南方紅豆杉生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及培育技術(shù)

魯定偉 ，周要全 ，李曙波 ，俞新水 ，李舒涵，張春紅 ，楊 春，楊 書 ，楊志云

(1.昌寧縣林權(quán)管理服務(wù)中心，云南 昌寧 678100；2.昌寧縣大田壩鄉(xiāng)林業(yè)服務(wù)中心，云南 昌寧 678105；3.保山市林業(yè)技術(shù)推廣總站，云南 保山 678000；4.保山市林木種苗管理站，云南 保山 678000；5.昌寧縣林木種苗管理站，云南 昌寧 678100)

南方紅豆杉Taxus chinensisvar.mairei是紅豆杉中的一種，紅豆杉屬植物中所含的紫杉醇具有獨(dú)特的抗癌活性，自1971年從紅豆杉中提取出了多種對癌癥有效治療作用的紫杉醇，1992年美國食品和藥品監(jiān)督管理局批準(zhǔn)用于臨床后，世界掀起了開發(fā)紅豆杉的熱潮[1-3]。但野生紅豆杉分布窄，資源量少，無法滿足市場需求[4-5]。為提高林業(yè)生產(chǎn)效益，昌寧縣于1996年開始南方紅豆杉引種種植試驗(yàn)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于昌寧縣大田壩鄉(xiāng)新寨村、文滄村、大田壩村，田園鎮(zhèn)文昌社區(qū)、九甲村，漭水鎮(zhèn)河尾村。

(1)大田壩鄉(xiāng)新寨村：海拔2 080m，年平均降雨量1 450mm，年平均氣溫13℃，半陰坡，坡度10°～15°，原生樹種為旱冬瓜Alnus nepalensisD.Don、山雞椒Litsea cubebaPers、云南樟Cinnamomum glanduliferum等，土壤類型為黃壤，土層厚度大于1m，土壤有機(jī)質(zhì)含量高。

(2)大田壩鄉(xiāng)文滄村：海拔2 190m，年平均降水量1 450mm，年平均氣溫13℃，陰坡，坡度15°～20°，原生樹種為旱冬瓜、華山松Pinus armandiFranch、高山栲Castanopsis delavayi等，土壤類型為黃壤，土層厚度大于1m，土壤有機(jī)質(zhì)含量高。

(3)大田壩鄉(xiāng)大田壩村：海拔1 400m，年平均降雨量1 250mm，年平均氣溫16.5℃，原生樹種為西南樺、云南松等，紅壤，土壤有機(jī)質(zhì)含量低，土層厚度0.8～1.0m。

(4)田園鎮(zhèn)文昌社區(qū)：海拔1 880m，年平均降雨量1 350mm，年平均氣溫13.5℃，半陰坡，坡度10°～15°，原生樹種為紅木荷Schima wallichiiChoisy、硬斗石櫟Lithocarpus hanceiRehd、山雞椒等，土壤為黃壤，土壤有機(jī)質(zhì)含量中等，土層厚度大于0.8m。

(5)田園鎮(zhèn)九甲村：海拔1 800m，年平均降雨量1 250mm，年平均氣溫14.5℃，半陽坡，坡度10°～15°，地類為農(nóng)地，土壤為紅壤，土壤有機(jī)質(zhì)含量中等，土層厚度大于1m。

(6)更戛鄉(xiāng)立達(dá)村：海拔1 850m，年平均降雨量1 300mm，年均溫15℃，陽坡，坡度10°～15°，原生樹種為紅木荷，思茅松等，土壤為紅壤，土壤有機(jī)質(zhì)含量中等，土層厚度0.8～1.0m。

(7)漭水鎮(zhèn)河尾村：海拔1 700m，年平均降雨量1 350mm，年平均氣溫15.5℃，陰坡，坡度25°，原生樹種為西南樺Betula alnoidesHam、云南松Pinus yunnanensisFr，紅壤，土壤有機(jī)質(zhì)含量低，土層厚度0.8～1.0m。

2 試驗(yàn)材料

1998年秋季，從云南騰沖引種產(chǎn)自緬甸境內(nèi)的南方紅豆杉Taxus chinensisvar.maireiCheng et L.K種子15kg，在昌寧縣大田壩鄉(xiāng)新寨村芭蕉河進(jìn)行育苗，開展南方紅豆杉引種育苗種植試驗(yàn)示范工作。引進(jìn)種子后，于秋季在苗床上播種，2009年3月初(驚蟄節(jié)令)，種子發(fā)芽出土，6月，苗高達(dá)6～7cm時(shí)，將苗床小苗移植到營養(yǎng)袋上繼續(xù)培育，2000年在昌寧縣大田壩鄉(xiāng)新寨村芭蕉河造林13.3hm2，在文滄村后山造林6.67hm2，在田園鎮(zhèn)九甲村造林5hm2。引種種植的南方紅豆杉結(jié)果后，用引種種植結(jié)果的南方紅豆杉種子做為試驗(yàn)材料。

3 試驗(yàn)方法

3.1 紅豆杉生物學(xué)特性觀察

開展不同海拔，坡向種植紅豆杉，連續(xù)觀察紅豆杉的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，進(jìn)行生長情況研究。

3.2 紅豆杉育苗造林試驗(yàn)

3.2.1 兩段式種子育苗

(1)采種、制種 在昌寧縣，紅豆杉育苗種植6 a后開花結(jié)果。種子在9～10月成熟，成熟時(shí)種子由黃綠色變?yōu)樯罴t色，分批次采種。此時(shí)采下種子，用竹籃，筲箕等通透性好的容器盛裝，在水中混細(xì)沙搓揉，出去外種皮，搓揉至大部分種殼出現(xiàn)毛面，后用清水漂洗，用簸箕濾去水分，陰干種子表面水分；或?qū)⒉上碌姆N子放入漿果脫漿皮中，沖水?dāng)噭用撊ネ夥N皮，再用簸箕濾去水分，陰干種子表面水分。

(2)種子儲存 方法一：種子采集后于秋季末冬季初種子潮濕時(shí)播種，隨采隨播，不儲存。方法二：在通風(fēng)陰涼處或室內(nèi)濾去種子外皮的水分，用濕細(xì)河沙作為保濕材料，以4∶1的比例，將種子與河沙拌勻，底部和周圍墊1層4cm厚河沙，混沙儲存13個(gè)月后播種。儲存容器需既透水又保溫、保濕，最好為泡沫箱，在低部和周圍間隔5cm打1個(gè)直徑0.3cm的通氣孔，每間隔30d檢查1次，澆水置換箱中水分；每60d翻動1次。方法三：將種子陰干后，在陰涼處保存，春季播種。

(3)整地作床 選擇平整、有澆水條件的沙壤地塊為小苗培育地。于旱季清除苗圃地上的雜草雜物，將地挖起，挖地深度15～20cm，在陽光下暴曬30d以上，然后在上面鋪1層厚30cm以上的干草、干樹枝等易燃物，燃燒高溫消毒，撿出未燒盡的樹根，在圃地中撒西維英粉進(jìn)行殺蟲，30～45kg/hm2。后翻挖敲細(xì)土塊，做1m寬低床。在播種前，先將發(fā)酵過的廄肥搗碎與沙土、復(fù)合肥混合在一起，攪拌后均勻?yàn)⒃诿绱采?，作為種子的基肥，厚度約為1cm左右。

(4)播種 在床面上鋪1層2cm厚的無菌紅心土，在紅心土覆蓋層上進(jìn)行播種。播種采用條播，行距10cm，株距控制在3～5cm。

方法1：第1批種子成熟后，隨采隨播。行距5cm，株距2cm，每m2播種0.2kg，播種后用篩子篩細(xì)火燒土覆蓋，厚度為種子的2～3倍，墑面用青松針覆蓋，松針上面再用遮陽網(wǎng)覆蓋，澆透水，每20d檢查1次，保持濕潤，并嚴(yán)防鼠害。至翌年1月，將覆蓋揭除，進(jìn)行墑面松土，然后再用青松針覆蓋，上面再次用遮陽網(wǎng)覆蓋，經(jīng)常檢查，根據(jù)土壤水分情況澆水，保持土壤濕潤。至3月底4月初，苗木發(fā)芽出土。

方法2：第2、3批成熟種植成熟后，隨采隨播，播種方法同一，播種兩年后的1月份，將覆蓋揭除，進(jìn)行墑面松土，然后再用青松針覆蓋，上面再次用遮陽網(wǎng)覆蓋，經(jīng)常檢查，根據(jù)土壤水分情況澆水，保持土壤濕潤。至3月底4月初，苗木發(fā)芽出土。

方法3：先將采下的種子沙藏13個(gè)月，催芽后播種。3月初，雨水至驚蟄節(jié)令間沙藏種子萌芽見白時(shí)播種。株行距同方法一，播種后墑面用青松針覆蓋，澆透水，后每天傍晚澆水，保持土壤濕潤。60d后(清明節(jié)令)小苗出土。

方法4：干藏播種。翌年3月初，雨水至驚蟄節(jié)令間將干藏種子播種，方法同上。

方法5：第1批種子成熟后采集，沙藏3個(gè)月后播種。

(5)小苗管理 5月底6月初，胚根頂著被種殼包著的子葉出土，種子出土60％后在傍晚分2～3次揭去墑面覆蓋物。用遮陽網(wǎng)搭高架涼棚，此后認(rèn)真澆水，除草。

(6)培育營養(yǎng)袋苗 6～7月，苗高達(dá)5cm以上時(shí)，將小苗移植至營養(yǎng)袋中培育，營養(yǎng)帶選用20cm×15cm最佳。

首先配制營養(yǎng)土：配方為肥土85％，草皮火燒土15％，復(fù)合肥0.1％，充分混合消毒后使用。營養(yǎng)土要求有粘性、肥沃，才能既保證苗木正常生長，又做到造林時(shí)營養(yǎng)土不會散。小苗移栽在下午16:00太陽光線減弱后進(jìn)行，移苗時(shí)用水將營養(yǎng)袋內(nèi)的土壤噴濕，用尖木樁打洞栽入苗木，根系太長可以進(jìn)行適當(dāng)切根，移苗時(shí)用手輕壓土壤并保持根系舒展。移苗后及時(shí)澆水，并用3層遮陽網(wǎng)將苗床蓋住，視土壤水分狀況適時(shí)澆水，并及時(shí)除草。裸根地苗轉(zhuǎn)移后20d，每10d揭1層遮陽網(wǎng)。此后認(rèn)真管理，至第3年6～7月，苗高達(dá)15cm以上，可出圃造林。

3.2.2 營養(yǎng)袋直播種子育苗

于冬季末春季初，直接將經(jīng)過13個(gè)月濕沙儲藏催芽的種子點(diǎn)播在營養(yǎng)袋中，每袋點(diǎn)播2粒種子，6～7月小苗長至5～6cm時(shí)，用竹簽撬起每袋雙株中的1株，移入空袋，補(bǔ)齊苗木。管理方法與兩段式育苗相同。

3.2.3 扦插育苗

秋季，選擇1～2年生的木質(zhì)化實(shí)生紅豆杉側(cè)枝，將插條剪為10cm長的小段，在剪枝時(shí)要求切口平滑、下切口馬耳形，2/3以下去葉，以行距8cm、株距3cm在苗床上進(jìn)行扦插，苗床土為砂土與腐植土混合基質(zhì)。用遮陽網(wǎng)搭建涼棚，圃地四周用遮陽網(wǎng)圍嚴(yán)，翌年春季，80％的扦插苗萌芽，但未發(fā)根，5～6月，70％的扦插苗木從馬耳形切口發(fā)出新根，苗木成活，此時(shí)將成活小苗移植至營養(yǎng)袋中培育，第3年6～7月，苗高達(dá)15cm以上時(shí)，可出圃造林。

4 結(jié)果與分析

4.1 紅豆杉生物學(xué)特性

4.1.1 生長特性和鮮葉產(chǎn)量

植株開花后于春季發(fā)葉生長，每年春季、夏季、秋季生長3次。種植10 a內(nèi)，平均年高生長35cm。種植第10年修枝，平均株產(chǎn)鮮枝葉43kg，平均年產(chǎn)4.3kg；第11年株產(chǎn)鮮枝葉17kg,第12、13年平均每株20kg/a。

4.1.2 生理習(xí)性

2005年，種植的紅豆杉開花結(jié)果。2006年，采集成熟的紅豆杉種子，在水中搓去外種皮后，將0.5kg濕種子于秋季播于苗床上，2007年出苗195株，2008年出苗4 200株。因有未經(jīng)沙藏催芽的紅豆杉種子隨采隨播后第2年即發(fā)芽出苗，2012年將第1批成熟種子和第2、3批成熟種子分開，做隨采隨播試驗(yàn)，各播種1萬粒，結(jié)果第1批成熟種子隨采隨播后于2013年出苗7 800株；第2、3批成熟種子播種2013年出苗320株，2014年出苗7 600株。紅豆杉雌雄異株，在文滄點(diǎn)，調(diào)查215株，有雌株200株，有雄株15株；在新寨公路下試驗(yàn)點(diǎn)，有雌株710株，有雄株95株；在新寨羅家試驗(yàn)點(diǎn)，調(diào)查30株，有雌株26株，雄株4株。

種植后第5年出現(xiàn)雌花和雄花，均為12月開放，花期50d。雄花先開20d，雄花開放中后期雌花亦開放。

農(nóng)歷8月下旬果子外種皮由黃綠色變?yōu)樯罴t色時(shí)種子成熟，同株樹果子先后成熟，延續(xù)60～70d，不同坡向陽坡先熟，陰坡后熟。果期270d。

4.1.3 枝葉干物質(zhì)含量的變化

不同季節(jié)紅豆杉枝葉干物質(zhì)含量見表1。對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析[6]，結(jié)果見表2。F＞F0.05，即不同季節(jié)紅豆杉枝葉干物質(zhì)含量差異顯著。

表1 不同季節(jié)紅豆杉枝葉干物質(zhì)含量Table 1 Dry matter contents in T.chinensis var.mairei branches and leaves in different seasons ％

表2 不同季節(jié)紅豆杉枝葉干物質(zhì)含量的方差分析Table 2 Variance analysis of dry matter contents in T.chinensis var.mairei branches and leaves in different seasons

4.2 在不同海拔坡向生長情況

在海拔1 400、1 900、2 200、2 500m的不同坡向，分別造林，造林6 a后測量高生長情況，結(jié)果見表3。對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表4。

表3 不同海拔和坡向各重復(fù)中紅豆杉高生長情況Table 3 Height growth status of T.chinensis var. mairei in each repetition at different altitudes and aspects cm

表4 不同海拔和坡向紅豆杉高生長方差分析Table 4 Variance analysis of height growth status of T.chinensis var.mairei at different altitudes and aspects

由表4可知，坡向因子中，F(xiàn)＞F0.05，即坡向因子對紅豆杉高生長影響顯著；海拔因子中，F(xiàn)＜F0.05，即海拔因子對紅豆杉高生長影響不明顯。

4.3 不同儲藏方式種子育苗情況

根據(jù)對3種不同育苗情況的觀察，紅豆杉種子干藏5個(gè)月后播種育苗，苗木發(fā)芽率僅5％。隨采隨播和濕沙藏種子播種育苗苗木發(fā)芽率均在75％以上。隨采隨播秋季有極少種子發(fā)芽，在觀察中在芭蕉河，觀察到4m2的苗床上有出苗6株，但主體出苗要到初夏。所以，秋季隨采隨播，實(shí)質(zhì)是利用含沙量較高的土壤為介質(zhì)進(jìn)行種子濕藏。詳見表5。

表5 不同種子儲藏方式育苗情況Table 5 Seedling nursery status under different seed storage methods

4.4 種子育苗與扦插育苗情況比較

種子育苗和扦插育苗時(shí)間相同，從育苗到出圃造林均需3 a時(shí)間，紅豆杉扦插9個(gè)月后有70％的苗木發(fā)新根成活。扦插育苗解決了紅豆杉種子稀少的問題，對在種源稀少情況下發(fā)展紅豆杉有積極的意義，但在育苗和育苗后的造林中觀察到，所有的扦插苗木均出現(xiàn)側(cè)向生長的現(xiàn)象，無明顯主干，頂端優(yōu)勢不明顯(見表6)。

為盡一步研究扦插苗的頂端優(yōu)勢，對200株扦插苗造林后僅行截干，截口下196株苗木所萌發(fā)新梢側(cè)向生長，僅有4株截口下萌發(fā)新梢直立生長。

2005年，分別選擇紅豆杉實(shí)生繁殖苗和扦插無性繁殖苗，在文滄村海拔2 200m的后山進(jìn)行造林對比試驗(yàn)，2011年調(diào)查，種子培育的實(shí)生苗木造林6 a后平均單株產(chǎn)鮮葉量為66.1kg，側(cè)枝扦插繁殖的苗木造林6 a后產(chǎn)葉量為每株28.4kg，種子實(shí)生苗木的產(chǎn)葉量是側(cè)植扦插繁殖苗木的2.2倍，結(jié)果見表7。

表6 不同育苗方式苗木生長狀況Table 6 Growth status of seedlings under different nursery methods

表7 不同育苗種類造林6 a后產(chǎn)葉量及t檢驗(yàn)Table 7 Leaf yields of seedlings under different nursery methods after afforestation for six years and t test result

采用平均數(shù)差異假設(shè)進(jìn)行檢驗(yàn)分析，結(jié)果如表7所示。t＞t0.05，說明種子育苗和扦插育苗生長情況差異顯著，種子育苗造林植株枝葉生長量顯著大于扦插育苗造林。

4.5 營養(yǎng)袋育苗與兩段式種子育苗的比較

營養(yǎng)袋種子育苗與兩段式種子育苗的苗高和出苗率見表8。采用平均數(shù)差異假設(shè)對苗木高生長和苗木出圃情況進(jìn)行檢驗(yàn)分析，結(jié)果如表9所示。

表8 不同育苗方式下各重復(fù)苗高和出圃苗木情況Table 8 Seedling height and outplanting number in each repetition under different nursery methods

表9 不同育苗方式苗高和出苗率及其t檢驗(yàn)Table 9 Seedling height and emerged seedling rate under different nursery methods and t test result

苗高的檢驗(yàn)結(jié)果表明t＞t0.05，說明營養(yǎng)袋種子直播與兩段式種子育苗苗木高生長情況差異顯著，直播種子育苗苗高生長量顯著大于兩段式育苗。出苗率的檢驗(yàn)結(jié)果表明t＜t0.05，說明將經(jīng)過催芽的種子直播在營養(yǎng)袋中與兩段式育苗出苗率差異不顯著。

5 結(jié)論與討論

(1)從發(fā)芽至開花，南方紅豆杉的生理成熟期為7 a。紅豆杉雌雄比例約7∶1。

(2)根據(jù)不同海拔、坡向的造林試驗(yàn)結(jié)果，紅豆杉在1 400m海拔以上均能較好地生長，但在干旱的陽坡，生長較差，說明紅豆杉對濕度的要求高。在低海拔地區(qū)種植，必須有較高的土壤濕度條件。

(3)鮮枝葉含水量隨季節(jié)變化而變化，在3月2.25kg鮮枝葉可生產(chǎn)干葉1kg；7月(雨季)3.6kg鮮枝葉可生產(chǎn)干葉1kg；10月(雨季)3.41kg鮮枝葉可生產(chǎn)干葉1kg；12月(旱季)2.21kg鮮枝葉可生產(chǎn)干葉1kg。

(4)紅豆杉扦插育苗操作簡單，但紅豆杉播種育苗與扦插繁殖育苗造林后生物量差異較大，生產(chǎn)種植應(yīng)選擇播種育苗造林[7-9]。在育苗造林中，種子的采集批次和保存方法比較關(guān)鍵，紅豆杉混采種子在常溫下必須進(jìn)行濕藏保存13個(gè)月后再播種，第1批次采集的種子采集后沙藏3個(gè)月，即可播種，可縮短1年的育苗周期；營養(yǎng)袋直播育苗，和先在苗床培育小苗，再將小苗移植到營養(yǎng)袋中的兩段式育苗出苗率相近，但營養(yǎng)袋直播育苗苗木質(zhì)量較好。

(5)在營養(yǎng)袋直播育苗中，由于種子入土(覆蓋)淺，苗木出土后出現(xiàn)胚根浮于營養(yǎng)土表面現(xiàn)象，根據(jù)調(diào)查，種子覆土厚度以2.0～2.5cm為佳。在種子出土后，蝗蟲、蟋蟀等對出土不久幼苗的危害較大，危害率最高達(dá)50％，因此需加強(qiáng)出土不久幼苗的病蟲害防治[10-13]。

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