不同株型觀賞桃的生長及光合特性比較研究

謝 玲 ，劉衛(wèi)東 ，馮斌義 ，梁文斌 ，馬 英 ，袁 霞

(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院,湖南 長沙 410004；

2.湖南省綠林市政景觀工程有限公司海口分公司,海南 ?？?570100)

桃Prunus persica為薔薇科李屬桃亞屬落葉小喬木，原產(chǎn)于我國，分布很廣，主要分布在江蘇、浙江、山東、河北等省，且各地的桃品種均有不同[1]。湖南常德市現(xiàn)有觀賞桃花品種44個，其中本地品種有26個，從北京、鄭州等地引種觀賞桃品種18個[2]。張秀英于2000年完善了觀賞桃的品種分類標(biāo)準(zhǔn)，并依據(jù)株型將其分為5大類：直枝桃、壽星桃、垂枝桃、雜種山桃、帚桃[3-4]。株型是觀賞桃優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)，不同的株型對觀賞桃的生理指標(biāo)影響較大。長期以來，關(guān)于桃樹株型的研究報道很少，而有關(guān)觀賞桃株型的報道更是屈指可數(shù)。株型與光合作用密切相關(guān)，其中凈光合速率是表征果樹光合作用大小的直接指標(biāo)[5]。本研究通過測定觀賞桃5種不同株型葉片的生長量、光合參數(shù)、比葉重SLW、葉片葉綠素Chl.含量及其它因素與凈光合速率Pn的關(guān)系，闡明不同株型觀賞桃葉片的光合特性，旨在篩選出光合作用較強的觀賞桃株型應(yīng)用于生產(chǎn)，提高和擴大觀賞桃的有效光合作用期，為完善觀賞桃的栽培措施、加強科學(xué)管理、提高產(chǎn)品品質(zhì)提供理論基礎(chǔ)，同時也為觀賞桃的推廣應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖南省常德市雙橋坪鎮(zhèn)農(nóng)夫堰村觀賞桃花培育基地，地處中亞熱帶北部，地理坐標(biāo)為29°29′N，111°80′E，屬溫暖濕潤季風(fēng)氣候型，亞熱帶北緣濕潤濱湖氣候區(qū)；歷年平均氣溫16.5℃，平均最高氣溫為20.8℃，平均最低氣溫為13.0℃，1月最冷，月均溫度為4.0℃，7月最熱，月均氣溫為28.7℃，≥10℃的活動積溫為5 291.8℃。年降水1 240～1 700mm，主要集中在夏季；年日照時數(shù)1 466～1 700h，冬夏風(fēng)向有明顯變化。總的氣候特點是：四季分明，光照充足，氣候溫和，雨量充沛，嚴(yán)寒期短，無霜期長。母巖主要為第四紀(jì)紅色粘土，土壤為紅壤，pH值為4.0～5.5。

1.2 試驗材料

供試的觀賞桃均為引種于試驗地的2 a生正常植株，按株型分為5種：①直枝型：菊花桃、滿天紅、絳桃；②垂直型：鴛鴦垂枝、朱粉垂枝、黛玉垂枝；③壽星型：壽白、壽紅、壽粉；④帚型：照手白、照手桃、照手姬；⑤雜種山桃：粉花山碧、粉紅山碧。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同株型觀賞桃生長指標(biāo)測定

采用卷尺、直尺和游標(biāo)卡尺測定植株的高度、地徑、冠幅、葉片長度和寬度等。每個品種隨機抽樣15株進(jìn)行測定。

1.2.2 不同株型觀賞桃光響應(yīng)曲線測定及光合參數(shù)擬合

2014年5月下旬至6月上旬，選擇在晴天的上午8:00～11:30測定不同株型的不同品種觀賞桃葉片的凈光合速率Pn對光強的響應(yīng)曲線[6]。每個品種隨機選擇1～3株植株，用美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀測定。用光合測定儀測定朝南方向樹冠外圍上部生長良好的頂端第4～6片成熟葉片的凈光合速率，每株測量3枚葉。測定時光強由強到弱，依次設(shè)定光合有效輻射(PAR)分別為2 000、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、75、50、25、0μmol·m-2s-1。對測得的數(shù)據(jù)擬合成回歸方程，再根據(jù)回歸方程計算各品種光合作用的表觀光量子效率AQY、光補償點LCP、光飽和點LSP、最大凈光合速率P[7]。

光響應(yīng)曲線擬合采用非直角雙曲線模型(Cannell and Thornley,1998)，其公式為：

式中，Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射，a為植物光合作用對光響應(yīng)曲線在I=0時的斜率(即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率)，Pmax為最大凈光合速率，θ為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值0≤θ≤1，Rd為暗呼吸速率。根據(jù)模型擬合求出表觀量子效率AQY、暗呼吸速率Rd和最大凈光合速率Pmax。

1.2.3 葉綠素含量和比葉重的測定

于2014年6月上旬采集樣葉，對5種不同株型的觀賞桃，每個株型各選代表性的2～3個品種，其中每個品種各選3株，采用完全隨機采樣方式，每株選樹體向南、生長一致的3個新梢的第5～6片樹葉，按丙酮提取法[8]測定葉綠素含量。取0.2g新鮮樣品用25ml 95％乙醇定容，分別用吸光度665、649nm測定吸光度，并計算總?cè)~綠體素含量Tchl、葉綠素aChla和葉綠素bChlb的含量及葉綠素a與葉綠素b的比值a/b。

用葉面積儀測定葉片6～7片葉的面積，然后將葉片放在烘箱內(nèi)烘干至衡質(zhì)量，最后稱取質(zhì)量。比葉重=總?cè)~質(zhì)量(mg)/葉面積(dm2)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合、顯著性檢驗(LSD法)和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同株型觀賞桃生長的差異

測定的觀賞桃均定植于2012年，在自然條件下生長，管理水平中等，開花結(jié)果正常，無明顯病蟲害發(fā)生。不同株型觀賞桃的生長指標(biāo)如表1所示，觀賞桃不同株型之間的生長指標(biāo)存在差異。植株高度方面，雜種山桃的植株生長值最高,極顯著大于壽星型，超出其1.09倍，其與直枝型、雜種山桃、帚型之間無顯著差異；植株冠幅大小以直枝型最大，與帚型、壽星型有極顯著差異，分別大其1.25倍和1.86倍，直枝型、雜種山桃、垂枝型3種類型極顯著大于帚型和壽星型,從冠幅大小可以直接分辨植株株型的緊湊和疏松，前者為疏松型樹種，后者為緊湊型樹種；地徑大小以直枝型最大，直枝型地徑大于壽星型1.69倍，直枝型與其他4類有極顯著差異；葉片大小以壽星型最大，帚型的葉片最小，但各類型間均無顯著差異。

表1 不同類型觀賞桃樹的生長指標(biāo)?Table 1 Growth indexes of ornamental peach trees with different plant types cm

2.2 不同株型觀賞桃葉綠素含量的差異

經(jīng)過提取、分析和計算,測得了各類型葉片的葉綠素含量,并對各類型的葉綠素含量進(jìn)行了方差分析。不同株型觀賞桃的葉綠素含量如表2所示，5種類型葉片葉綠素總含量以帚型最高，平均值為2.64mg/g,葉綠素含量最低的為壽星型，平均值為1.97mg/g，但各類型觀賞桃間無顯著差異；葉綠素aChla含量以帚型桃為最高，平均值為1.60mg/g，含量最低的為壽星型，平均值為1.18mg/g，各類型間無顯著差異；葉綠素bChlb含量為帚型最高，平均值1.04mg/g，含量最低的為壽星型，平均值為0.79mg/g，各類型間無顯著差異；葉綠素a/b含量為雜種山桃最高，平均值為1.62mg/g，含量最低的為壽星桃型，平均值為1.50mg/g，各品種間無顯著差異。

表2 不同株型觀賞桃的葉綠素含量Table 2 Chlorophyll contents of ornamental peach trees with different plant types mg·g-1

2.3 不同株型觀賞桃比葉重的差異

分別選取5種不同株型的觀賞桃品種各3株，采用完全隨機采取，每株選樹體向南、生長一致的3個新梢第5～6片樹葉，隨機取4片樹葉剪取一定面積進(jìn)行烘干，直至恒重，測量每品種葉片的平均值，繪制圖表。不同株型觀賞桃的比葉重指標(biāo)如圖1所示，各株型的比葉重SLW含量不一，垂枝型＞直枝型＞雜種山桃＞帚型＞壽星型，其值在596±72～786±22mg/dm2范圍內(nèi)，用LSD方法進(jìn)行顯著性分析，各株型間的比葉重含量無顯著差異，但株型較為疏松樹種的比葉重值大于株型緊湊的樹種。

圖1 不同株型觀賞桃的比葉重均值Fig.1 Mean speci fi c leaf weight of ornamental peach trees with different plant types

2.4 不同株型觀賞桃光合參數(shù)的差異

有大量研究表明，枝條上葉片的葉位不同，光合能力也不相同，一般是測定第5至第7葉位葉片的光合能力[7]。在同一時間段內(nèi)，測定了各品種的光合參數(shù)并進(jìn)行方差分析，不同株型觀賞桃的光合參數(shù)如表3所示。不同株型觀賞桃之間的光合作用存在極顯著差異，光合能力排序為：直枝型＞雜種山桃＞帚型＞垂枝型＞壽星型，直枝型觀賞桃的最大凈光合速率值Pmax極顯著差異于壽星型并大于壽星型2.03倍,其他3個品種的平均值為11.29μmol/m2·s，直枝型與其它3個品種無顯著差異。

表3 各株型觀賞桃的光合參數(shù)Table 3 Photosynthetic parameters of ornamental peach trees with different plant types

根據(jù)Pn-PAR響應(yīng)的回歸方程(方程略),分別計算出了不同品種和不同株型桃的表觀光量子效率AQY、最大凈光合速率、光補償點LCP及光飽和點LSP，結(jié)果如表3所示。雜種山桃和垂枝型桃的表觀光量子效率較低與帚型桃有顯著差異，直枝型和壽星型桃與其他3類型都無顯著差異；直枝型和垂枝型桃的光補償點和光飽和點較高與雜種山桃和帚型有極顯著差異,說明直枝型和垂枝型桃對強光的利用效率較高，而雜種山桃和帚型桃具有較強的弱光利用能力，且較其它品種更容易在較低光強下達(dá)到最大凈光合速率。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同株型對觀賞桃生長指標(biāo)的影響

雜種山桃、帚型與直枝型觀賞桃株型較為高大，而垂枝型和壽星型較為矮小。其中垂枝型、直枝型和雜種山桃株型較為疏松，而帚型和壽星型較為緊湊。地徑方面，直枝型極顯著差異于其它4種株型植株，直枝型的生長速度較其它品種快，而帚型、壽星型的生長速度較慢。這與興元、楊渺的研究結(jié)果相同[9-10]。葉片大小與株型的大小成反比(葉片越大，株型的體形越小)，最矮小的壽星型葉片大于其它株型，而雜種山桃的葉片較小。周建濤研究表明觀賞桃生長差異的出現(xiàn)與遺傳因素有關(guān)[11]。文中試驗結(jié)果表明，在相同環(huán)境下，株型較高大的雜種山桃和直枝型觀賞桃的生命力較強。

3.2 不同株型對觀賞桃葉綠素含量的影響

在光合作用的反應(yīng)中吸收光能的色素成為光合色素，它很大程度上反映了植物生理狀況和葉片的光合能力[12-13]。5種株型觀賞桃的葉綠素含量無顯著差異，相對而言，帚型和雜種山桃的葉綠素含量較高，壽星型的葉綠素含量較低，這與株型的高度成正比，其中帚型、雜種山桃和壽星型的葉綠素含量分別為2.64、2.53、1.97mg/g。說明株型的高矮與葉綠素含量有一定的聯(lián)系，較高大的植物吸收光的能力強，葉綠素含量也就越高。

葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，而藍(lán)紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低，也就是說，葉綠素b吸收短波長藍(lán)紫光的能力比葉綠素a強，利用漫射光的能力強，吸收弱光的能力好。本研究中，壽星型葉綠素a/b比值最低，b的相對含量最高，在5種株型中耐陰性較強。說明株型的疏緊、葉片大小與植物吸收散射光的能力有一定的聯(lián)系，株型越緊湊和葉面積越大，吸收短波長藍(lán)紫光的能力越強，捕獲弱光的能力越強，這與許慧風(fēng)[14]等人的研究相同。雖然帚型觀賞桃比垂枝型觀賞桃高大，但前者的葉綠素a/b含量比后者低，說明在接受同樣強度的光下，植株葉片中葉綠素a/b含量與植株高矮無關(guān)，與株型有關(guān)。株型越疏松越有利于葉片中葉綠素a的增加，相反，株型越緊湊越有利于吸收漫射光，從而增加葉片中葉綠素b的含量。

3.3 不同株型對觀賞桃比葉重的影響

比葉重作為光合作用的一個生理指標(biāo)，同時也是衡量葉片素質(zhì)的一個穩(wěn)定指標(biāo)[15]。有研究表明，比葉重與植物葉片生長的光環(huán)境有很大關(guān)系，并與感受到的光強成正比。在強光下，葉片能通過增加光合能力、降低光合色素含量、增大比葉重以減弱光在葉肉組織中的傳播[16]，從而減少葉片對光照的捕獲[17]。因此，生長在強光下的植物具有較厚的葉片和較高的比葉重。而在弱光下,葉片會通過增加光合色素的含量來增強捕光能力,利于碳的凈積累[18]。較大的葉面積有利于葉片在弱光環(huán)境下捕捉到較多的光進(jìn)行光合作用,這與弱光條件下葉片的比葉重較小的原理相同。壽星型和帚型觀賞桃因株型緊湊，樹冠內(nèi)部吸收光能力較弱，其比葉重較低。而垂枝型、直枝型和雜種山桃因株型較疏松，利于對光線的吸收，比葉重較高，比葉重值與植株高矮無關(guān)。

3.4 不同株型對觀賞桃光合參數(shù)的影響

植株的最大光合速率越大，表明能夠達(dá)到的光合速率越大。光合速率的大小影響著光合作用的強弱和光能轉(zhuǎn)化能力的大小。5種株型中較高大直枝型和雜種山桃的最大光合速率較高，光能轉(zhuǎn)化能力較強，其中直枝型、雜種山桃分別為11.29μmol/m2·s、9.9μmol/m2·s。而株型較為矮小的垂枝型、壽星型的光能轉(zhuǎn)化能力相對較弱，其中垂枝型和壽星型的分別為6.3μmol/m2·s、5.58μmol/m2·s。說明在正常生長情況下，光合作用、光能轉(zhuǎn)化能力與植株的高矮成正比關(guān)系。

表觀光量子效率又稱低光強下的量子效率，主要反映了植物光合作用的生物物理特性，是表觀光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的重要參數(shù)，尤其是對弱光的轉(zhuǎn)化效率。表觀光量子效率大，表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能較多，利用弱光的能力強[19]。本研究表明，帚型和壽星型觀賞桃比其它株型的表觀光量子效率較大，并與垂枝型和雜種山桃有顯著差異，說明表觀光量子效率與株型的高矮無關(guān)，與株型的疏松度有關(guān)。越緊湊的觀賞桃株型利用弱光的能力越強。

植株光補償點和飽和點的高低反映了植株對弱光的利用能力，是植株耐陰性評價的重要指標(biāo)。植株的光補償點越低，越能在弱光條件下順利進(jìn)行光合作用，利于有機物質(zhì)的正向增長；光飽和點低則表明植株在有限的光條件下能最大利用低光量子密度,進(jìn)行最大可能的光合作用[20-21]。帚型和垂枝型在光飽和點、光補償點中，前者為最低后者為最高，但在表觀光量子效率中兩者卻表現(xiàn)出相反的變化趨勢。說明帚型、壽星型等緊湊型觀賞桃在低光條件下仍能利用弱光,并與植株的高矮無關(guān)。

綜上所述，幼年觀賞桃植株中直枝型觀賞桃的生長速度快，光合作用強，其次為雜種山桃和帚型觀賞桃，而垂枝型、壽星型相對較弱，這可能與后者植株矮小相關(guān)。同時帚型和壽星型觀賞桃比垂枝型、雜種山桃和直枝型更耐陰，這與株型的緊湊疏松成正比。在生產(chǎn)實際中，可根據(jù)不同株型的生理特性進(jìn)行栽培管理。

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