利用F2:3和BC2F2群體定位水稻粒型和粒重QTL

鄒德堂，劉忠良，趙宏偉，孫健，鄭洪亮，陳賓賓，劉博文

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

利用F2:3和BC2F2群體定位水稻粒型和粒重QTL

鄒德堂，劉忠良，趙宏偉，孫健，鄭洪亮，陳賓賓，劉博文

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

以兩個(gè)粳稻品種東農(nóng)425和長白10為親本，建立分別含有180、190個(gè)株系的F2:3和BC2F2群體，構(gòu)建兩張含有137個(gè)SSR標(biāo)記的遺傳圖譜，對(duì)水稻粒長、粒寬、粒厚、長寬比和千粒重5個(gè)性狀進(jìn)行QTL定位分析。結(jié)果表明，檢測到分布于水稻1、2、3、5、7、8、10、11和12號(hào)染色體上，粒長15個(gè)、粒寬8個(gè)、粒厚6個(gè)、長寬比11個(gè)、千粒重10個(gè)，共50個(gè)QTL位點(diǎn)。其中6個(gè)QTL qGL10、qGW3-2、qGT3-2、qL/W1-2、qTGW5和qTGW8-3的貢獻(xiàn)率較大，為控制各性狀的主效QTL。兩群體定位結(jié)果相互比較，在RM1235、RM1352和RM1285標(biāo)記處為粒型和粒重QTL分布的熱點(diǎn)區(qū)域。

水稻；粒型；粒重；QTL定位

水稻是重要糧食作物，世界上近半數(shù)國家種植水稻[1-2]，中國是水稻生產(chǎn)和消費(fèi)大國，在保障稻米產(chǎn)量同時(shí)，對(duì)稻米品質(zhì)要求越來越高，要求有良好適口性且粒型美觀。水稻粒型性狀不僅是重要外觀品質(zhì)，也對(duì)水稻產(chǎn)量、加工品質(zhì)及其他品質(zhì)有重要影響[3-6]。粒重是構(gòu)成水稻產(chǎn)量重要組成成分之一，粒重與粒型有密切關(guān)系[7]。因此，研究水稻粒型和粒重的遺傳基礎(chǔ)，定位水稻粒型和粒重QTL，對(duì)改良稻米外觀品質(zhì)，提高水稻產(chǎn)量具有重要意義。

水稻粒型性狀主要包括粒長、粒寬、粒厚、長寬比等[8]。多數(shù)遺傳研究結(jié)果表明，粒型屬于由多基因控制的數(shù)量性狀[9-11]。近年來，已有許多關(guān)于粒型和粒重QTL定位結(jié)果報(bào)道，研究者利用多種分子標(biāo)記對(duì)多種遺傳群體進(jìn)行QTL初步定位、精細(xì)定位及克隆[12-16]。由于利用材料不同，定位結(jié)果存在很大差異，很多定位結(jié)果需進(jìn)一步考證。建立群體的親本往往采用遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)的品種而并非生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用品種，使定位結(jié)果很難應(yīng)用于品種遺傳改良，遺傳理論研究與育種實(shí)踐相脫節(jié)一直是QTL定位研究中的短板。

本試驗(yàn)采用兩個(gè)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)粳稻品種東農(nóng)425和長白10衍生的F2:3群體和BC2F2群體為試驗(yàn)材料，對(duì)水稻粒型和粒重進(jìn)行QTL定位，旨在剖析粒型和粒重的遺傳機(jī)理，找出在兩個(gè)群體中同時(shí)出現(xiàn)的QTL，為水稻粒型和粒重QTL精細(xì)定位、圖位克隆及分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

以東農(nóng)425為母本，長白10為父本雜交得到F1單株，F(xiàn)1自交得到含180個(gè)株系的F2:3群體。以東農(nóng)425為受體親本，長白10為供體親本通過一輪雜交、兩輪回交和一輪自交得到190個(gè)株系的BC2F2群體。

1.2 群體性狀鑒定

試驗(yàn)于2012年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地進(jìn)行，4月15日播種，5月25日移栽。單行區(qū)，行長3 m，插秧規(guī)格30 cm×10 cm，田間管理同一般生產(chǎn)田。成熟后收獲中間的3株，每個(gè)單株選取10粒飽滿的種子，用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺進(jìn)行粒長、粒寬、粒厚的測量，取平均值作為性狀的表型值進(jìn)行分析。每個(gè)單株分3次隨機(jī)選取200粒種子稱重，每2次稱重之間誤差不超過0.2 g，否則取第4次樣稱重，取其平均數(shù)換算成千粒重。

1.3 DNA提取和SSR標(biāo)記檢測

在水稻分蘗期隨機(jī)選取群體中的個(gè)體掛牌，每個(gè)單珠取4～5片葉子裝入帶封口塑料袋，放置于-80℃超低溫冰箱里備用。采用CTAB法提取水稻基因組DNA[17]。

從www.gramene.org中選擇均勻分布于水稻基因組上的SSR引物，委托上海生工生物公司合成。經(jīng)東農(nóng)425和長白10兩個(gè)親本間SSR標(biāo)記多態(tài)性試驗(yàn)，從中篩選兩個(gè)親本間擴(kuò)增條帶有差異的標(biāo)記154對(duì)，去除帶型不顯著或不清楚的標(biāo)記最后獲得137個(gè)有效標(biāo)記。利用篩選出的引物對(duì)兩個(gè)群體DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增。

PCR反應(yīng)體系為10 μL體系，包含模板DNA 1.5 μL（50 ng·μL-1），引物1.5 μL（10 ng·μL-1），2×TaqMasterMix（含染料）5 μL，ddH2O 2 μL。擴(kuò)增程序?yàn)?4℃預(yù)變性5 min，94℃下變性30 s，55℃下退火30 s，72℃下延伸30 s，共35個(gè)循環(huán)，然后72℃下終延伸10 min，待溫度降到10℃后取出放在4℃冰箱內(nèi)備用。擴(kuò)增結(jié)果采用6%聚丙烯酰胺凝膠電泳及銀染法檢測。

1.4 QTL分析

利用SPSS17和Excel對(duì)性狀表型值進(jìn)行初步分析，利用Mapmaker 3.0構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖圖譜，根據(jù)標(biāo)記間的距離和順序，采用Mapchart 2.1進(jìn)行遺傳連鎖圖譜繪制。利用構(gòu)建的SSR標(biāo)記遺傳連鎖圖，結(jié)合性狀表型值采用Icimapping3.1的完備區(qū)間作圖法（ICIM）進(jìn)行QTL檢測，根據(jù)群體差異性，選擇相應(yīng)的定位群體類型命令進(jìn)行分析，都以LOD=2.5作為QTL存在的閾值，并計(jì)算每個(gè)QTL的表型貢獻(xiàn)率及遺傳參數(shù)，QTL命名原則遵循Mc?Couch等方法[18]。按照Stuber等方法來判斷每個(gè)QTL的基因作用方式[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及群體性狀表現(xiàn)

母本東農(nóng)425平均粒長8.58 mm，粒寬2.82 mm，粒厚2.12 mm，長寬比3.04，千粒重28.44 g。父本長白10平均粒長7.43 mm，粒寬3.45 mm，粒厚2.29 mm，長寬比2.15，千粒重29.44 g（見表1）。與東農(nóng)425相比，長白10粒型表現(xiàn)為“短-寬-厚”，兩親本在粒型、粒重性狀上差異顯著。

表1 親本及分離群體的性狀表現(xiàn)Table 1 Phenotypic performance of grain traits for parents and the random population

分離群體中，各性狀在兩群體中變異幅度大，而在群體間又存在差異（見表1，圖1）。F2:3群體中各性狀變幅較BC2F2群體大，大多數(shù)單株各性狀表型值在兩親本間，峰度和偏度均較小，呈現(xiàn)明顯單峰分布，表現(xiàn)出雙向超親分離。而BC2F2群體中通過圖1相同性狀的對(duì)比可知，粒長、粒寬和長寬比3個(gè)性狀表現(xiàn)為單向超親分離，群體中性狀表型值分布更趨向于親本東農(nóng)425，這可能與構(gòu)建回交群體時(shí)東農(nóng)425連續(xù)作為母本有關(guān)。而其中粒長、粒寬、長寬比的峰度和偏度都較大，特別是長寬比峰度和偏度達(dá)2.78、-1.14，表明存在主效QTL作用。其他兩個(gè)性狀呈現(xiàn)雙向超親分離，群體表現(xiàn)為接近正態(tài)連續(xù)分布。結(jié)果表明，這些性狀為多基因控制數(shù)量性狀，符合QTL作圖要求。

圖1 F2∶3、BC2F2群體中粒長、粒寬、粒厚、長寬比和千粒重的分布Fig.1 Distributions of grain length,grain width,grain thickness,ratio of grain length to width and thousand-grain weight in the F2∶3and BC2F2population

2.2 性狀相關(guān)分析

分別在兩個(gè)群體中進(jìn)行性狀間相關(guān)性分析，結(jié)果表明粒長和粒寬相關(guān)性不顯著（見表2）。

由表2可知，粒長與粒厚在F2:3群體中無相關(guān)性，但在BC2F2群體中表現(xiàn)出顯著正相關(guān)。粒長與長寬比呈極顯著正相關(guān)，粒寬與長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)。兩個(gè)群體中粒寬和粒厚都表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)。其中粒寬和粒厚與產(chǎn)量性狀千粒重表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)都比較大，而長寬比與千粒重表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)。粒長與千粒重呈顯著正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較小，分別為0.25和0.15。

2.3 QTL定位分析

利用F2:3、BC2F2兩個(gè)群體在相同分子標(biāo)記下構(gòu)建兩張遺傳連鎖圖（見圖2），兩個(gè)群體采用相同分子標(biāo)記，分別覆蓋水稻全基因組1 685.4、1 742.4 cM，覆蓋長度相近，標(biāo)記順序大同小異，標(biāo)記間平均距離12.3、12.7 cM。采用Icimapping 3.1完備區(qū)間作圖法對(duì)兩群體粒長、粒寬、粒厚、長寬比和千粒重5個(gè)性狀進(jìn)行QTL檢測，共檢測到分布于水稻1、2、3、5、7、8、10、11和12號(hào)染色體上50個(gè)QTL位點(diǎn)，其中粒長15個(gè)、粒寬8個(gè)、粒厚6個(gè)、長寬比11個(gè)、千粒重10個(gè)，結(jié)果見表3、圖2。

表2 各性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among each trait

表3 粒型和粒重的QTL定位和效應(yīng)分析結(jié)果Table 3 Results of QTL mapping and effect analysis for grain sharp and grain weight

2.3.1 粒長

兩群體共檢測到粒長QTL 15個(gè)（見表3，圖2），分布于水稻1、2、3、5、7、8、10、11和12號(hào)染色體上，LOD值變異范圍為2.54～12.79，對(duì)表型變異貢獻(xiàn)率范圍為5.39%～26.45%。其中，qGL3-2、qGL3-3、qGL7-1、qGL8-2和qGL10表型變異貢獻(xiàn)率較大，分別為12.62%、10.38%、10.05%、11.38%和26.45%，其中qGL10是主效QTL。qGL1-1、qGL7-1和qGL7-2增效等位基因來源于親本長白10，其余位點(diǎn)增效等位基因則全部來自親本東農(nóng)425。這些基因的作用方式為加性、顯性、部分顯性和超顯性效應(yīng)。在標(biāo)記RM55和RM1235附近兩群體同時(shí)定位到控制粒長的QTL。

2.3.2 粒寬

兩群體檢測到粒寬QTL 8個(gè)，分布于2、3、5、8和11號(hào)染色體上，LOD值變異范圍為2.77～21.55，對(duì)表型變異貢獻(xiàn)率范圍為5.25%～36.03%，其中，qGW2-2、qGW3-1、qGW3-2和qGW5對(duì)表型變異貢獻(xiàn)率較大，分別為12.46%、12.11%、36.03%和12.94%，qGW3-2為主效QTL。除qGW8-2外，其余粒寬QTL增效等位基因全部來自于親本長白10。基因的作用方式以加性效應(yīng)和部分顯性效應(yīng)為主。在標(biāo)記RM1352附近兩群體同時(shí)檢測到粒寬QTL。

2.3.3 粒厚

共檢測到粒厚QTL 6個(gè)，分布于2、3、5和8號(hào)染色體上，LOD值變異范圍2.97～6.05，對(duì)表型變異貢獻(xiàn)率范圍為9.25%～15.17%，對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率都很大，而除qGT8外，其余QTL位點(diǎn)的增效等位基因均來自親本長白10，基因的作用方式以部分顯性效應(yīng)為主。在標(biāo)記RM1352處兩群體同時(shí)檢測到QTL位點(diǎn)。

2.3.4 長寬比

兩群體共檢測到長寬比QTL 11個(gè)，分布于1、2、3、5和11號(hào)染色體上，LOD值變異范圍為2.94～7.34，對(duì)表型變異貢獻(xiàn)率范圍為5.02%～27.10%。其中qL/W1-1、qL/W1-2、qL/W3-1、qL/W3-2和qL/W5-1對(duì)表型變異貢獻(xiàn)率分別為13.71%、27.10%、16.38%、12.34%和16.73%，qL/W1-2為主效QTL。其中4個(gè)位點(diǎn)（qL/W1-1、qL/W1-3、qL/W1-4和qL/W5-3）增效等位基因來自于親本長白10，其余QTL位點(diǎn)的增效等位基因來自于親本東農(nóng)425?；虻淖饔梅绞揭燥@性和超顯性為主。在標(biāo)記RM293處兩群體同時(shí)檢測到QTL位點(diǎn)。

2.3.5 千粒重

兩群體共定位到千粒重QTL 10個(gè)，分布于1、3、5、7和8號(hào)染色體上，LOD值變異范圍3.04～12.65，對(duì)表型變異貢獻(xiàn)率范圍為6.67%～37.52%。其中qTGW5-1和qTGW8-3兩個(gè)位點(diǎn)的表型變異貢獻(xiàn)率分別達(dá)到37.52%和30.82%，是主效QTL，而兩個(gè)位點(diǎn)增效等位基因均來自于親本長白10，基因的作用方式為部分顯性和加性效應(yīng)。在標(biāo)記RM55、RM1357、RM1235處兩群體都檢測到影響千粒重的QTL。

圖2 水稻粒型和粒重的定位結(jié)果Fig.2 Results of QTL mapping for grain sharp and grain weight in rice

3 討論與結(jié)論

近年來研究定位水稻粒型和粒重QTL，但由于定位結(jié)果無法得到充分驗(yàn)證，致使相關(guān)基因精細(xì)定位及克隆較少[20]。雖然進(jìn)行不同年限、不同環(huán)境下QTL定位比較，但多采用單一群體。本研究采用相同親本構(gòu)建兩個(gè)群體進(jìn)行研究，其中F2:3群體遺傳信息豐富，回交群體又可進(jìn)一步純化遺傳背景，利用兩群體定位結(jié)果可進(jìn)行相互驗(yàn)證和比較。采用的親本是生產(chǎn)上廣泛使用的粳稻品種東農(nóng)425和長白10，將相關(guān)理論研究與育種實(shí)踐相結(jié)合，以期通過標(biāo)記輔助選擇加速品種粒型和粒重的遺傳改良培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種。

徐正進(jìn)等認(rèn)為粒長與粒寬和粒厚呈極顯著負(fù)相關(guān)，千粒重與粒長、粒寬和粒厚呈顯著和極顯著正相關(guān)，千粒重主要由粒寬與粒厚決定[3]。陳冰嬬等認(rèn)為粒長與粒寬幾乎沒有相關(guān)性，粒長和長寬比與粒重呈極顯著正相關(guān)[21]。本研究與前人研究結(jié)果相同（見表2）。本研究認(rèn)為，粒長與粒寬相關(guān)性不顯著，顯示這兩個(gè)性狀可能存在不同的遺傳機(jī)制，在后代選擇時(shí)可獨(dú)立選擇。千粒重與粒長顯著相關(guān)，但相關(guān)性較小，其相關(guān)系數(shù)分別只有0.25和0.15，而千粒重與粒寬和粒厚的相關(guān)性卻達(dá)到極顯著水平，表明千粒重主要由粒寬與粒厚決定。千粒重和粒寬與長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)，而粒長與長寬比呈極顯著正相關(guān)。表明在后代選擇中可以選擇粒型為短-寬-厚的株系。本研究中兩群體中各性狀間相關(guān)性結(jié)果基本一致，只是相關(guān)系數(shù)大小不同，但粒厚與粒長和長寬比的相關(guān)性在兩群體中卻表現(xiàn)不一，在F2:3群體中粒厚與粒長表現(xiàn)為不相關(guān)，而在BC2F2群體中卻表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，粒厚與長寬比在F2:3群體中表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，而在BC2F2群體中表現(xiàn)為不相關(guān)。這表明性狀在不同群體中可能有不同遺傳機(jī)制，表現(xiàn)出不同結(jié)果。

本研究利用相同親本構(gòu)建的兩個(gè)群體，采用完備區(qū)間作圖法定位大量粒型、粒重QTL位點(diǎn)，分布于1、2、3、5、7、8、10、11和12號(hào)染色體上。其中F2:3群體定位的QTL較多，而BC2F2群體定位的QTL較少，在10和12號(hào)染色體上F2:3群體并未檢測到QTL存在，但在BC2F2群體中檢測到2個(gè)控制粒長的位點(diǎn)qGL10和qGL12，而qGL10的貢獻(xiàn)率達(dá)到26.45%，是一個(gè)主效QTL，與前人研究結(jié)果比較，譚耀鵬，林荔輝和林鴻宣等也在第10號(hào)染色體上定位到粒長QTL[22-23,12]。本研究中的qGL10與林荔輝等定位的qGL10位置相近。利用回交群體在3號(hào)染色體上定位到影響粒寬和粒厚的QTL位點(diǎn)qGW3-2和qGT3-2，兩個(gè)位點(diǎn)貢獻(xiàn)率分別為36.03%和15.17%，是主效QTL，兩個(gè)位點(diǎn)都在RM1230-RM1352區(qū)間內(nèi)，是同一個(gè)QTL位點(diǎn)。于波等在相近區(qū)間RM448-RM520、RM186-RM448內(nèi)檢測到控制粒寬和粒厚的QTL位點(diǎn)[24]。在F2:3群體中1號(hào)染色體上檢測到控制長寬比的QTLqL/W1-2，其貢獻(xiàn)率達(dá)到27.10%，為主效QTL，與譚友斌定位qLWR1位置相近，利用兩群體分別在5號(hào)和8號(hào)染色體上定位到控制千粒重主效QTL位點(diǎn)qTGW5和qTGW8-3，其貢獻(xiàn)率分別為37.52%和30.82%[25]。林荔輝等在5號(hào)染色體上也檢測到控制粒重的QTL位點(diǎn)qGW5，與本研究中的qTGW5位置相近[23]。陳冰嬬等在8號(hào)染色體上也定位到粒重QTL位點(diǎn)qTGW8，但其位點(diǎn)與本研究定位的qT?GW8-3位置不同[21]。而其余貢獻(xiàn)率在10%以上的QTL位點(diǎn)多分布于1、2、3、5、7和8號(hào)染色體上，顯示這些染色體是粒型粒重QTL分布熱點(diǎn)區(qū)域，這與趙芳明等[26]研究結(jié)果一致。

以上結(jié)果體現(xiàn)出兩個(gè)群體的特點(diǎn)即F2:3群體遺傳信息豐富，但受限于遺傳背景干擾易于發(fā)生統(tǒng)計(jì)學(xué)中的兩類錯(cuò)誤，而BC2F2群體由于經(jīng)過兩代回交使一些QTL位點(diǎn)分散，但群體本身特性可減小遺傳背景的影響，檢測到一些隱藏有效基因[27-28]。從圖譜QTL定位結(jié)果中可看到許多位點(diǎn)成簇分布于同一標(biāo)記區(qū)間內(nèi)（見圖2），例如控制粒寬、粒厚和長寬比的qGW2-1、qGT2-1、qL/W2-1這3個(gè)位點(diǎn)都分布于RM1285-RM12865，且都來自于F2:3群體，而這3個(gè)性狀在該群體中又表現(xiàn)為極顯著相關(guān)，很可能是一因多效或者基因連鎖。相似熱點(diǎn)區(qū)間還有RM293-RM1352、RM1352-RM1320和RM1235-RM22475等。采用兩群體進(jìn)行相關(guān)性狀定位，在熱點(diǎn)標(biāo)記處可重復(fù)檢測到控制相關(guān)性狀的位點(diǎn)，例如在1號(hào)染色體RM11119處兩群體同時(shí)檢測到控制長寬比的QTL位點(diǎn)qL/W1-2和qL/W1-4，而在3號(hào)染色體的RM55處同時(shí)檢測到控制粒長和粒重的QTL位點(diǎn)，qGL3-1和qTGW3-1在F2:3群體中被檢測到，qGL3-3和qTGW3-2在BC2F2群體中被檢測到，這些位點(diǎn)的位置與邢永忠[11]，何予卿等[29]研究結(jié)果相近。3號(hào)染色體RM293處兩群體同時(shí)定位到影響長寬比的QTL，在7號(hào)染色體RM1357處兩群體同時(shí)檢測到粒重QTL。還有一些主效QTL位點(diǎn)也在兩群體中同時(shí)被檢測到，例如3號(hào)染色體RM1352-RM1230區(qū)間內(nèi)兩群體都檢測到控制粒寬和粒厚的主效QTL。在8號(hào)染色體RM1235附近兩群體同時(shí)檢測到影響粒長和粒重QTL位點(diǎn)，其中粒重QTL為主效基因。這些重復(fù)檢測到的位點(diǎn)可信度極高，利用定位信息可為進(jìn)一步精細(xì)定位并克隆相應(yīng)QTL奠定基礎(chǔ)。

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Mapping QTLs for grain shape and weight using F2:3and BC2F2 population in rice

ZOU Detang,LIU Zhongliang,ZHAO Hongwei,SUN Jian,ZHENG Hongliang, CHEN Binbin,LIU Bowen(School of Agriculture,Northeast Agricultural University,Harbin 150030, China)

Total 180 F2:3population lines and 190 BC2F2population lines derived from a cross between japonica rice Dongnong425 and Changbai10,and their both linkage map including 137 SSR markers were used to map QTL controlling grain shape(grain length,grain width,grain thickness and ratio of grain length to width)and thousand-grain weight traits.The results showed that total 50 QTLs controlling the five grain traits were detected on chronosome 1,2,3,5,7,8,10,11 and 12,respectively,including 15 QTLs for grain length, eight QTLs for grain width,six QTLs for grain thickness,11 QTLs for ratio of grain length to width and 10 QTLs for thousand-grain weight.Six QTLs namedqGL10,qGW3-2,qGT3-2,qL/W1-2,qTGW5 and qTGW8-3 could explain much of the observed phenotypic variance,and they were major QTLs controlling related traits.Compared the mapping QTLs results in both population,the marker named RM1235,RM1352 and RM1285 were QTLs for grain shape and weight distribution hotspots.

rice;grain sharp;grain weight;QTL mapping

S511

A

1005-9369（2014）09-0009-09

2013-09-20

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃課題（2013BAD20B04）；科技部科技攻關(guān)項(xiàng)目（2011BAD35B02-01）；科技部科技支撐項(xiàng)目（2011BAD16B11）

鄒德堂（1965-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樗具z傳育種。E-mail:zoudt@163.com

時(shí)間2014-9-18 10:39:32[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140918.1039.001.html

鄒德堂，劉忠良，趙宏偉,等.利用F2:3和BC2F2群體定位水稻粒型和粒重QTL[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(9):9-17.

Zou Detang,Liu Zhongliang,Zhao Hongwei,et al.Mapping QTLs for grain shape and weight using F2:3and BC2F2population in rice[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(9):9-17.(in Chinese with English abstract)