甘蔗逆境生理研究進(jìn)展

方志存，劉少春，高欣欣，刀靜梅，樊 仙

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所，開遠(yuǎn)661699）

甘蔗逆境生理研究進(jìn)展

方志存，劉少春，高欣欣，刀靜梅，樊 仙

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所，開遠(yuǎn)661699）

綜述了甘蔗對干旱、低溫、鹽脅迫等不良環(huán)境因子的生理反應(yīng)機(jī)制，主要包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合特性和相關(guān)基因的表達(dá)等。

甘蔗；逆境生理；研究進(jìn)展

甘蔗是中國乃至世界的第一大糖料作物[1]，世界上的食糖絕大部分以甘蔗為原料[2]。甘蔗不僅是制糖工業(yè)最重要的原料，還是世界上最重要的能源作物之一，巴西是利用甘庶生產(chǎn)燃料乙醇并大量出口最成功的國家，甘蔗乙醇給巴西財政帶來大量的外匯收入[3-4]。我國蔗區(qū)遼闊，地理及氣候條件復(fù)雜，病、蟲、寒、風(fēng)、旱等自然災(zāi)害頻繁，對甘蔗危害很大[5]。通過研究甘蔗對環(huán)境脅迫的生理反應(yīng)，有助于揭示甘蔗適應(yīng)逆境的生理機(jī)制，更有助于生產(chǎn)上采取切實(shí)可行的技術(shù)措施，提高甘蔗的抗逆性或保護(hù)甘蔗免受傷害，為甘蔗的生長創(chuàng)造有利條件。

1 干旱脅迫生理

植物的抗旱能力是從植物的形態(tài)解剖構(gòu)造、水分生理特征及生理生化反應(yīng)到組織細(xì)胞、光合器官及原生質(zhì)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜的綜合反應(yīng)。當(dāng)受到干旱脅迫時，植物就通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、變化膜脂成分、清除自由基、誘導(dǎo)蛋白形成以及調(diào)節(jié)激素等各種適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)抵御干旱脅迫[6]。研究工作主要從以下幾個方面開展：抗旱品種的外部形態(tài)特征；保護(hù)酶系；原生質(zhì)膜透性；膜的過氧化產(chǎn)物MDA；光合特性；抗旱相關(guān)基因；抗旱措施與效果。

Evans[7]和Malik[8]指出，甘蔗抗旱品種的特征有葉片數(shù)量少、表皮細(xì)胞角質(zhì)化程度高、剛毛多且長，根系發(fā)達(dá)，根與莖中單位面積的導(dǎo)管數(shù)多等。劉文章等[5]研究指出，涼蔗2號抗旱性形態(tài)學(xué)和生理特征表現(xiàn)為，根系發(fā)達(dá)，入土深度大于橫展度；母莖與分蘗莖密生如杯狀，蔗株挺直，株形緊湊；葉片直立，葉狹而厚，葉片長/寬比例大，遇旱卷葉；中脈發(fā)達(dá)，葉色濃綠，單位面積氣孔數(shù)較多，氣孔下陷，受旱害后易恢復(fù)生機(jī)；涼蔗2號新植蔗出苗多，分蘗強(qiáng)，早生快發(fā)，苗期生長旺盛，封行早，缺株斷壟少等特征均符合甘蔗形態(tài)生理與抗旱性相適應(yīng)的一致性關(guān)系，屬于典型的耐旱品系。有研究表明[9]，伸長后期干旱脅迫導(dǎo)致蔗株變矮，蔗莖產(chǎn)量降低；伸長后期干旱脅迫還導(dǎo)致甘蔗成熟推遲，蔗糖分降低、還原糖分增加，造成甘蔗工藝品質(zhì)變劣。

有研究表明，割手密和斑茅的抗旱性高于甘蔗ROC22，干旱脅迫下割手密和斑茅的SOD和POD活性增加，質(zhì)膜相對透性和細(xì)胞內(nèi)容物外滲均變化不大，因此細(xì)胞膜所受的損傷較輕；割手密和斑茅的CAT活性低于甘蔗CAT活性；在甘蔗中H2O2分解CAT起主要作用，而割手密和斑茅的H2O2分解POD起主要作用[10]。周桂等[11]用聚乙二醇模擬干旱脅迫，研究甘蔗幼苗在干旱脅迫下葉片中類黃酮含量及相關(guān)酶活性的變化，干旱脅迫條件下，耐旱性強(qiáng)的甘蔗品種類黃酮含量降低，耐旱性弱的甘蔗品種類黃酮含量先降后升；兩種品種甘蔗POD活性持續(xù)下降；不同耐旱性的甘蔗品種，幼苗葉片中苯丙氨酸解氨酶活性呈現(xiàn)先降低后升高的變化規(guī)律，耐旱性強(qiáng)的品種葉片多酚氧化酶活性呈先升后降的變化。郭元元等[12]研究，甘蔗苗期根系保護(hù)酶活性與膜脂過氧化作用呈顯著或極顯著正相關(guān)，隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，根系中可溶性蛋白質(zhì)、丙二醛、過氧化氫含量逐漸增加，細(xì)胞膜脂過氧化保護(hù)酶系統(tǒng)的酶活性均呈先升后降的趨勢，干旱脅迫處理15 d后SOD和POD活性達(dá)到峰值然后降低，CAT活性于11 d到達(dá)峰值后下降。金偉等[13]研究不同甘蔗品種對干旱和復(fù)水的生態(tài)生理響應(yīng)，水分脅迫下，丙二醛含量上升；干旱前30 d各甘蔗品種的膜透性均有較大幅度上升，隨著干旱的加劇，各品種膜透性呈現(xiàn)下降趨勢；可溶性糖含量隨著干旱的加劇和時間的延長均呈現(xiàn)上升趨勢；干旱脅迫及復(fù)水處理對甘蔗田間錘度的影響，品種ROC16、GF98-296、GT21田間錘度降低，B8錘度上升，GT28與ROC22錘度變化不明顯；不同品種產(chǎn)量比較，品種GT21、GF98-296和ROC16均比對照區(qū)低產(chǎn)，B8、ROC22和GT28產(chǎn)量有所提高。楊建波等[14]研究在反復(fù)干旱脅迫處理下，不同甘蔗品種的生長勢、葉片水勢及葉綠素含量均有不同程度降低，葉片脯氨酸和丙二醛含量升高，葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性增大；在苗期生長勢、葉片水勢、脯氨酸含量以及POD活性變化幅度較大，在伸長期丙二醛含量、葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性、可溶性蛋白和

葉綠素含量變化較明顯；不同品種中，以GT21葉片水勢、丙二醛和可溶性蛋白含量、葉綠素含量相對較高，細(xì)胞質(zhì)膜透性、游離脯氨酸和POD活性相對較低，而ROC22株高、細(xì)胞質(zhì)膜透性、脯氨酸含量、POD活性較高，丙二醛和可溶性蛋白稍低于GT21，葉片水勢較低；3個甘蔗品種的整體抗旱性強(qiáng)弱的排序?yàn)镚T21＞ROC22＞GT28。

朱理環(huán)等[15]應(yīng)用相關(guān)分析與因子分析研究表明Fv/Fm與苗期干旱存活率之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明Fv/Fm直接影響到甘蔗抗旱能力。中度水分脅迫下，PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、可變熒光猝滅速度（△Fv/Fo）、光合作用潛在量子轉(zhuǎn)化效率（△Fv/Ft）、穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量（Ft）和Fo到Fm所需時間的一半（T1/2）降低[16]。PSⅡ潛在活性、凈光合速率、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率對甘蔗品種抗旱性起支配作用，胞間CO2濃度、水分利用率對甘蔗品種抗旱性起主導(dǎo)作用[17]。

羅海斌等[18]采用SMART技術(shù)構(gòu)建了干旱脅迫下甘蔗苗期根系全長cDNA文庫，并進(jìn)行EST序列分析，獲得523個ESTs序列和468個Uni-ESTs，以及一批新的未知蛋白功能基因。張積森等[19]通過RACE技術(shù)獲得甘蔗醛脫氧酶SSADH基因的全長cDNA序列，并通過實(shí)時熒光RT-PCR技術(shù)分析SSADH表達(dá)，說明該基因是一個水分脅迫響應(yīng)基因。Trujillo等[20-21]等研究甘蔗基因SodERF3的遺傳轉(zhuǎn)化，結(jié)果表明其能提高作物抗旱和耐滲透脅迫能力。周桂等[22]采用SDS-PAGE電泳技術(shù)分析干旱脅迫對甘蔗幼苗根系蛋白質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定出現(xiàn)的新誘導(dǎo)合成蛋白條帶分子量為14.2kDa蛋白，對脅迫響應(yīng)最快的是81.7和52.6kDa蛋白條帶，脅迫開始2 h就顯著下調(diào)，而33.8 kDa蛋白條帶在脅迫后相當(dāng)長時間保持穩(wěn)定，后期才顯著上調(diào)，60.3、26.1、16.2 kDa蛋白條帶脅迫后期變化活躍，這些變化可能與甘蔗干旱脅迫密切相關(guān)。Zhou等[23]運(yùn)用2-DE技術(shù)和MALDI-TOF-MS對干旱脅迫下甘蔗葉片差異蛋白質(zhì)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了干旱誘導(dǎo)蛋白22kDa、Rubisico小亞基在干旱脅迫下上調(diào)表達(dá)，異黃酮還原酶和與能量代謝相關(guān)ATP合成酶的增量鏈下調(diào)表達(dá)，這些結(jié)果為我們了解植物適應(yīng)滲透脅迫的調(diào)節(jié)機(jī)制提供新的途徑。

通過深耕深施、節(jié)水灌溉、合理施肥、蔗葉還田、酒精廢液還田等栽培管理措施[24]和化學(xué)調(diào)控措施如噴施乙烯利[25-28]、脫落酸[29]、殼寡糖[30]等可以提高甘蔗抗旱性。楊麗濤等[31]噴施抗旱型增糖增產(chǎn)劑后，增加了甘蔗綠葉數(shù)、葉綠素、蔗汁錘度、重力純度、甘蔗纖維分和蔗糖分，提高了甘蔗株高、莖徑、單莖重、產(chǎn)量。

2 低溫脅迫生理

在低溫脅迫下，甘蔗在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化指標(biāo)以及分子生物學(xué)等方面都發(fā)生顯著的變化。研究工作主要從以下幾方面開展：外部形態(tài)特征；葉綠素；原生質(zhì)膜透性；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；膜的過氧化產(chǎn)物MDA；保護(hù)酶；光合特性；抗寒相關(guān)基因表達(dá)；措施與效果。

低溫寒害對甘蔗生長影響很大，世界甘蔗育種研究結(jié)果表明，割手密種抗寒性，涼蔗2號含4個割手密血緣，早熟、宿根性強(qiáng)，蔗糖分耐轉(zhuǎn)化，抗寒能力很強(qiáng)。形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)株型緊湊，群體整齊，單位面積上的植株數(shù)量大，能有效抵抗寒潮襲擊；地下芽較多，根系入土深，能吸收深層水分和養(yǎng)分，植株青葉多（一般為5～8片），葉色濃綠，葉綠素含量高，葉片不易脫水，細(xì)胞持有較高滲透壓，能有效調(diào)節(jié)環(huán)境溫度而抗寒[5]。

唐仕云[32]等在甘蔗苗期進(jìn)行低溫脅迫處理，綜合評價各供試品種（系）的抗寒性，結(jié)果表明：（1）低溫脅迫處理使甘蔗的株高、莖粗均降低，使甘蔗葉片不同程度地萎蔫，葉片葉綠素含量降低。此外，低溫脅迫處理使葉片丙二醛含量、細(xì)胞膜透性、脯氨酸含量逐漸增加，POD活性顯著下降，SOD活性變化因品種不同而異。（2）低溫脅迫處理顯著降低甘蔗幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和最大光化學(xué)效率，而初始熒光顯著上升。陸思思等[33]研究了低溫脅迫對甘蔗節(jié)間可溶性蛋白質(zhì)含量、SOD、POD活性的影響，結(jié)果顯示，低溫脅迫條件下，兩個甘蔗品種的節(jié)間可溶性蛋白質(zhì)含量先升高后下降；低溫與正常條件下相比，SOD和POD活性均上升，且GT28活性要顯著高于ROC22，隨著脅迫時間的延長，酶活性持續(xù)下降；低溫逆境下GT28保持較高酶活性，可能是其抗寒力強(qiáng)的原因之一。張保青等[2]選用21個甘蔗品種進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明可溶性蛋白質(zhì)含量遲鈍，脯氨酸和丙二醛含量敏感；根據(jù)隸屬函數(shù)法的分析結(jié)果，將21個品種劃分為3級，其中I級高抗寒型4個品種，II級抗寒型10個品種，III級低抗寒型7個品種。孫福等[34]研究正常（28℃）和低溫（4℃）條件下甘蔗幼苗葉片的質(zhì)膜透性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等相關(guān)生理指標(biāo)，結(jié)果表明，低溫與正常條件下相比，兩品種幼苗葉片的膜透性顯著增大，且ROC22增幅較大；初始熒光、非光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著上升，最大光能轉(zhuǎn)化效率、反應(yīng)中心激發(fā)能捕獲效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)、PSII實(shí)際量子效率均下降，以ROC22降幅較大；葉綠體希爾反應(yīng)活力、Mg2+-ATPase、Ca2+-ATPase活性下降，葉綠體中丙二醛含量增加，以ROC22變幅較大；SOD、POD、谷胱甘肽還原酶（GR）活性均上升，GT28的增幅比ROC22顯著。

陳榮發(fā)[35]研究甘蔗幼苗根系在低溫脅迫下SCOT基因差異表達(dá)，結(jié)果表明，低溫誘導(dǎo)甘蔗根系基因表達(dá)

增加或沉默，其中，有5個基因與登記的基因具有較高的同源性，這些基因極有可能與甘蔗的抗寒性密切相關(guān)，另外還發(fā)現(xiàn)17個未知基因。黃巧玲[36]研究在低溫脅迫下甘蔗葉綠體蛋白質(zhì)及其相關(guān)基因表達(dá)，單向電泳發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)相對含量都隨著脅迫時間的延長而降低，其中蛋白分子量為39.92 kDa、32.95 kDa以及22.87 kDa處的蛋白條帶下降較為明顯，進(jìn)一步的雙向電泳結(jié)果表明，下調(diào)的蛋白明顯多于上調(diào)蛋白，特別是到處理24d時，多數(shù)蛋白點(diǎn)已經(jīng)明顯降解，選10個差異比較明顯的蛋白點(diǎn)進(jìn)行質(zhì)譜分析，發(fā)現(xiàn)這些差異蛋白涉及到葉綠體光能的吸收，電子傳遞和能量合成環(huán)節(jié)，這說明低溫脅迫使光合作用受到抑制，進(jìn)而影響甘蔗光合效率，阻礙苗期甘蔗的正常生長。

黃杏等[37]研究甘蔗幼苗在低溫脅迫和ABA處理下葉片細(xì)胞膜透性、丙二醛、脯氨酸及內(nèi)源激素含量的變化，結(jié)果表明，低溫脅迫下，甘蔗幼苗細(xì)胞膜受破壞，GA3含量下降；丙二醛、脯氨酸、ABA含量及相對電導(dǎo)率、ABA/GA3、ABA/IAA和ABA/ZR升高；外施ABA能有效緩解低溫脅迫對細(xì)胞膜的影響，降低MDA、GA3含量，提高脯氨酸、ABA含量及ABA/GA3，從而提高甘蔗幼苗的抗寒性。劉曉靜[38]等采用0.5 mmol/L水楊酸噴施苗期甘蔗葉片，于7℃進(jìn)行低溫脅迫，研究水楊酸對甘蔗苗期抗寒性的影響，結(jié)果表明，水楊酸降低了受低溫脅迫的甘蔗苗期葉片的相對電導(dǎo)率和丙二醛含量，提高了可溶性糖，可溶性蛋白和游離脯氨酸含量，減緩了葉綠素含量的下降，認(rèn)為噴施一定濃度的水楊酸可緩解低溫對甘蔗幼苗的損傷，進(jìn)而可提高甘蔗苗期的抗寒性。伍勝等[39]采用田間栽培試驗(yàn)及離體葉片低溫脅迫法，研究氮（N）、磷（P）、鉀（K）不同配比施肥對新植高原甘蔗新品系YAU01/58的生長及耐寒性的影響，結(jié)果表明，處理N∶P∶K=2∶1∶2對甘蔗主要農(nóng)藝性狀、工藝性狀和耐寒性等方面的影響較處理N∶P∶K=1∶1∶1、處理N∶P∶K=2∶1∶1、處理N∶P∶K=1∶2∶1為好，說明在均衡施用N、P、K肥的基礎(chǔ)上適當(dāng)增施N、K肥能有效提高甘蔗的耐寒性及其產(chǎn)量和品質(zhì)。

3 鹽脅迫生理

植物生長在鹽堿土中受到鹽脅迫的傷害，即為鹽害，鹽害主要有滲透脅迫、離子毒害的原初脅迫和營養(yǎng)虧缺、氧化脅迫等次生脅迫[40]。滲透脅迫主要是由于土壤中的鹽分積累過多，而植物體外的鹽分濃度超過植物生長所需的最適宜鹽度，造成了土壤溶液的水勢降低，使根系吸水困難甚至失水，導(dǎo)致葉片失水，膨壓下降，引起細(xì)胞、組織甚至植物體的死亡[41]。研究表明，細(xì)胞內(nèi)許多酶在很窄的離子濃度區(qū)間內(nèi)才有活性，因此高濃度的鹽脅迫導(dǎo)致酶的變性和失活，損害光合系統(tǒng)，致使代謝紊亂、蛋白質(zhì)降解，鹽脅迫還會引發(fā)質(zhì)膜的組分、透性、運(yùn)輸以及離子流等一系列改變，損壞細(xì)胞膜的正常運(yùn)作，從而使細(xì)胞的正常代謝及生理效用受到不同水平的損壞[42]。

陳如凱[43]應(yīng)用盆栽試驗(yàn)詳細(xì)研究了NaCl脅迫下甘蔗葉片多胺代謝的變化，結(jié)果表明，隨鹽脅迫強(qiáng)度的增加，ADC、ODC和PAO活性以及多胺含量提高，且它們之間均呈極顯著正相關(guān)，說明鹽脅迫下誘發(fā)的多胺含量提高與ADC、ODC和PAO關(guān)系密切，而且ADC、PAO活性和多胺相對值的增加與品種耐鹽性表現(xiàn)一致，耐鹽性強(qiáng)的品種ADC活性增加幅度高于不耐鹽品種，PAO活性是不耐鹽品種增加高于耐鹽品種，ODC活性變化似乎與品種耐鹽性關(guān)系不甚密切，僅為鹽脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)。林希昊[44]為探討不同甘蔗品種的耐鹽特性，篩選適合鹽堿地區(qū)種植的甘蔗品種，利用盆栽粵糖93-159、粵糖86-368和新臺糖22號3個品種，并施加0.034、0.068和0.102 mol/L三個濃度的NaCl溶液對甘蔗進(jìn)行脅迫處理，結(jié)果表明，隨著NaCl脅迫濃度的增加，各品種都有不同程度的Na+含量增加，質(zhì)膜透性增加，葉綠素含量降低，SOD酶活性降低的現(xiàn)象，而新臺糖22號表現(xiàn)出比另兩個品種Na+含量更高，質(zhì)膜透性增加緩慢，葉綠素含量和SOD酶活性降低更緩慢的現(xiàn)象，表明新臺糖22號比另兩個品種具有更強(qiáng)的耐鹽特性。潘廷國等[45]研究不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鹽脅迫處理使甘蔗葉片的質(zhì)膜透性增加，這說明質(zhì)膜透性大小與甘蔗的耐鹽性有關(guān)，兩個甘蔗品種葉片的POD活性在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鹽脅迫下均有不同程度的下降，鹽脅迫下，甘蔗葉片膜脂過氧化程度可用膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的含量來表示，鹽處理明顯促進(jìn)脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物的生成，在鹽脅迫下甘蔗葉片的SOD活性均有所下降，甘蔗在鹽脅迫下，質(zhì)膜透性加大，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA增加，與此同時，POD、SOD活性均有所下降，POD活性除在較低質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl下有所上升外，亦隨NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高而下降，葉綠素含量下降，鹽脅迫下質(zhì)膜透性加大與膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的增加呈極顯著的正相關(guān)，而與葉綠素含量的下降呈極顯著的負(fù)相關(guān)，耐鹽性強(qiáng)的品種在鹽脅迫下膜脂過氧化水平的上升以及葉綠素含量下降的幅度，均低于耐鹽性弱的品種，在鹽脅迫下，CAT、POD和SOD酶活性下降，而MDA含量與CAT活性及葉綠素含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與POD及SOD酶活性呈顯著的負(fù)相關(guān)，并且耐鹽性強(qiáng)的品種酶活性下降幅度低于耐鹽性弱的品種。豐鐸等[46]研究結(jié)果表明，甘蔗愈傷組織的半致死和致死鹽濃度分別為0.15%、1.15%NaCl。

4 結(jié)論與展望

隨著全球性生態(tài)環(huán)境破壞不斷加劇，甘蔗逆境生理研究對甘蔗品種的選育具有重要的意義。盡管研究者已從很多方面開展了大量的研究，但由于環(huán)境變化的復(fù)雜性，許多重要問題仍有待探索，仍需繼續(xù)加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，以便更好地指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐。

[1]李楊瑞.正在崛起的中國甘蔗糖業(yè)[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，36（1）：79-81.

[2]張保青，楊麗濤，李楊瑞.自然條件下甘蔗品種抗寒生理生化特性的比較[J].作物學(xué)報，2011，37（3）：496-505.

[3]賀貴柏.試論廣西蔗糖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略[J].甘蔗糖業(yè)，2012（4）：54-57.

[4]覃毅延，鄧艷平.我國發(fā)展甘蔗燃料乙醇的戰(zhàn)略思考[J].可再生能源，2011，29（5）：152-156.

[5]劉大章，王友富，毛麗萍.涼蔗2號抗性育種研究[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，31（10）：55-57.

[6]劉志梅.3種金銀花的光合生理特性及耐旱性研究[D].杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2012.

[7]Evans H.Some aspects of the problem of drought resistance in sugarcane[J].Proceedings of the International Society of Sugar Cane Technology,1935,6:802-808.

[8]Malik K B,Some anatomical characteristics of sugarcane varieties in relation to drought resistance[J].Agricultural Research,1986, 11:43-49.

[9]韓世健，羅維鋼，周潔瓊，等.伸長后期干旱脅迫下不同甘蔗品種的抗旱差異評價[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（35）：17044-17047.

[10]姚艷麗，邢淑蓮，徐磊，等.水分脅迫對甘蔗、割手密和斑茅抗氧化酶活性的影響[J].甘蔗糖業(yè)，2013（6）：1-4.

[11]周桂，李楊瑞，楊麗濤，等.干旱脅迫下甘蔗葉類黃酮及相關(guān)酶活性的變化[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2009，27（6）：185-188.

[12]郭元元，羅海斌，曹輝慶，等.土壤自然干旱脅迫對甘蔗幼苗根系保護(hù)酶系統(tǒng)的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，43（9）：1281-1286.

[13]金偉，楊麗濤，英潘，等.不同甘蔗品種對干旱和復(fù)水的生態(tài)生理響應(yīng)[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，43（12）：1945-1951.

[14]楊建波，諸葛少軍，黎海濤，等.干旱脅迫對甘蔗生長生理的影響及品種抗旱性評價[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，43（8）：1114-1120.

[15]朱理環(huán)，邢永秀，楊麗濤，等.干旱脅迫對苗期甘蔗葉片水分和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（23）：12570-12573.

[16]高三基，羅俊，陳如凱，等.甘蔗品種抗旱性光合生理指標(biāo)及其綜合評價[J].作物學(xué)報，2002，28（1）：94-98.

[17]余興華，肖關(guān)麗，盧會文，等.甘蔗光合指標(biāo)與抗旱性關(guān)系研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，29（1）：43-47.

[18]羅海斌，曹輝慶，魏源文，等.干旱脅迫下甘蔗苗期根系全長cDNA文庫構(gòu)建及EST序列分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，43（6）：733-737.

[19]張積森，郭春芳，王冰梅，等.甘蔗水分脅迫響應(yīng)相關(guān)醛脫氫酶基因的克隆及其表達(dá)特征分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（8）：2676-2685.

[20]Trujillo L E,Sotolongo M,Menendez C,et al.SodERF3,a novel sugarcane ethylene responsive factor(ERF),enhances salt and drought tolerance when overexpressed in tobacco plants[J].Plant Cell Physiol,2008,49(4):512-525.

[21]Trujillo L,Menendez C,Ochogavia M E,et al.Engineering drought and salt tolerance in plants using SodERF3,a novel sugarcane ethylene responsive factor[J].Biotechnologia Aplicada,2009,26:168-171.

[22]周桂，丘立杭，鄒成林，等.水分脅迫對甘蔗根系蛋白質(zhì)差異表達(dá)的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，23（5）：1455-1459.

[23]Zhou Gy Yang LT,Li YR,Zou CL,Huang LP,Qiu LH,Huang X,Srivastava MK.Proteomic analysis of osmotic stress-responsive proteins in sugarcane leaves[J].Plant Molecular Biology Reporter,2012,30(2):349-359.

[24]李楊瑞，楊麗濤.20世紀(jì)90年代以來我國甘蔗產(chǎn)業(yè)和科技的新發(fā)展[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，22（5）：1469-1476.

[25]周瓊，李楊瑞，林鑒制，等.噴施乙烯利對甘蔗生長前期甘蔗葉片維管束結(jié)構(gòu)及硅鎂鋅含量的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2005，21（2）：147-149.

[26]李永健，楊麗濤，李楊瑞，等.不同時期噴施乙烯利對甘蔗生長、主要農(nóng)藝性狀及抗旱性的影響[J].甘蔗，2002，9（1）：12-18.

[27]廖芬，林鑒釗，李楊瑞，等.乙烯利對甘蔗葉片結(jié)構(gòu)的影響及其與抗旱性的關(guān)系[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2003，16（2）：45-48.

[28]Li Y R,Solomon S.Ethephon:a versatile growth regulator for sugar cane industry[J].Sugar Tech.,2003,5(4):213-223.

[29]李長寧，Srivastava M K，農(nóng)倩，等.水分脅迫下外源ABA提高甘蔗抗旱性的作用機(jī)制[J].作物學(xué)報，2010，36（5）：863-870.

[30]周桂，靳曉蕓，鄧光輝，等.殼寡糖誘導(dǎo)甘蔗葉多酚與防御酶活性的變化[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，42（8）：874-877.

[31]楊麗濤，張保青，朱秋珍，等.應(yīng)用飛機(jī)大面積噴施抗旱型甘蔗増?zhí)窃霎a(chǎn)劑的效果研究[J].熱帶作物學(xué)報，2011，32（2）：189-197.

[32]唐仕云，楊麗濤，李楊瑞.不同甘蔗基因型對低溫脅迫的響應(yīng)及其耐寒性評價[J].熱帶作物學(xué)報，2012，33（4）：635-641.

[33]陸思思，李素麗，李瓊，等.低溫脅迫對不同抗寒性甘蔗品種節(jié)間幾種酶活性的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，26（3）：968-972.

[34]孫福，楊麗濤，謝曉娜，等.低溫脅迫對不同抗寒性甘蔗品種幼苗葉綠體生理代謝的影響[J].作物學(xué)報，2012，38（4）：732-739.

[35]陳榮發(fā).低溫脅迫對甘蔗幼苗根系基因差異表達(dá)和線粒體生理生化作用的影響[D].南寧：廣西大學(xué)，2012.

[36]黃巧玲.低溫脅迫對甘蔗葉綠體蛋白質(zhì)及其相關(guān)基因表達(dá)的影響[D].南寧：廣西大學(xué)，2012.

[37]黃杏，陳明輝，楊麗濤，等.低溫脅迫下外源ABA對甘蔗幼苗抗寒性及內(nèi)源激素的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，32（4）：6-11.

[38]劉曉靜，郭凌飛，李鳴，等.水楊酸對低溫脅迫下甘蔗苗期抗寒性的效應(yīng)[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（5）：265-268.

[39]伍勝，何麗蓮，王先宏，等.氮磷鉀不同配比施肥對高原甘蔗生長及耐寒性的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，23（1）：110-114.

[40]Zhu J K.Plant salt tolerance[J].Trends Plants Sci.,2001,6(2):66-71.

[41]Ranjbarfordoei A,Samson R,Lemeur R,et a1.Effects of Osmotic Drought Stress Induced by a Combination of NaCl and Polyethylene Glycol on Leaf Water Status,Photosynthetic Gas Exchange,and Water Use Efficiency of Pistacia khinjuk and P.mutica[J].Photosynthetica,2002,40(2):165-169.

[42]任麗麗，任春明，趙自國.植物耐鹽性研究進(jìn)展[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（5）：87-90.

[43]陳如凱，張木清.甘蔗耐鹽生理研究[J].作物學(xué)報，1995，21（4）：479-484.

[44]林希昊，蘇俊波，劉洋，等.鹽脅迫對甘蔗苗期生理的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，24（3）：911-914.

[45]潘廷國，柯玉琴，王元貞，等.鹽逆境下甘蔗葉片膜脂過氧化與保護(hù)酶的活性[J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1995，24（2）：129-132.

[46]豐鋒，林萍，李洪波.甘蔗耐鹽愈傷組織的離體篩選及鑒定[J].作物雜志，2010（5）：56-60.Review on Sugarcane Stress Physiology

FANG ZHi-cun,LIU Shao-chun,GAO Xin-xin,DAO Jing-mei,FAN-Xian
(Sugarcane Research Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kaiyuan 661699)

The physiological mechanism of sugarcane in environmental response of drought stress,low temperature stress and salt stress was reviewed in this paper.The physiological mechanism mainly includes morphological structure,antioxidant system,osmotic adjustment substances,photosynthetic characteristic and expression of genes.

sugarcane;stress physiology;research progress

S566.1

B

2014-05-06

方志存（1987-），女，云南省紅河州屏邊縣人，實(shí)習(xí)研究員。研究方向：甘蔗栽培生理。

1007-2624（2014）04-0079-04

10.13570/j.cnki.scc.2014.04.030