桃果實(shí)芳香揮發(fā)物及其生物合成研究進(jìn)展

王貴章，王貴禧，梁麗松，馬慶華

桃果實(shí)芳香揮發(fā)物及其生物合成研究進(jìn)展

王貴章，王貴禧*，梁麗松，馬慶華

（林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091）

香氣是反映桃果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的重要指標(biāo)，近年來(lái)受到人們的廣泛關(guān)注?，F(xiàn)已從桃果實(shí)中鑒定出100多種揮發(fā)性香氣成分，桃果實(shí)中芳香物質(zhì)的合成受到遺傳因素和外界環(huán)境等內(nèi)外兩類因素影響，相關(guān)酶控制其 生物合成過程。本文從桃果實(shí)的芳香揮發(fā)物的組成成分及對(duì)桃果實(shí)香氣的貢獻(xiàn)角度，對(duì)桃果實(shí)主要揮發(fā)性芳香物質(zhì)及其生物合成途徑和其中涉及的主要酶展開討論，分析不同品種及成熟度、不同貯藏條件和栽培管理措施等采前和采后因素對(duì)桃果實(shí)香氣成分和含量的影響，就桃果實(shí)芳香代謝存在的問題進(jìn)行了分析，并對(duì)前景進(jìn)行展望，以期對(duì)今后的桃果實(shí)香氣相關(guān)研究提供參考。

桃果實(shí)；香氣；生物合成；調(diào)控

桃（Prunus persica L.）是廣為熟知的重要水果之一，源產(chǎn)自中國(guó)西部，在中國(guó)北緯23°～45°范圍內(nèi)廣泛栽培種[1]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，F(xiàn)AO）最新統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，我國(guó)的桃栽培面積已逾76.7萬(wàn)公頃，產(chǎn)量超過1 152萬(wàn) t（2011年）[2]。桃樹產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，無(wú)疑對(duì)相關(guān)科研工作的展開起到了有力的推動(dòng)作用。香氣是桃果實(shí)風(fēng)味的重要組成部分[3]，風(fēng)味喪失會(huì)嚴(yán)重影響果實(shí)的感官品質(zhì)，減少人們對(duì)果實(shí)的喜好程度，進(jìn)而影響其經(jīng)濟(jì)價(jià)值。研究表明，低溫可以明顯延長(zhǎng)桃果實(shí)的貯藏期，但是在低溫貯藏條件下，果實(shí)容易發(fā)生冷害[4-5]，伴隨香氣變淡或消失[6]，導(dǎo)致果實(shí)食用品質(zhì)下降，甚至不能食用。另外在追求產(chǎn)量和縮短供應(yīng)周期的情況下，容易忽略果實(shí)風(fēng)味和香氣損失問題[7]。因此，如何在不影響果實(shí)其他風(fēng)味、品質(zhì)的前提下，改善果實(shí)的香氣組成，調(diào)控果實(shí)芳香揮發(fā)物質(zhì)的產(chǎn)生，成為桃果實(shí)育種上需要重點(diǎn)解決的課題之一。通過栽培管 理技術(shù)，改變貯藏條件及手段來(lái)改善果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)正是當(dāng)下熱點(diǎn)研究?jī)?nèi)容，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外科學(xué)家在桃果實(shí)香氣成分及其合成途徑方面研究取得很大進(jìn)展，鑒定出許多編碼香氣生物合成途徑中的關(guān)鍵酶基因，且桃的全基因組草圖已于2011年完成[8-9]，這些工作的完成也為今后桃果實(shí)香氣品質(zhì)改良育種奠定了基礎(chǔ)。本文通過對(duì)桃果實(shí)香氣成分的種類、香氣生物合成的代謝途徑的闡述，以及對(duì)影響香氣物質(zhì)合成的不同品種、內(nèi)外調(diào)控因素等方面的概述，提出了這一領(lǐng)域目前存在的問題并對(duì)未來(lái)發(fā)展前景進(jìn)行了展望。

1 香氣成分分類及對(duì)桃果實(shí)芳香風(fēng)味構(gòu)成的作用

水果中的香氣成分大約有2 000 種，大致分為酯類、醛類、醇類、內(nèi)酯類、萜類、酚類、酮類、醚類和一些含硫化合物等，其主要呈香物質(zhì)因水果的不同而異，通常以酯類、醛類、醇類和萜類及揮發(fā)性酚類為主。水果的主要呈香物質(zhì)，即特征效應(yīng)化合物（character impact compounds）[10]，是根據(jù)其對(duì)水果特征風(fēng)味的貢獻(xiàn)而言，通常以其閾值濃度和實(shí)際濃度來(lái)衡量，閾值濃度即揮發(fā)性物質(zhì)能被人的嗅覺器官所能感知到的最低濃度[11]；實(shí)際濃度和閾值濃度的比值為香味值，只有當(dāng)揮發(fā)物的香味值大于1時(shí)，該物質(zhì)才對(duì)果實(shí)的風(fēng)味起作用，比值越大，貢獻(xiàn)也越大[12]。不同類型的果實(shí)具有不同的特征香味，芳香揮發(fā)物的不同組合及比例決定了水果的特有香味[13]。在桃果實(shí)中鑒定出的芳香揮發(fā)物質(zhì)已報(bào)道的超過100 種，主要是以呈青草型香味的醇類、醛類及花/果香型香味的酯類和內(nèi)酯類成分為主[3,14-17]。

1.1 桃果實(shí)中青草香型（green aroma）揮發(fā)物

未成熟桃果實(shí)主要散發(fā)青草香味，青草型香氣物質(zhì)6碳醛類和6碳醇類[17-18]是未成熟桃和 油桃果實(shí)的主要呈味物質(zhì)[19]。Sánchez等[15]在黏核不溶質(zhì)桃“Granada”“Maruja”及離核溶質(zhì)桃“MxR_01”、“RedCandem”果實(shí)中除了檢測(cè)到傳統(tǒng)的青草味揮發(fā)物2-己烯醛、3-己烯醛等外，還檢測(cè)到戊醛、庚烯醛、及此前只在李和杏果實(shí)中檢測(cè)到的庚二烯醛等脂質(zhì)衍生物，這些揮發(fā)性成分的含量與果肉硬度高度相關(guān)，都在未成熟果實(shí)中積累。此結(jié)果與李楊昕等[20]的研究結(jié)果一致，在常溫貯藏溶質(zhì)桃大久保桃果實(shí)中，己醛、苯甲醛等青草型香氣成分的含量隨后熟過程的完成而減少，貯藏前期（1～2 d）明顯高于中后期（3～4 d），同時(shí)果實(shí)硬度隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)而降低，果實(shí)迅速軟化。另通過 對(duì)兩種不同成熟期溶質(zhì)水蜜桃的香氣成分測(cè)定結(jié)果表明，醇類尤其是（Z）-3-己烯醇也是未成熟桃果實(shí)的主要香氣成分，其含量隨果實(shí)的成熟而降低[21]。另外有研究認(rèn)為，一些長(zhǎng)鏈物質(zhì)如十八醛、二十二烷醇、二十四烷醇、角鯊烯及二十六烷醇等可能由于其長(zhǎng)鏈結(jié)構(gòu)，而對(duì)桃果實(shí)風(fēng)味構(gòu)成作用不大[16]。

1.2 桃果實(shí)中花/果香型（floral/fruity aroma）揮發(fā)物

酯類是影響桃特征風(fēng)味的重要揮發(fā)物，人們所能感知到水果的芬芳味主要來(lái)自酯類[11]。乙酸己酯賦予果實(shí)果香味和甜香味，其風(fēng)味閾值很低，僅為2 μg/kg[22]，而其實(shí)際水平可達(dá)到359.55 μg/kg，因此對(duì)桃果實(shí)風(fēng)味貢獻(xiàn)較大[16]，同時(shí)甲酯對(duì)不同水果的果味和甜香味也有一定貢獻(xiàn)[22]。 Wang Yiju等[3]通過對(duì)50 個(gè)品種桃的揮發(fā)物質(zhì)的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，在檢測(cè)到的19 種酯類物質(zhì)中，乙酸乙酯、乙酸己酯和乙酸己烯酯占總酯含量的90%以上，但由于乙酸乙酯的閾值為13 500 μg/kg高于實(shí)際水平，因此認(rèn)為它可能對(duì)桃果實(shí)風(fēng)味的形成貢獻(xiàn)不大[23]。李楊昕等[20]對(duì)常溫貯藏的“大久?！碧夜麑?shí)香氣進(jìn)行了研究，從中共檢測(cè)出29 種揮發(fā)性物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)在果實(shí)感官評(píng)價(jià)品質(zhì)最高時(shí)，果實(shí)內(nèi)主要的揮發(fā)性成分中酯類占總量的13.02%，其中比重最高的是戊二酸二丁酯，其次是己酯，乙酸己酯含量較低，但由于其較低的閾值濃度，因此對(duì)桃果實(shí)特征風(fēng)味的形成仍有一定貢獻(xiàn)。Cano-Salazar等[23]通過回歸分析結(jié)合最小二乘法分析發(fā)現(xiàn)，桃果實(shí)風(fēng)味與乙基-2-甲基丁酸甲酯、2-甲基丁基乙酸酯、乙酸己酯和戊基己酸酯的釋放呈正相關(guān)。

1.3 桃果實(shí)中內(nèi)酯類揮發(fā)物

繼酯類物質(zhì)之后，人們發(fā)現(xiàn)內(nèi)酯也是桃香氣的主要貢獻(xiàn)化合物，它能賦予果實(shí)“桃味”（peach-like aroma）特征，對(duì)桃果實(shí) 的風(fēng)味構(gòu)成具有舉足輕重的作用[24]。內(nèi)酯類揮發(fā)物質(zhì)在桃果實(shí)中普遍存在，一系列研究成果[3,25-26]表明，γ-癸內(nèi)酯和δ-癸內(nèi)酯是桃果實(shí)中最重要的內(nèi)酯，它們能賦予桃果實(shí)強(qiáng)烈的果香氣息，與γ-十二內(nèi)酯和δ-十二內(nèi)酯共同被定義為桃果實(shí)的特征效應(yīng)化合物，與6碳醛、脂肪醇和萜烯類通過觀感互作（sensory interaction）使桃果實(shí)呈現(xiàn)濃烈的桃果香味[27]，而γ-庚內(nèi)酯和γ-壬內(nèi)酯則被認(rèn)為是桃果香味具有次要貢獻(xiàn)的內(nèi)酯[28]。另有研究發(fā)現(xiàn)，在“Early Rich”、“Royal Glory”、“Sweet Dreamcov”和“Elegant Lady”4 個(gè)桃品種中，γ-己內(nèi)酯的含量很高，超過內(nèi)酯總含量的80%，因此γ-己內(nèi)酯是這4 種黃肉桃中最重要的內(nèi)酯[23]，內(nèi)酯類成分的不同和含量的差異使不同品種的桃呈現(xiàn)各自獨(dú)特的風(fēng)味特點(diǎn)。

1.4 桃果實(shí)中其他風(fēng)味相關(guān)揮發(fā)性成分

除了以上3 類主要的呈香物質(zhì)外，酮類和萜烯類物質(zhì)也會(huì)影響桃果實(shí)的風(fēng)味，如芳樟醇、（E）-β-大馬酮、β-紫羅蘭酮等[16]。以芳樟醇為主要代表的揮發(fā)性萜烯類物質(zhì)是最豐富的芳香物質(zhì)之一，是很多植物的主要呈香物質(zhì)。葡萄是含有萜烯類物質(zhì)的典型水果，如玫瑰香型品種中萜類揮發(fā)物質(zhì)芳樟醇、橙花醇、香葉醇等為葡萄的特征芳香物質(zhì)[29]，Horvat等[13]將芳樟醇定為桃果實(shí)的主要呈味物質(zhì)之一，它具有花香型香氣特性。芳樟醇的含量隨著桃果實(shí)的成熟而顯著增加，其閾值較低，為6 μg/kg，而其實(shí)際水平遠(yuǎn)高于閾值，推測(cè)可能對(duì)油桃的風(fēng)味影響較大[16]，通過對(duì)95 個(gè)桃和油桃品種的揮發(fā)性成分檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，該物質(zhì)在白肉和黃肉桃中含量無(wú)顯著差異[30]。另外，（E）-β-大馬酮有“蘋果味”（apple-like）、β-紫羅蘭酮呈“紫羅蘭味”（violet-like），這兩者閾值都比較低，尤其是（E）-β-大馬酮閾值僅為0.002 μg/kg，在某些品種桃果實(shí)中的實(shí)際水平超過4 000 μg/kg[16]，因此對(duì)桃果實(shí)果香型風(fēng)味的形成有較大貢獻(xiàn)。

2 桃果實(shí)香氣成分的合成

桃果實(shí)中揮發(fā)物質(zhì)的合成始于幾條主要的代謝途徑，根據(jù)香氣合成的前體物質(zhì)的不同，主要有脂肪酸、萜烯類、碳水化合物和氨基酸等，其生物合成也主要通過以下三大途徑：脂肪酸途徑，萜烯類途徑及氨基酸途徑（代謝通路圖參考席萬(wàn)鵬[17]、Aragüez[7]、Sánchez[31]等）。

2.1 脂肪酸代謝途徑和涉及的關(guān)鍵酶

圖1 脂肪酸途徑及涉及的主要酶Fig.1 Enzymes involved in fatty acid pathways

脂肪酸是桃果實(shí)中芳香性揮發(fā)物質(zhì)合成的主要前體物質(zhì)，果實(shí)香氣成分中直鏈脂肪族醇、醛、酮和酯類物質(zhì)的合成在大程度上依賴于脂肪酸及其衍生物等前體物質(zhì)的充足供應(yīng)[7]。目前已知，桃果實(shí)中青草香型特征香氣成分6-碳化合物的形成如己醛、（E）-2-己烯醛等，是以脂肪酸為前體，經(jīng)過脂氧合酶（lipoxidase，LOX）途徑和β-氧化等逐步過氧化、裂解及還原作用而形成的[32]。LOX是脂肪酸代謝的關(guān)鍵酶，LOX途徑的最初反應(yīng)是甘油酯等在脂肪酶的作用下，水解釋放出游離的脂肪酸，其中的不飽和脂肪酸在脂肪酸去飽和酶（fatty aacid desaturases，F(xiàn)AD）、LOX、氫過氧化物裂解酶（hydroperoxide lyase，HPL）及醇脫氫酶（alcoholdehydrogenase，ADH）等一系列酶的催化下形成相應(yīng)的6-碳醛和醇[33]，最后在醇酰基轉(zhuǎn)移酶（alcohol acyltransferase，AAT）的催化下形成酯類，AAT在醇變成酯的過程中起重要作用[18]，它催化酰基與通過不同途徑合成的各種醇類形成多類型的酯[7]，因此是影響桃果實(shí)中酯類物質(zhì)合成的關(guān)鍵酶（圖1），在LOX途徑中酯類合成中的酰基主要源于?；鵆oA。

已知內(nèi)酯的生物合成源于羥基脂肪酸，通過β-氧化形成4-或5-羥基酸，在自身環(huán)化或在AAT的催化下形成相應(yīng)的內(nèi)酯[31]。內(nèi)酯合成的另外途徑是飽和脂肪酸的β-氧化，過程中涉及的關(guān)鍵酶是乙酰輔酶A氧化酶（acyl-coA oxidase，ACX），在ACX的作用下，脂肪族的長(zhǎng)鏈CoA氧化分解并逐步形成γ-癸內(nèi)酯[34]。研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)氧化物水解酶（epoxide hydrolase，EH）能水解許多芳香族環(huán)氧化物[35]，在內(nèi)酯代謝中，脂肪酸環(huán)氧化后由EH控制環(huán)氧化物環(huán)的斷裂形成羥基脂肪酸[36]，隨后經(jīng)過β-氧化等一系列反應(yīng)，最終形成內(nèi)酯。

2.2 萜烯類揮發(fā)物質(zhì)代謝及關(guān)鍵酶

萜烯類化合物是植物芳香物質(zhì)中的一大類群，其中單帖和少數(shù)倍半萜是許多植物香氣的組成成分，一般是在萜類合成酶的作用下，由五碳前體物質(zhì)異戊二烯骨架經(jīng)一系列反應(yīng)生成[37]，因此萜烯類途徑又稱為異戊二烯途徑，萜烯類又稱為類異戊二烯化合物，桃果實(shí)中花香型香氣成分芳樟醇、β-大馬酮及β-紫羅蘭酮也是通過此代謝途徑合成[38]（圖2）。所有單萜的前體物質(zhì)是牻牛兒基焦磷酸（geranylgeranyl pyrophosphate，GPP），而GPP生物合成的前體物質(zhì)是異戊二烯二磷酸（isopentenyl pyrophosphate，IPP）或其異構(gòu)體二甲基烯丙基二磷酸（dimethyl allyl pyrophosphate，DMAPP），根據(jù)異戊二烯結(jié)構(gòu)骨架的數(shù)目不同，將萜烯類依次分為單萜、倍半萜、雙萜、三萜等。這些五碳前體物質(zhì)來(lái)源于2 條途徑：一是發(fā)生于細(xì)胞質(zhì)中的甲羥戊酸（mevalonate，MVA）途徑，該途徑的關(guān)鍵酶是3-羥基-3-甲基戊二?；o酶A還原酶（3-hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme A reductase，HMGR）；二是發(fā)生在質(zhì)體中的甲基赤鮮糖醇磷酸途徑（methyl erythriotl phosphate，MEP），又稱1-脫氧-D-木酮糖-5-磷酸（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate，DXP）途徑，脫氧木酮糖磷酸鹽還原異構(gòu)酶（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate，DXR）是該途徑的限速酶[39]，兩途徑最后都在TPS（萜類合成酶）的作用下形成單萜、倍半萜、三萜類物質(zhì)。MEP途徑的萜類合成酶催化中催化單萜化合物形成的酶類引起人們的廣泛關(guān)注，其中包括桃的特征香氣物質(zhì)之一芳樟醇形成的芳樟醇合酶（linalool synthetase，LIS）；β-紫羅蘭酮等脫輔基類胡蘿卜素類物質(zhì)的合成前體是類胡蘿卜素，類胡蘿卜素裂解雙加氧酶（carotenoid cleaving dioxygenase，CCD）是催化合成類胡蘿卜素的關(guān)鍵酶，這個(gè)酶是桃果實(shí)中倍半萜類揮發(fā)物合成的關(guān)鍵酶[40]。

圖2 桃果實(shí)中萜烯類化合物生物合成途徑示意圖Fig.2 Biosynthesis pathways of terpenes in peach fruits

2.3 源于氨基酸的香氣合成途徑

氨基酸途徑以芳香族氨基酸為前體，是桃果實(shí)中芳香族香氣物質(zhì)合成的主要途徑（圖3）。桃果實(shí)中含有多種氨基酸，研究發(fā)現(xiàn)，其中甘氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸等含量的變化與芳香成分有顯著相關(guān)性，是果實(shí)中酯類合成的前體物質(zhì)，對(duì)桃果實(shí)風(fēng)味組成有較大影響[41]。苯丙氨酸解氨酶（phenylalanin ammonia lyase，PAL）催化主要底物L(fēng)-苯丙氨酸，通過一系列的羥基化、?；图谆确磻?yīng)，轉(zhuǎn)變成揮發(fā)性芳香物質(zhì)如苯乙醛、苯乙醇等[7]，合成過程中可能參與的酶還有丙酮酸脫羧酶（pyruvate decarboxylase，PDC）、芳香族氨基酸氨基轉(zhuǎn)移酶（aromatic amino acid aminotransferases，ArAT）、芳香族氨基酸脫羧酶（aromatic amino acid decarboxylase，ArAD）等[31]。桃果實(shí)中香氣成分大部分為低碳原子數(shù)醇、酸、酯等化合物，而合成這些化合物的前體物質(zhì)較大一部分來(lái)自氨基酸，通過氨基酸合成途徑產(chǎn)生，常見的氨基酸類前體有丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、天冬氨酸、苯丙氨酸等，通過該途徑生成的香氣物質(zhì)，主要是作為前體物質(zhì)的氨基酸在轉(zhuǎn)氨酶和丙酮酸脫氫酶的作用下，通過轉(zhuǎn)氨基和脫羧基兩步反應(yīng)得到的[17]。桃果實(shí)中苯乙醛的合成可能是苯丙氨酸分別在ArAT和ArAD的作用下合成，并分別釋放出氨氣和，該途徑在甜瓜中已經(jīng)得到驗(yàn)證[42]，在桃中苯丙醛的產(chǎn)生是否經(jīng)由相同途徑尚需實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

圖3 源于氨基酸的芳香化合物合成途徑Fig.3 Biosynthesis pathways of aroma volatiles derived from amino acids

3 香氣物質(zhì)形成的影響因素

3.1 品種和成熟度對(duì)桃果實(shí)風(fēng)味的影響

遺傳因素影響桃果實(shí)芳香風(fēng)味物質(zhì)組成及其質(zhì)量濃度，不同品種的桃果實(shí)芳香物質(zhì)種類和質(zhì)量濃度存在差異。Wang Yiju等[30]通過對(duì)95 個(gè)品種的桃和油桃果實(shí)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，揮發(fā)物的成分和含量在很大程度上取決于果實(shí)的遺傳背景，中外雜交種和日本品種其總揮發(fā)物和酯類物質(zhì)的質(zhì)量濃度要顯著高于中國(guó)本土品種，其中白肉蟠桃的總酯類顯著高于其他品種，白肉蟠桃的萜類物質(zhì)明顯高于白肉油桃。此外，在桃果實(shí)生長(zhǎng)期和貯藏期的不同階段，其主要風(fēng)味物質(zhì)質(zhì)量濃度差異顯著，內(nèi)酯類芳香揮發(fā)性物質(zhì)含量隨桃果實(shí)成熟而增加，以γ-和δ-內(nèi)酯的變化最大，成為成熟果實(shí)中主要呈香物質(zhì)，而未成熟果實(shí)中6C醛和醇成為主要呈香物質(zhì)[43]?！坝衤丁彼厶页墒爝^程中青草型香氣n-丁二酮、戊醛、己醛、（E）-2-己烯醛、（E）-2-己烯醇和（Z）-3-己烯醇下降，而果香型香氣（Z）-3-己烯基乙酸酯、γ-己內(nèi)酯、γ-辛內(nèi)酯、γ-癸內(nèi)酯和δ-癸內(nèi)酯的質(zhì)量濃度則隨果實(shí)成熟而增加[18]。桃屬于呼吸躍變型果實(shí)，尤其是溶質(zhì)桃采后快速軟化，容易腐爛變質(zhì)，影響市場(chǎng)銷售，而成熟前采摘的桃果實(shí)不能完熟，因此達(dá)不到最佳風(fēng)味狀態(tài)及充分釋放香氣[44]。因此成熟度和采收時(shí)期對(duì)桃果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)有著重要影響。鑒于不同發(fā)育階段果實(shí)揮發(fā)性成分的差異，人們制定出了判斷果實(shí)成熟度的香氣標(biāo)準(zhǔn)[45-46]，在發(fā)達(dá)國(guó)家桃果實(shí)采后運(yùn)銷期間，人們采用電子鼻無(wú)損檢測(cè)等技術(shù)實(shí)時(shí)監(jiān)控果實(shí)成熟過程中香氣物質(zhì)的含量變化，并將其作為判斷果實(shí)成熟度的一個(gè)重要指標(biāo)[47-49]。此外，根據(jù)品種間香氣成分的差異，Montero-Prado等[50]建立了一套香氣識(shí)別模式，該方法結(jié)合特定的實(shí)驗(yàn)可以有效識(shí)別桃品種。

3.2 果實(shí)部位對(duì)香氣的影響

通過對(duì)白肉桃品種“Maura”不同部位芳香揮發(fā)物的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，果皮的芳香成分的含量顯著高于果肉等其他部位，而頂部和底部果肉中的揮發(fā)物主要是不飽和內(nèi)酯和6碳化合物的相對(duì)濃度不同，內(nèi)酯類成分在果肉中的分布依次是：頂部高于中部高于底部，且差異顯著；苯甲醛濃度在靠近核仁部位最高，推測(cè)其可能由苦杏仁苷酶水解而來(lái)[51]。

3.3 貯藏條件對(duì)桃果實(shí)香氣的影響

3.3.1 溫度

采后貯藏過程中，溫度對(duì)桃果實(shí)風(fēng)味物質(zhì)的變化有較大影響。在常溫及4 ℃低溫下的早熟桃“京春”揮發(fā)物中，低溫下種類較常溫少，濃度低，而青草香型物質(zhì)如乙醛、癸醛和2-己烯醛等的含量高于常溫[43]。Infante等[52]對(duì)4 個(gè)黃肉桃果實(shí)在0 ℃冷藏階段成熟指標(biāo)和香氣品質(zhì)進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)4 個(gè)品種的桃果實(shí)的冷藏壽命均受到果實(shí)品質(zhì)降低的限制，其芳香揮發(fā)物組成和含量上差別較大，未成熟的桃果實(shí)并不具備桃果實(shí)的特有香氣，但是隨著采后成熟度的增加及采后處理方式的變化，其芳香成分也在含量及組成上存在差異。Zhang Bo等[53]研究發(fā)現(xiàn)，5 ℃冷害溫度使桃果實(shí)的酯類和內(nèi)酯類特征香氣減少；0 ℃和8 ℃溫度下（Z）-3-己烯醇濃度要高于5 ℃，乙酸己酯的產(chǎn)生顯著受低溫抑制。0 ℃貯藏2 周果實(shí)在貨架期3 d時(shí)總酯的濃度最高，其次分別是8 ℃和5 ℃，可見溫度和冷藏時(shí)間對(duì)桃果實(shí)香氣成分的產(chǎn)生有顯著影響。冷藏影響桃果實(shí)總揮發(fā)性成分的釋放，經(jīng)過-0.5 ℃貯藏40 d，“Royal Glory”中總揮發(fā)物的釋放量是剛采收時(shí)的1.5 倍，冷藏后“Early Rich”和“Elegant Lady”桃中酯類物質(zhì)占主要地位，冷藏20 d時(shí)酯類揮發(fā)量達(dá)到頂峰；乙基-2-甲基丁酸甲酯風(fēng)味閾值很低，是影響桃果實(shí)風(fēng)味的重要成分，采收初期的果實(shí)中并未檢測(cè)到該物質(zhì)，但在冷藏20 d的果實(shí)中發(fā)現(xiàn)了乙基-2-甲基丁酸甲酯，表明低溫貯藏促進(jìn)了該物質(zhì)的釋放[23]。

3.3.2 冷害和病害

研究發(fā)現(xiàn)，5 ℃條件下貯藏15 d和0℃條件下貯藏30 d后，大久保桃果實(shí)開始出現(xiàn)冷害癥狀，果實(shí)風(fēng)味喪失，酯類香氣合成受到抑制；而8 ℃冷鍛煉和0 ℃條件下添加外源乙烯等方式，可以使果實(shí)完成后熟作用，風(fēng)味得到較好的保持，特征香氣的合成在一定程度上得到恢復(fù)[54]。5 ℃貯藏容易引發(fā)桃果實(shí)冷害，“湖景蜜露”桃在5 ℃貯藏2 周后，內(nèi)酯和酯類物質(zhì)的合成受阻，香味基本喪失；使用間歇升溫處理后，明顯促進(jìn)了酯類物質(zhì)的合成，香氣品質(zhì)得到改善[55]。除了冷害外，病蟲害也影響果實(shí)的揮發(fā)性物質(zhì)合成。研究發(fā)現(xiàn)，在受真菌病害和機(jī)械損傷的植物組織中，LOX活性迅速增加，揮發(fā)物（E）-2-己烯醛表現(xiàn)出抗真菌活性，可以控制褐腐病的發(fā)生，這種特性已經(jīng)在李子上得到證實(shí)[56]。LOX是桃果實(shí)香氣合成中脂肪酸途徑的關(guān)鍵酶，（E）-2-己烯醛也是桃果實(shí)的特征香氣物質(zhì)，而關(guān)于病害損傷與果實(shí)芳香物質(zhì)相互作用在桃果實(shí)上是否也存在，尚需具體實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。

此外，氣調(diào)貯藏和變動(dòng)氣調(diào)貯藏對(duì)桃果實(shí)的香氣亦有影響，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氣調(diào)貯藏和變動(dòng)氣調(diào)貯藏的果實(shí)風(fēng)味指數(shù)均顯著高于單純低溫冷藏的果實(shí)，貨架期3 d后，變動(dòng)氣調(diào)貯藏果實(shí)具有濃郁的香氣，且果實(shí)可以完成正常后熟軟化[57]。

3.4 栽培管理對(duì)桃果實(shí)香氣的影響

設(shè)施栽培與露天栽培條件對(duì)香氣的成分和質(zhì)量濃度均有影響，設(shè)施栽培桃果實(shí)中酯類和內(nèi)酯類香氣質(zhì)量濃度較少，雖然醇類和醛類物質(zhì)質(zhì)量濃度較高，但是總揮發(fā)物的種類少于露天栽培桃[42]。李斌等[58]研究了不同時(shí)期套不同厚度果袋對(duì)果實(shí)香氣品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)盛花后50 d左右套一層橘黃色果袋能提高果實(shí)香氣品質(zhì)，適當(dāng)光照對(duì)果香型香氣γ-癸內(nèi)酯的合成有明顯促進(jìn)作用。在采收前至少9周進(jìn)行套袋管理，可有效保護(hù)桃果實(shí)免受病蟲傷害，同時(shí)提高了果皮著色，果實(shí)的揮發(fā)性香氣成分較不套袋果實(shí)有所增加[59]。Wang Yiju等[60]發(fā)現(xiàn)，不套袋桃果實(shí)的總揮發(fā)性成分的質(zhì)量濃度及6碳化合物和酯類要顯著高于套袋果實(shí)，在盛花后桃果實(shí)產(chǎn)生酯和內(nèi)酯類揮發(fā)物的關(guān)鍵時(shí)期套袋，果實(shí)中γ-癸內(nèi)酯、δ-癸內(nèi)酯的質(zhì)量濃度要顯著低于不套袋果實(shí)，認(rèn)為套袋可能導(dǎo)致桃果實(shí)風(fēng)味降低。

采前的營(yíng)養(yǎng)狀況也是影響桃果實(shí)香氣品質(zhì)的重要因素。通過對(duì)多年生成熟肥城桃樹施加有機(jī)肥料發(fā)現(xiàn)，有機(jī)肥對(duì)肥城桃果實(shí)香氣成分和濃度的增加有促進(jìn)作用，而且不同有機(jī)肥均能促進(jìn)肥城桃果實(shí)中清香型香氣向果香型香氣酯類和內(nèi)酯類的轉(zhuǎn)化，從而提高果實(shí)的香氣品質(zhì)[61]。Toselli等[62]得出類似結(jié)果，施加有機(jī)堆肥的油桃果實(shí)，其芳樟醇含量高于施用無(wú)機(jī)肥的果實(shí)。濃度為2.6%～3.0%的葉面氮肥有助于油桃達(dá)到最佳品質(zhì)[44]，而缺氮?jiǎng)t會(huì)使桃果實(shí)的香味變淡[63]。缺水脅迫會(huì)引發(fā)次生效應(yīng)，果個(gè)變小，影響果實(shí)著色，果實(shí)更容易出現(xiàn)熱損傷等情況[64]。缺失灌溉是應(yīng)對(duì)當(dāng)前缺水脅迫的一種有效手段，研究發(fā)現(xiàn)，在桃果實(shí)采收前50 d進(jìn)行缺失灌溉，可以有效改善果實(shí)的感官品質(zhì)，提高果實(shí)硬度、出汁率、脆度、甜度及增加水蜜桃風(fēng)味[65]。盡管有研究報(bào)道桃果實(shí)風(fēng)味與香氣的釋放呈正相關(guān)[66]，且也有研究證實(shí)，虧缺灌溉有利于貯藏階段蘋果果實(shí)的香氣積累[67]，但是目前尚無(wú)水分脅迫對(duì)桃果實(shí)香氣成分及其含量的影響的研究報(bào)道。修剪和蔬果能顯著影響桃果實(shí)大小，進(jìn)而提高果實(shí)的整體品質(zhì)[64]。總之，桃果實(shí)的芳香揮發(fā)物的組成及含量是隨著果實(shí)成熟、衰老而表現(xiàn)出的動(dòng)態(tài)變化過程，除了受基因型等遺傳因素及上述諸如施肥、灌溉等因素控制外，整修修剪、病蟲害防治等栽培管理措施亦可通過影響桃樹體生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)發(fā)育，進(jìn)而間接影響果實(shí)香氣等風(fēng)味品質(zhì)。

4 桃果實(shí)芳香代謝研究存在的問題及前景展望

桃果實(shí)芳香品質(zhì)研究已經(jīng)取得很大進(jìn)展并日趨深入，目前已經(jīng)鑒定出很多與桃果實(shí)特征香氣相關(guān)的揮發(fā)物質(zhì)，并且探索出了多條合成這些物質(zhì)的生物代謝途，隨著桃全基因組測(cè)序工作的完成，必將加快桃果實(shí)芳香代謝相關(guān)基因的鑒定和分離工作的腳步，但是相比其他模式植物，桃作為薔薇科果樹的模式植物，仍有大量的工作需要補(bǔ)充和完善。首先，一些揮發(fā)物的閾值濃度、權(quán)重尚待進(jìn)一步研究確定，如烷烴類物質(zhì)、酸類物質(zhì)在桃果實(shí)揮發(fā)性成分中占相當(dāng)部分比重[20,38]，但是關(guān)于它們對(duì)桃果實(shí)特征香氣的影響目前尚無(wú)定論；其次，已知果實(shí)特征風(fēng)味的形成，并不是某一類或幾類物質(zhì)獨(dú)立影響的，而是眾多揮發(fā)物間相互作用的體現(xiàn)，此外桃果實(shí)香氣還與硬度、出汁率、可溶性糖、酸度等風(fēng)味指標(biāo)表現(xiàn)出高的相關(guān)性[65-66]，推測(cè)他們可能以某種方式相互作用，并由此影響桃果實(shí)的芳香品質(zhì)，但是這種相互作用是如何實(shí)現(xiàn)的，及通過何種方式進(jìn)行的等問題需要進(jìn)一步探討和驗(yàn)證；第三，盡管目前已經(jīng)挖掘出了一些主要揮發(fā)物的合成途徑和其中涉及的關(guān)鍵酶，但在關(guān)鍵底物和酶的鑒定上還有很多工作，包括錨定特定的底物和酶，通過正反實(shí)驗(yàn)確定特定底物和特定酶反應(yīng)所產(chǎn)生的香氣物質(zhì)，完善桃果實(shí)香氣合成路徑；第四，桃果實(shí)品質(zhì)基本是在采前生長(zhǎng)發(fā)育階段形成的，但目前關(guān)于采前培育階段的管理對(duì)桃果實(shí)香氣品質(zhì)的影響方面重視不夠，研究表明，加強(qiáng)采前栽培管理能夠延長(zhǎng)桃和油桃果實(shí)的采后貯藏壽命，減少因冷害引起的經(jīng)濟(jì)損失[6]，且已有研究證實(shí)，栽培管理措施會(huì)影響桃果實(shí)香氣成分的積累和釋放[42,60,62]，因此很有必要進(jìn)行加強(qiáng)采收前期管理方面研究。

總之，桃果實(shí)香氣生物合成的多樣性及代謝調(diào)控的復(fù)雜性并存，如何通過調(diào)控酶的活性或底物的供應(yīng)來(lái)調(diào)整桃果實(shí)的香氣、及這些代謝相關(guān)酶和基因如何對(duì)外界刺激做出響應(yīng)等方面研究，仍是項(xiàng)艱巨而長(zhǎng)遠(yuǎn)的任務(wù)，關(guān)于桃果實(shí)香氣合成途徑的調(diào)節(jié)，尤其是轉(zhuǎn)錄和翻譯水平的調(diào)控機(jī)制仍需要進(jìn)一步探索，研究結(jié)果可為薔薇科及其他科屬果實(shí)的香氣研究提供借鑒和參考，同時(shí)為通過分子輔助手段培育適合市場(chǎng)需求的新香型桃品種開辟新徑。

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Recent Progress in Research on the Composition and Synthesis of Aroma Volatiles in Peach Fruits

WANG Gui-zhang, WANG Gui-xi*, LIANG Li-song, MA Qing-hua
(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

In recent years, the aroma has caught wide attention as an important indicator for the flavor quality of peach fruits. Over 100 kinds of volatile aroma components have been identified from peach fruits. The aroma volatiles in peach fruits are affected by genetic factors and external environment. The key enzymes regulating the biosynthesis of aroma components have been demonstrated. Since the composition of aroma volatiles in peach fruits and their contributions to peach flavor have been reported, the major aroma volatiles and key enzymes involved in their biosynthesis in peach fruits are reviewed in this paper. The effects of preharvest and postharvest conditions such as maturity, variety, storage conditions and cultivation management measures on aroma components and contents are discussed. Finally, some issues concerning the aroma metabolism of peach fruits are also analyzed and future research prospects are proposed. In conclusion, we hope this paper could provide references for further studies on aroma volatile components in peach fruits.

peach fruit; aroma; biosynthesis; regulation

S662.1

A

1002-6630（2014）17-0278-07

10.7506/spkx1002-6630-201417053

2013-09-17

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31071834）

王貴章（1978—），女，博士研究生，研究方向?yàn)榻?jīng)濟(jì)林產(chǎn)品采后貯藏保鮮。E-mail：wwgz2003@tom.com

*通信作者：王貴禧（1962—），男，研究員，博士，研究方向?yàn)榻?jīng)濟(jì)林產(chǎn)品貯藏保鮮。E-mail：wanggx0114@126.com