作為流感病毒的一種新的宿主才逐漸被引起重視。近年來(lái)越來(lái)越多關(guān)于A型流感病毒感染犬的報(bào)道出現(xiàn)，主要包括H3N8、 H5N1、H3N2和H1N1等亞型流感病毒[4]。Songserm等2006年在泰國(guó)發(fā)現(xiàn)1例H5N1流感病毒感染犬的病例[5]。2007年5-9月，韓國(guó)2個(gè)省的動(dòng)物診所和犬舍的犬群暴發(fā)了嚴(yán)重的呼吸道疾病，從其中3個(gè)病例的鼻腔分泌物中分離到了H3N2亞型流感病毒[6]。2009年10—12月，意大利William等人檢測(cè)了964份犬血清，其中29份呈H1N1亞型流感抗體陽(yáng)性[7]。同年，我國(guó)也報(bào)道了犬感染H1N1亞型流感病毒的病例，基因序列分析表明該病毒與當(dāng)時(shí)人群中流行的甲型H1N1流感病毒有極高的同源性[8]。2012年，在韓國(guó)分離到一株H3N1犬流感病毒，經(jīng)基因序列分析發(fā)現(xiàn)該病毒為2009

年流行于人際間的H1N1流感病毒和犬流感H3N2的重組毒株[9]。由此推測(cè)，流感病毒在不同物種間傳播的過(guò)程中，犬同樣具有成為中間宿主的可能。另外，對(duì)美國(guó)、韓國(guó)流行的犬流感病毒的研究結(jié)果顯示流感病毒皆來(lái)源于其他動(dòng)物，這說(shuō)明流感病毒已經(jīng)可以跨越種間界限進(jìn)行傳播。更重要的是，犬是人類(lèi)生活中主要的伴侶動(dòng)物之一，人與犬接觸密切，CIV勢(shì)必會(huì)威脅人類(lèi)的健康，就公共衛(wèi)生學(xué)而言，對(duì)犬流感的研究具有重要意義。

1 犬流感的流行病學(xué)

犬流感作為一種新型流感類(lèi)型是由犬流感病毒（Canine inf uenza virus，CIV）引起的以精神沉郁，體溫升高、咳嗽、流鼻涕、呼吸困難為主要臨床特征的疾病。其癥狀與窩咳相似，所以容易被認(rèn)為是由支氣管博氏桿菌或犬副流感病毒引起的感染而延誤治療。不同的是，嚴(yán)重犬流感可引起高燒，溫度可達(dá)39.5℃～41.5℃，個(gè)別出現(xiàn)肺炎，嚴(yán)重時(shí)會(huì)引起死亡。該病潛伏期為2-5d，咳嗽一般持續(xù)3周左右，初期表現(xiàn)為柔性濕咳，個(gè)別也可能出現(xiàn)干性咳嗽，運(yùn)動(dòng)和應(yīng)激可引發(fā)劇烈咳嗽。由于犬流感病毒是新出現(xiàn)的病原，幾乎所有犬天生都沒(méi)有針對(duì)這類(lèi)病毒的特異免疫力，與其他傳染病一樣，犬物種間主要通過(guò)感染犬與易感犬的接觸傳播。這是一種發(fā)病率高，但死亡率低的疾病。

犬流感病毒（canine inf uenza virus ，CIV）屬于正粘病毒科，A型流感病毒屬。病毒粒子直徑80-120nm，形態(tài)呈現(xiàn)多樣性，具有脂質(zhì)雙層囊膜，膜表面具有致密的纖突結(jié)構(gòu)，其中病毒的主要表面抗原由90%血凝素（ haemagglutinin，H ）和10%神經(jīng)氨酸酶（ neuraminidase，N）構(gòu)成，并在病毒入侵宿主細(xì)胞的過(guò)程中發(fā)揮作用。病毒核酸為單股負(fù)鏈RNA，可分為8個(gè)相對(duì)分子質(zhì)量不同的節(jié)段，核酸本身不具有感染性[10]。

1.1 CIV亞型

目前已發(fā)現(xiàn)的A型流感病毒，其血凝素蛋白（HA）用H表示，分為16個(gè)亞型，神經(jīng)氨酸酶蛋白（NA）用N表示，分9個(gè)亞型。兩種蛋白進(jìn)行排列組合即形成了數(shù)量眾多的病毒亞型[11]。

1.1.1 H3N8亞型流感病毒。H3N8亞型犬流感首次被發(fā)現(xiàn)是在美國(guó)佛羅里達(dá)州的賽犬體內(nèi)，當(dāng)時(shí)22只發(fā)病犬表現(xiàn)出明顯的呼吸道癥狀，病毒學(xué)家采集死亡犬的肺組織，結(jié)果成功分離出H3N8亞型流感病毒，采集愈后良好的犬血，分離血清進(jìn)行H3N8亞型流感病毒抗體監(jiān)測(cè)，結(jié)果均呈陽(yáng)性。此后，連續(xù)三年內(nèi)，美國(guó)有17個(gè)州陸續(xù)報(bào)道了賽犬群發(fā)呼吸道疾病，至2008年，H3N8犬流感已波及寵物犬，證明H3N8已在犬種間擴(kuò)散傳播，這將對(duì)人類(lèi)健康造成進(jìn)一步的威脅。至2009年5月，美國(guó)已有30個(gè)州發(fā)現(xiàn)犬流感的存在，經(jīng)過(guò)分析從不同犬種體內(nèi)分離出的H3N8亞型毒株的基因序列，得出結(jié)論：這些犬源H3N8亞型流感病毒與20世紀(jì)90年代在美國(guó)流行的H3N8亞型馬流感病毒有著非常相近的親緣關(guān)系，因此Crawford等認(rèn)為此病毒可能是由賽場(chǎng)內(nèi)的馬直接傳染給犬的。在犬群中流行的H3N8病毒尚未出現(xiàn)抗原漂移，這與人類(lèi)的季節(jié)性流感病毒的變化規(guī)律不同。

1.1.2 H3N2亞型流感病毒。2007年，在韓國(guó)，Song等從犬體內(nèi)分離到禽源H3N2亞型流感病毒，而且此犬有明顯的呼吸道癥狀，他們通過(guò)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證實(shí)了該病毒對(duì)犬的致病性[12]。此外，2006年5月至2007年10月，在我國(guó)南部發(fā)現(xiàn)犬流感并從病犬體內(nèi)分離得到H3N2亞型CIV，對(duì)毒株的進(jìn)化分析結(jié)果顯示，4個(gè)病毒的8個(gè)基因片段都源于野鳥(niǎo)且與韓國(guó)報(bào)道的禽源H3N2亞型流感病毒非常相似[13]。

1.1.3 H5N1亞型流感病毒。2004年亞洲暴發(fā)高致病性禽流感疫情時(shí)，在泰國(guó)有629只犬參與H5N1亞型禽流感病毒的抗體檢測(cè)，檢測(cè)結(jié)果為陽(yáng)性率25%。2006年泰國(guó)的一犬在食用禽流感感染鴨的生肉后發(fā)病，從該犬體內(nèi)分離得到H5N1亞型禽流感病毒。人工感染實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)H5N1亞型流感病毒對(duì)犬的致病性可能存在毒株依賴性[14]。但隨后又有學(xué)者利用不同H5N1毒株進(jìn)行人工感染試驗(yàn)，犬呼吸系統(tǒng)感染臨床癥狀明顯，且有一只死亡。不同的結(jié)果表明，雖然H5N1亞型犬流感的致病性存在毒株依賴性，但犬同樣易感H5N1亞型禽流感病毒，而且鼻腔可能是病毒排出的路徑之一。

1.1.4 H1N1亞型流感病毒。自2009年以來(lái)，一種新型甲型H1N1流感病毒（現(xiàn)在稱為H1N1病毒

pdm09）在北美暴發(fā)并引起世界范圍的流行。這種病毒不僅感染人，而且可進(jìn)行種間傳播，由人感染豬、禽類(lèi)、犬等[15]。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院臨床醫(yī)院檢測(cè)了52份發(fā)病犬鼻咽拭子樣品，其中兩份樣品呈甲型H1N1流感病原學(xué)陽(yáng)性。基因序列分析表明，該病毒與當(dāng)時(shí)人群中流行的病毒有極高的同源性。作為人類(lèi)最親密的伴侶動(dòng)物，寵物犬感染H1N1流感病毒的病例已在多個(gè)國(guó)家被報(bào)道，該病發(fā)出了對(duì)人類(lèi)健康產(chǎn)生威脅的警示。

1.1.5 H6N1亞型流感病毒。程凱慧等通過(guò)對(duì)米格魯犬接種野鴨體內(nèi)分離的H6N1禽流感病毒，在犬肺部檢測(cè)到病毒，感染犬在感染期間除直腸溫度短暫升高外，無(wú)明顯的臨床癥狀，這表明H6N1禽流感病毒現(xiàn)在的傳播能力還較弱。試驗(yàn)結(jié)果表明，犬可以亞臨床癥狀感染H6N1禽流感病毒，并能隨著鼻液和糞便將該病毒排出體外。血清學(xué)和病理分析結(jié)果為該病毒的跨物種感染提供了證據(jù)，但是，犬以亞臨床癥狀感染此病毒可能導(dǎo)致犬成為此病毒傳播的新的傳染源，尤其是在病毒已被檢測(cè)到的地方。由此可見(jiàn)，人與感染犬親密接觸，增加了病毒感染人類(lèi)并導(dǎo)致大流行的可能[16]。

1.1.6 H9N2亞型流感病毒。有最新報(bào)道稱，在我國(guó)南部首次從犬體內(nèi)分離出H9N2流感病毒，基因序列分析結(jié)果表明該病毒是與禽源H9N2病毒相似度高的一種新型犬流感病毒，流行病學(xué)研究表明，H9N2亞型流感病毒是在犬身上出現(xiàn)的一種新的病原體[17]。

對(duì)流感病毒的研究起步很晚，犬曾被認(rèn)為不會(huì)感染流感病毒，然而自2004年始，先后從犬體內(nèi)分離到H3N8馬源流感病毒和H3N2禽源流感病毒開(kāi)始，犬流感作為一種新的流感病毒才逐漸引起人們的重視?，F(xiàn)有的研究結(jié)果表明，流感病毒可以通過(guò)禽和馬直接感染犬，而且在我國(guó)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了人源和禽源的重組犬流感毒株。另有一些研究結(jié)果證明犬流感病毒可以在犬種間傳播但死亡率不高，目前還沒(méi)有犬流感感染人的病例報(bào)道。對(duì)于犬在流感病毒的傳播過(guò)程中是否像豬一樣起著“混合器”的作用，目前還沒(méi)有直接的研究結(jié)果，這將是今后的主要研究方向。

1.2 CIV的性質(zhì)

CIV的特性目前鮮有研究發(fā)現(xiàn)，同其他流感病毒一樣，CIV對(duì)外界環(huán)境的抵抗力較弱，熱穩(wěn)定性較差，100℃ 1min或56℃30 min可滅活。CIV可耐低溫和干燥，真空干燥或-20℃以下環(huán)境可存活2 h以上，-70℃可保存數(shù)年，冷凍干燥后4℃環(huán)境下可長(zhǎng)期保存。在4-40℃條件下，CIV感染力容易喪失，使紅細(xì)胞發(fā)生溶解[18]。

CIV具有廣泛的血凝譜。在一定條件下，CIV能凝集雞、大鼠、小鼠、豚鼠、兔、牛、人等的紅細(xì)胞。但同一個(gè)亞型的不同毒株表現(xiàn)不同的血凝活性，同一代次病毒的血凝價(jià)相差很大。其中，與小鼠、豬和牛紅細(xì)胞相比，H3N2亞型CIV對(duì)雞和犬紅細(xì)胞的凝集效果最好，對(duì)此，有人進(jìn)行了相關(guān)試驗(yàn)，結(jié)果顯示，雞和犬紅細(xì)胞測(cè)得的HA價(jià)是小鼠和豬紅細(xì)胞HA價(jià)的4倍，為牛紅細(xì)胞測(cè)得紅細(xì)胞HA價(jià)的8倍，均為1：64。CIV的血凝素具有熱不穩(wěn)定性，血凝活性容易被破壞。相關(guān)試驗(yàn)證實(shí)，CIV在56℃環(huán)境中，15min后其血凝效價(jià)即下降2個(gè)滴度，60min后會(huì)失去感染力。反復(fù)凍融三次后，血凝效價(jià)可下降3個(gè)滴度。另外，CIV對(duì)乙醚、氯仿和酸均比較敏感。

多種動(dòng)物細(xì)胞如犬腎細(xì)胞，犢牛腎細(xì)胞、胎豬肺細(xì)胞、豬腎細(xì)胞、雞胚成纖維細(xì)胞、人二倍體細(xì)胞和常氏結(jié)膜細(xì)胞等對(duì)CIV具有較高的感受性。通過(guò)試驗(yàn)研究表明雞胚對(duì)CIV的易感性明顯高于細(xì)胞，因此，分離病毒時(shí)，病料通常接種于9-11日齡的雞胚。病毒接種細(xì)胞，也能產(chǎn)生細(xì)胞病變（CPE），表現(xiàn)為圓縮和脫落。然而連續(xù)傳代，病毒對(duì)細(xì)胞的感染性會(huì)降低，故流感疫苗的生產(chǎn)通常都采用雞胚培養(yǎng)。

2 診斷

2.1 臨床癥狀診斷

由于各亞型流感病毒感染引起的犬流感的臨床癥狀與“犬窩咳”的咳嗽、噴嚏、流鼻涕等癥狀相似，很少甚至不會(huì)出現(xiàn)典型癥狀，因此不能依據(jù)臨床癥狀確診犬是否感染流感病毒。

2.2 實(shí)驗(yàn)室診斷

2.2.1 病原學(xué)診斷。病毒分離是診斷流感的重要

標(biāo)準(zhǔn)。所取發(fā)病動(dòng)物的鼻、咽拭子或肛門(mén)拭子，經(jīng)處理后接種于人胚腎、猴腎或雞胚尿囊腔和羊膜囊中，待3-5 d即可得到結(jié)果。

2.2.2 血清學(xué)診斷。血清學(xué)診斷是檢測(cè)CIV最可靠、準(zhǔn)確的方法之一，可以在犬感染CIV7d內(nèi)檢測(cè)到特異性抗體。流感病毒抗體測(cè)定方法包括酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)、血凝抑制試驗(yàn)、補(bǔ)體結(jié)合試驗(yàn)等，其中最經(jīng)典的血清學(xué)檢測(cè)方法為血凝抑制試驗(yàn)。但此種診斷方法的缺點(diǎn)是檢測(cè)過(guò)程煩瑣，且不易區(qū)分基因型，在某種程度上檢測(cè)結(jié)果不準(zhǔn)確。血清學(xué)檢測(cè)有助于對(duì)疾病的輔助診斷、流行病學(xué)監(jiān)測(cè)、流行情況的評(píng)估。

2.2.3 分子生物學(xué)診斷。此疫苗可直接取動(dòng)物分泌物，利用PCR技術(shù)和實(shí)時(shí)定量PCR技術(shù)檢測(cè)流感病毒基因，比病毒培養(yǎng)法更快速有效，同時(shí)應(yīng)注意其出現(xiàn)假陽(yáng)性的問(wèn)題。但若在病毒排毒期外采集臨床樣本，則會(huì)出現(xiàn)假陰性的結(jié)果。因此，建議采用血清學(xué)檢測(cè)法初步篩選病毒的感染，用M基因和NP基因確診是否有流感病毒感染，再用針對(duì)流感病毒不同亞型特異性的熒光實(shí)時(shí)定量PCR或者流感病毒全基因組序列測(cè)定方法來(lái)確定流感病毒的亞型。

3 治療與預(yù)防

為了有效防控犬流感的暴發(fā)流行，美國(guó)疾控中心建議應(yīng)用廣譜抗菌藥物治療，同時(shí)保證發(fā)病犬的能量供應(yīng)，對(duì)于有發(fā)熱癥狀的犬要及時(shí)使用退燒藥物或使用冷敷方法降溫。將抗病毒藥物用于發(fā)病早期的犬或易感犬可獲得良好的效果。目前美國(guó)農(nóng)業(yè)部已批準(zhǔn)一種滅活疫苗，用于犬流感的免疫預(yù)防，可有效降低犬群的整體發(fā)病率、縮短發(fā)病病程和減少流感對(duì)組織器官的損傷，但依然不能提供全效保護(hù)[19]。CIV對(duì)最普通的抗病毒藥物金剛烷胺（amantadine）和達(dá)菲（Tamif u）敏感，但這兩種藥物尚未被許可用于犬。

發(fā)病過(guò)程中對(duì)病犬良好的護(hù)理是關(guān)鍵，犬的免疫力下降讓細(xì)菌入侵有機(jī)可乘，護(hù)理不當(dāng)易造成繼發(fā)感染從而引起犬的化膿性氣管、支氣管和肺部炎癥，使病情加重、病期延長(zhǎng)、死亡率會(huì)增高，損失也會(huì)增大。只有及時(shí)治療、護(hù)理得當(dāng)，病犬才能達(dá)到良好的預(yù)后效果，并可獲得持久的免疫力。

CIV的傳播和感染與犬的生活方式密切相關(guān)，感染犬和隱性感染犬的鼻分泌物中存在大量病毒，經(jīng)常與其他犬接觸、過(guò)度集中都將大大增加暴露在病毒下的機(jī)會(huì)，因此犬主應(yīng)盡量避免犬接觸其他犬的用具、玩具和排泄物，一旦出現(xiàn)疑似犬流感癥狀，盡早診斷，做好隔離并進(jìn)行嚴(yán)格消毒。環(huán)境突變是誘發(fā)流感的另一重要因素，氣溫較低和季節(jié)轉(zhuǎn)換時(shí)期是流感暴發(fā)的重要時(shí)期，在此階段內(nèi)，盡量保持犬舍的衛(wèi)生清潔，減少犬種間的接觸，同時(shí)做好防護(hù)工作。

4 公共衛(wèi)生學(xué)意義

A型流感病毒可從不同哺乳動(dòng)物和禽類(lèi)傳播給食肉動(dòng)物，寵物犬與人接觸密切，應(yīng)對(duì)犬流感引起足夠的重視。人類(lèi)可能因?yàn)榻?jīng)常與犬親密接觸而被病毒感染。另外，國(guó)際上日益增加的警犬、軍犬、寵物犬的引種工作，必將使犬流感流行區(qū)域呈現(xiàn)擴(kuò)大趨勢(shì)，做好犬流感病毒知識(shí)普及以及相關(guān)快速檢測(cè)技術(shù)和有效疫苗的研發(fā)工作，對(duì)于積極預(yù)防犬流感病毒的傳入和流行意義重大。流感病毒已進(jìn)一步獲得了感染哺乳動(dòng)物的能力，這就要求公共衛(wèi)生學(xué)界應(yīng)引起足夠的重視。

流感病毒的流行病學(xué)之一是種間傳播，在犬流感暴發(fā)之前，直接的種間傳播和流感病毒的宿主特異性也僅是在家禽、豬、馬和人之間存在。目前報(bào)道的馬源犬H3N8、禽源H5N1亞型CIV、禽源H3N2流感病毒均可跨越種間傳播，禽源H3N2經(jīng)禽傳染給犬，同時(shí)已被證實(shí)可造成犬與犬的種間傳播。這些犬流感病毒都來(lái)源于異種動(dòng)物，說(shuō)明流感病毒已經(jīng)可以跨越種間屏障，感染異種動(dòng)物。Chen等通過(guò)試驗(yàn)證明犬對(duì)H5N1高度易感，并可作為禽流感病毒（AIV）傳染給人的中間宿主。這說(shuō)明流感病毒已獲得了進(jìn)一步感染哺乳動(dòng)物的能力，病毒可能會(huì)在短時(shí)間內(nèi)適應(yīng)新的宿主。當(dāng)犬群發(fā)呼吸道疾病時(shí)，應(yīng)考慮到是否感染流感病毒，盡早控制病毒的傳播，切實(shí)維護(hù)好公共衛(wèi)生安全。犬作為人類(lèi)的伴侶動(dòng)物，在我們生活中的地位越來(lái)越重要，同時(shí)有更多的人加入養(yǎng)寵物犬的行列，人與犬的接觸日益頻繁，這就增加了犬流感感染人的幾

率。這就需要引起相關(guān)人員足夠的重視，進(jìn)一步研究犬流感的流行狀況，對(duì)公共安全具有重要的意義。

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The Research Progress of Canine Inf uenza and Its Impact on Human Health

Xia Bing，Liu Hongyan，Hu Guoliang，Cao Huabin

（Institute of Animal Population Health，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045）

[Background] Inf uenza is a major threat to human health，and a hot research area in recent years. Canine inf uenza has a wide range of hosts，since 2004 canine inf uenza was reported as the emerging disease，people have got new understanding of this disease. [Objective] To get better understanding of the role of canine inf uenza virus in spread and the threat to human health. [Method] The domestic and abroad research results about etiology and epidemiology of canine inf uenza were summarized. [Conclusions] Inf uenza virus can infect dogs via birds and horses directly；recombinant canine inf uenza strains of human and avian sources have been found in China. In addition，the canine inf uenza virus can spread among dogs with low mortality，and there were no human cases of canine inf uenza infection reported. There were no immediate results whether dogs will play a“mixer”role like pigs or not in the spread of the inf uenza，requiring further research in the future.

canine；inf uenza；etiology；public health and safety；research progress

S855.3

：A

：1005-944X（2014）10-0033-05

曹華斌