青藏高原20種灌木生長時期根系特征及抗旱性初探

邱 權(quán) ，潘 昕 ，李吉躍 ，王軍輝 ，董 蕾 ，馬建偉 ，杜 坤

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所 國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100091；3甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所， 甘肅 天水 741022)

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，與土壤水分有密切關(guān)系，在植物適應(yīng)干旱脅迫生境中發(fā)揮著重要作用[1-5]。國內(nèi)外很多專家學(xué)者認(rèn)為通過研究植物根系特征可以一定程度上指示植物抗旱性能差異[6-10]，其中以研究根系生物量、根系活力、根系形態(tài)特征、生理指標(biāo)為主。在最近報道的植物抗旱性能研究中，根總長度、表面積、體積和根尖數(shù)等根系特征運(yùn)用較多[5,10]，并且已有研究表明抗旱性與根系生物量和微細(xì)根特征關(guān)系密切[5,11]。微細(xì)根是主要的吸收和代謝根，表皮薄，幼嫩，膜透性強(qiáng)，具有吸收表面積大、生理活性強(qiáng)等特點(diǎn)，是樹木水分和養(yǎng)分吸收的主要器官[12]。微細(xì)根生物量（直徑≤2 mm）僅占根系總生物量的3%～30%[12]，但其數(shù)量占全根數(shù)量比例最大[13-14]，研究認(rèn)為微細(xì)根長度、表面積、根尖數(shù)量等指標(biāo)對土壤環(huán)境變化更敏感[15-19]，更能直接體現(xiàn)灌木對干旱脅迫的響應(yīng)，而關(guān)于此方面內(nèi)容的研究報道不多。青藏高原具有典型的高原干旱、寒冷氣候特征，生態(tài)環(huán)境處于持續(xù)退化狀態(tài)之中，而通過栽植抗旱的固沙固土植物，是防治環(huán)境進(jìn)一步惡化的有效手段，篩選出抗旱性強(qiáng)樹種便是這項工作中的重點(diǎn)之一。目前的研究中，已有很多通過研究根系特征評價植物抗旱性能差異的相關(guān)報道[5-11,20-24]，其中陳明濤等[5]便通過根系特征研究黃土高原4種造林樹種抗旱性能差異，也有通過田間試驗(yàn)測定植物根系特征來進(jìn)行植物抗旱性篩選的相關(guān)研究[9]，但針對青藏高原地區(qū)此方面內(nèi)容研究較少。

本研究以青藏高原地區(qū)各地自然分布的檸條Caragana korshinskii等20種灌木樹種為試材在苗圃培育，通過測定3年生苗生長時期全根系特征（總長度、表面積、體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)）以及對應(yīng)微細(xì)根特征，從根系特征角度綜合分析種間差異，并通過聚類分析初步評價其抗旱性能的差異，為青藏高原干旱地區(qū)灌木樹種抗逆性（耐旱）評價指標(biāo)的建立及各種灌木樹種的合理立地配置提供必要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

試驗(yàn)設(shè)在甘肅省小隴山林科所苗圃，該地位于 105°48′E，34°29′N，海拔 1 160 m。屬溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，年降水量600～800 mm，年蒸發(fā)量1 290 mm, 年平均氣溫 11.0 ℃，極端最高氣溫39.0℃，極端最低氣溫-19.2℃。4～9月晴天日平均光照時數(shù)11～14 h，夏季最高光照強(qiáng)度 2 500 μmol·m-2s-1，無霜期約 180 d。

1.2 研究材料

2011年5月將分布在青藏高原地區(qū)各地的檸條等20種灌木樹種2年生幼苗移栽在甘肅小隴山林業(yè)科學(xué)研究所苗圃內(nèi)培養(yǎng)。采用完全隨機(jī)區(qū)組排列，同種灌木種植在同一區(qū)組內(nèi)，每種50株。

1.3 研究方法

根系分析方法參考文獻(xiàn)[25-26]，根系劃分為微細(xì)根（直徑≤2 mm）、粗細(xì)根（2～5 mm）、粗根（＞5 mm）。于2012年5月（生長初期）和7月（生長旺季）每種灌木分別隨機(jī)選取5株苗木的完整根系（外業(yè)獲取的根系要放入冰盒中保鮮，防止根系脫水、體積變?。┲糜诿芊獯瑤Щ貙?shí)驗(yàn)室后用根系掃描系統(tǒng)分析根系形態(tài)特征，包括總根長（TRL）、表面積（TRSA）、體積（TRV）、根尖數(shù)（TRTN）和分叉數(shù)（TRBN），并對根系進(jìn)行分級，重點(diǎn)研究微細(xì)根（d≤2 mm）根長（FRTL）、表面積（SFRSA）、體積（SFRV）及根尖數(shù)（SFRTN）。根系掃描儀為中晶ScanMaker i800 Plus，分析軟件為萬深LA-S植物根系分析系統(tǒng)（杭州萬深檢測科技有限公司）。處理前，將根系樣品從冰盒中取出，用清水小心沖洗掉根系表面的泥土。如遇到很細(xì)的根，則在根系下面放置100目篩以防止脫落的根系被水沖走。

表1 灌木基本信息Table 1 Basic status of shrubs

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采 用 Excel 2007 作 圖，SPSS（19.0） 進(jìn) 行ANOVA方差分析、相關(guān)性分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌木生長時期全根系特征

2.1.1 灌木生長初期（5月）全根系特征

本研究20種灌木樹種根系形態(tài)均為直根系，根系分為主根和側(cè)根。大部分灌木為淺根型植物，垂直根系不發(fā)達(dá)，其根系主要分布在土層深度0～60 cm處，但水平方向側(cè)根發(fā)達(dá)，不斷向四周延展，僅檸條、胡頹子、錦雞兒、樹錦雞兒等深根型灌木樹種主根扎根較深。由表2可以看出，5月份灌木間根系各全根系特征值均存在顯著性差異（P＜0.05），不同灌木不同根系特征值有所不同。根系總長度方面，金露梅、三顆針、胡頹子、檸條、繡線菊較大，分別為(4 571.69±127.89)、(2 250.71±323.18)、(2 197.67±74.72)、(1 387.77±139.02)、（1 311.15 ±76.01）cm，而駝絨藜、西北沼委陵菜、西北小蘗、尼泊爾錦雞兒、江孜沙棘則相對較小，介于250.15～417.79 cm之間。表面積和體積方面，基本呈現(xiàn)出一致的規(guī)律，均是檸條、胡頹子、金露梅、三顆針、薔薇相對較大，而江孜沙棘、柳葉沙棘、尼泊爾錦雞兒、西北小蘗、西北沼委陵菜在20種灌木中數(shù)值普遍偏低。根尖數(shù)和分叉數(shù)方面，數(shù)值較高的均是檸條、胡頹子、金露梅、三顆針、繡線菊，根尖數(shù)量較少的為江孜沙棘、柳葉沙棘、尼泊爾錦雞兒、西北小蘗 、西藏沙棘，介于639～982之間，而分叉數(shù)量較少的是江孜沙棘、尼泊爾錦雞兒、駝絨藜、西藏沙棘、西北沼委陵菜，分別僅占分叉數(shù)最多的金露梅（1 6043±635）的3.07%、3.65%、3.40、4.04%、5.49%。

2.1.2 灌木生長旺期（7月）全根系特征

由表3可以看出，7月份灌木根系各全根系特征值均存在顯著性差異（P＜0.05），7月份灌木各全根系特征值所呈現(xiàn)出的大小順序規(guī)律與5月份有所不同。就根系總長度而言，金露梅、薔薇、樹錦雞兒、三顆針、繡線菊相對較高，江孜沙棘、柳葉沙棘、尼泊爾錦雞兒、駝絨藜、西北沼委陵菜則相對較低，僅介于282.74～518.83 cm之間。表面積和體積方面，數(shù)值較高的分別為胡頹子、金露梅、薔薇、三顆針、繡線菊，而數(shù)值相對較小的均是江孜沙棘、柳葉沙棘、尼泊爾錦雞兒、西北小蘗、西北沼委陵菜，其數(shù)值分別介于80.11～142.85 cm2和3.11～8.93 cm3之間。根尖數(shù)和分叉數(shù)方面，金露梅、薔薇、樹錦雞兒、三顆針、繡線菊均高于其它灌木樹種，而江孜沙棘、柳葉沙棘、尼泊爾錦雞兒、駝絨藜、西北沼委陵菜則相對較低，其根尖數(shù)和分叉數(shù)分別介于718～1 532和560～1 231之間。以圖1可以看出，

與5月份相比，7月份20種灌木全根長、表面積、體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)的平均值分別增加了84.91%、119.87%、175.14%、85.08%、109.28%，說明當(dāng)灌木進(jìn)入生長旺期時，全根體積比其它4個全根系特征值增加更多。

表2 5月份灌木全根系特征值?Table 2 Characteristics values of total roots of 20 shrubs in May

表3 7月份灌木全根系特征值Table 3 Characteristics values of total roots of 20 shrubs in July

圖1 7月全根系特征值平均值比5月增加百分率Fig.1 Percentage of increase in average characteristic values of total roots in July over that in May

2.2 灌木不同生長時期微細(xì)根特征

2.2.1 灌木生長初期（5月）微細(xì)根系特征

從表4可以看出，5月份灌木根系微細(xì)根特征值均存在顯著性差異（P＜0.05），灌木各微細(xì)根特征值大小順序不一致。微細(xì)根長度方面，檸條、胡頹子、金露梅、三顆針、繡線菊高于其它灌木，分別達(dá)到了（1 208.31±64.60）、（1 698.17±28.97）、（4 395.36±93.34）、（2 230.44±221.26）、（1 234.68±115.62） cm，而江孜沙棘、尼泊爾錦雞兒、西北小蘗、駝絨藜、西北沼委陵菜相對偏低，僅介于225.15～349.44 cm之間。微細(xì)根表面積、體積和根尖數(shù)方面，數(shù)值較高均是檸條、胡頹子、金露梅、三顆針、珍珠梅，數(shù)值較低灌木樹種總體上相同，其中微細(xì)根表面積和體積較小的為江孜沙棘、尼泊爾錦雞兒、西北小蘗、鮮卑花、西北沼委陵菜，而根尖數(shù)方面數(shù)值較小的為江孜沙棘、尼泊爾錦雞兒、西北小蘗、西藏沙棘、西北沼委陵菜。

表4 5月份灌木微細(xì)根系特征值?Table 4 Characteristics values of micro-fine roots of 20 shrubs in May

2.2.2 灌木生長旺期（7月）微細(xì)根系特征

7月份灌木根系微細(xì)根特征值均存在顯著性差異（P＜0.05），灌木微細(xì)根特征值大小順序規(guī)律總體上與5月份一致，但也存在一定差異。由表5可知，微細(xì)根根長數(shù)值較大的為金露梅、薔薇、樹錦雞兒、三顆針、繡線菊，分別為（4 972.53±152.21）、（2 232.63±223.26）、（3 651.55±154.64）、（5 371.61±402.26）、（3 114.82±335.05） cm。微細(xì)根表面積、體積方面，數(shù)值較大均是胡頹子、金露梅、樹錦雞兒、三顆針、繡線菊，其微細(xì)根表面積和體積分別介于451.15～972.90 cm2和11.44～23.86 cm3之間。根尖數(shù)方面則是胡頹子、金露梅、薔薇、樹錦雞兒、三顆針高于其它灌木樹種，尤其是金露梅，甚至高達(dá)（12 516±795）。另一方面，20種灌木4個微細(xì)根特征值較小均是江孜沙棘、柳葉沙棘、尼泊爾錦雞兒、駝絨藜、西北沼委陵菜，表明此5種灌木在7月份微細(xì)根生長狀況總體表現(xiàn)不佳，明顯滯后于其它灌木樹種。與5月份相比，20種灌木7月份微細(xì)根根長、表面積、體積和根尖數(shù)總體呈現(xiàn)不同幅度增加（見圖2），此4項指標(biāo)平均增幅分別為54.28%、61.55%、72.67%和74.56%，增幅最大的為微細(xì)根根尖數(shù)。

表5 灌木7月微細(xì)根系特征值Table 5 Characteristics values of micro-fine roots of 20 shrubs in July

圖2 7月微細(xì)根系特征值平均值比5月增加百分率Fig.2 Percentage of increase in average characteristic values of total roots in July over that in May

2.3 根系特征值相關(guān)性分析

根系特征值相關(guān)系分析結(jié)果顯示，各根系特征值之間存在不同程度的相關(guān)性（見表6）。表6可以看出，各指標(biāo)間總體上呈顯著正相關(guān)關(guān)系，并且大部分指標(biāo)間相關(guān)性程度達(dá)到了極顯著水平，說明各指標(biāo)間存在著緊密聯(lián)系。其中，4個微細(xì)根系特征值之間均呈極顯著正相關(guān)，5個全根系特征值之間相關(guān)性總體呈極顯著正相關(guān)，僅全根體積與全根分叉數(shù)呈顯著相關(guān)，而值得注意的是微細(xì)根系特征值與全根系特征值之間相關(guān)性出現(xiàn)了一些指標(biāo)間相關(guān)性不顯著的現(xiàn)象，即5月份全根體積與各微細(xì)根特征值相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)僅介于0.366～0.424之間。比較5月份和7月份各指標(biāo)間相互關(guān)系對應(yīng)的相關(guān)系數(shù)，可以明顯看出，總體上呈現(xiàn)7月份大于5月份的規(guī)律，而且7月份相關(guān)系數(shù)均超過了0.8，由此可見7月份各指標(biāo)間聯(lián)系更為密切。

2.4 主成分分析

為了更好地對灌木根系特征指標(biāo)進(jìn)行綜合評價，選擇5月份和7月份總根長、表面積、體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)和微細(xì)根根長、表面積、體積、分叉數(shù)共18個相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。表7中可以看出，第一主成分貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到了79.490%，涵蓋了主要的根系特征信息，第一、二主成分累計貢獻(xiàn)率為90.247%，可以很好地反映出各根系特征值的相對重要性以及相互關(guān)系。從各主成分上的因子載荷分析結(jié)果（見表7）來看，各指標(biāo)第一主成分影響均較大（＞0.6），對于揭示根系特征均有重要意義，而第二主成分中，各指標(biāo)載荷均較低，僅有5月份微細(xì)根長和微細(xì)根表面積載荷略大于0.5。就第一主成分各指標(biāo)因子載荷情況來看，7月份各項指標(biāo)載荷均比5月份相對應(yīng)指標(biāo)高，并且7月份根系特征測定指標(biāo)中，微細(xì)根指標(biāo)載荷相對高于對應(yīng)全根系指標(biāo)，說明在進(jìn)行根系特征值測定時，選擇灌木生長旺期（7月）的微細(xì)根相關(guān)根系特征值，即能很好地指示灌木根系特征。

表6 根系特征值之間的相關(guān)系數(shù)?Table 6 Correlation coefficients of characteristic values of roots

2.5 根系特征聚類分析

根據(jù)主成分分析結(jié)果，分別計算第一、二主成分因子得分，以第一主成分因子得分為橫軸，第二主成分因子為縱軸，繪制散點(diǎn)圖（見圖3）。為系統(tǒng)研究各灌木樹種根系特征差異，對20種灌木樹種按照第一、二主成分得分值進(jìn)行聚類分析。研究結(jié)果表明，從根系特征角度綜合考慮，20種灌木大致可以分為5種類型：金露梅為第1類；三顆針、樹錦雞兒為第2類；檸條、胡頹子、薔薇和繡線菊為第3類；唐古特蕕和珍珠梅為第4類；其余11種灌木為第5類。

表7 主成分因子載荷矩陣及主成分特征根Table 7 Factor loading matrix of main composition and principal component eigenvalues

圖3 聚類結(jié)果Fig.3 Cluster result

3 結(jié)論與討論

3.1 灌木根系抗旱機(jī)制

根表面積反映根系的吸收能力，可作為衡量根系質(zhì)量的一個重要標(biāo)準(zhǔn)[25]。根長、根體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)也是衡量根系質(zhì)量的重要指標(biāo)[26-27]，根系越長說明垂直扎根深或者側(cè)根水平伸展范圍廣，植物根系可以吸收土層深度較深或水平方向上距離較遠(yuǎn)的土壤水分，根體積越大表明可吸收利用水分范圍越大，根尖數(shù)越多說明須根越多，吸水能力越強(qiáng)，而分叉數(shù)越多說明側(cè)根及分枝越多。從各根系特征值之間相關(guān)性分析結(jié)果來看，各指標(biāo)間總體上呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明各指標(biāo)間聯(lián)系密切，可見灌木在長期干旱逆境生長過程中，根系形態(tài)特征已經(jīng)朝根系特征值最大化方向趨于統(tǒng)一，通過全面提高根系抗旱能力以適應(yīng)干旱脅迫逆境，這可能與灌木樹種在青藏高原地區(qū)長期逆境生長過程中產(chǎn)生的環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)，因?yàn)橐延写罅垦芯勘砻髦参锔瞪L動態(tài)與土壤水分狀況具有密切聯(lián)系[28-29]，而Tjeerd 等[30]的研究也證實(shí)了土壤水分通過影響土壤的通透性和根系呼吸進(jìn)而影響到根系生長的相關(guān)結(jié)論。本研究中所用灌木樹種均主要分布在水分較虧缺的青藏高原各地區(qū)，根系抗旱特征存在一定共性，而這些灌木均依賴其共同根系抗旱機(jī)制，才能在干旱逆境中生存。

3.2 全根系特征值與微細(xì)根特征值的比較

研究中通常把根系劃分為微細(xì)根（直徑≤2 mm）、粗細(xì)根（直徑2～5 mm）和粗根（直徑＞5 mm），而微細(xì)根主要功能是進(jìn)行水分、礦物養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸。已有研究表明，細(xì)根和粗根對土壤的反應(yīng)敏感程度不一致，其中細(xì)根較為活躍[31]。本研究中灌木生長時期各微細(xì)根特征值與全根系特征值之間總體呈顯著正相關(guān)，可見微細(xì)根和全根系之間存在一定的聯(lián)系。研究結(jié)果顯示灌木生長時期微細(xì)根系和全根系呈現(xiàn)出了相同的生長變化規(guī)律，也表現(xiàn)出一定差異性。全根系特征值指標(biāo)之間和微細(xì)根特征值指標(biāo)之間均呈顯著正相關(guān)，此外，在相同生長時期，20種灌木全根系特征值和微細(xì)根特征值均存在顯著性差異，可見研究全根系特征值和微細(xì)根特征值均是研究灌木樹種間根系特征差異的有效指標(biāo)。當(dāng)由5月份進(jìn)入7月份后，微細(xì)根和全根系特征值均有所增加，但各特征值增幅有所不同，其中全根系和微細(xì)根特征值中增幅最大的分別是全根體積和微細(xì)根根尖數(shù)。另一方面，主成分分析結(jié)果表明微細(xì)根特征值指標(biāo)載荷會普遍高于全根系特征值，可見研究灌木樹種微細(xì)根特征值更能說明灌木根系特征差異。

3.3 灌木根系特征值生長時期動態(tài)變化

已有研究表明，根系特征具有明顯的季節(jié)變化[29]，主要受土壤水分、溫度、養(yǎng)分和樹木自身生物學(xué)特性等因素綜合影響[32-35]。本研究中灌木從5月份進(jìn)入7月份后，其根系特征值指標(biāo)呈不同幅度增加趨勢，可見當(dāng)灌木處在生長旺盛時期時，更好的水熱條件以及植物本身更活躍的生理活性一定程度促進(jìn)了根系的生長發(fā)育。從研究結(jié)果來看，灌木7月份各根系特征值之間相關(guān)性程度總體高于5月份，而且7月份根系特征值指標(biāo)標(biāo)載荷相對高于5月份，由此說明研究生長旺盛時期（7月）灌木各項根系特征指標(biāo)效果更好。

3.4 灌木抗旱能力評價以及與原產(chǎn)地的聯(lián)系

植物抗旱性是形態(tài)解剖、生理生化等許多因素協(xié)調(diào)作用的結(jié)果，但根系居主導(dǎo)地位。從根系特征角度來講，根長、表面積、體積根尖數(shù)和分叉數(shù)這些根系特征值均與抗旱性相關(guān)[9]。一般認(rèn)為，植物抗旱能力與各根系特征值呈正相關(guān)關(guān)系，即根系特征值越大抗旱性更強(qiáng)[25-27]，因此，可以根據(jù)根系特征聚類結(jié)果對灌木樹種抗旱性能進(jìn)行初步評定。通過田間試驗(yàn)觀察灌木生長時期根系特征，綜合分析20種灌木全根系和微細(xì)根系特征值，從根系特征角度聚類分析結(jié)果初步評定其抗旱能力，大致可以分為5種類型（抗旱能力依次減弱）：金露梅為第1類，抗旱性最強(qiáng)；三顆針、樹錦雞兒為第2類；檸條、胡頹子、薔薇和繡線菊為第3類；唐古特蕕和珍珠梅為第4類；其余11種灌木為第5類。從初步研究結(jié)果來看，金露梅、三顆針、樹錦雞兒、檸條、胡頹子、薔薇、繡線菊、唐古特蕕和珍珠梅根系發(fā)育較好，其發(fā)達(dá)的根系組織能更好地適應(yīng)干旱逆境，可以在青藏高原地區(qū)耐旱造林樹種選擇時給予重點(diǎn)考慮，而錦雞兒等其余11種灌木樹種根系抗旱能力則相對較弱，應(yīng)配置于相應(yīng)立地。本研究中20種所選灌木樹種主要以葉面積小、旱生結(jié)構(gòu)明顯、能在長期干旱環(huán)境下生存以及已經(jīng)報道的抗旱性較強(qiáng)的灌木為主，分別來自青海、西藏和甘肅地區(qū)，三個地區(qū)均屬于干旱地區(qū)，但氣候因子有明顯差異。甘肅省屬溫帶季風(fēng)氣候，具有明顯的向大陸性氣候過渡的特征，全省干旱缺雨。青海和西藏屬青藏高原，其中青海氣候以高寒干旱為總特征，典型的大陸性高原氣候。西藏氣候特征復(fù)雜，主要以高原氣候和溫帶大陸性氣候?yàn)橹?，大部分地區(qū)全年降雨較少。金露梅、三顆針、樹錦雞兒為根系抗旱性較強(qiáng)的樹種，其原產(chǎn)地均在青海地區(qū)，而抗旱性較差的灌木樹種主要來自西藏地區(qū)，可見選擇青海地區(qū)灌木在干旱地區(qū)進(jìn)行造林效果較好，可能與青海地區(qū)特殊的氣候環(huán)境有關(guān)，其較為干旱的氣候條件及水分相對虧缺的土壤條件使灌木產(chǎn)生了較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。

本研究采用田間試驗(yàn)的方法，通過搜集青藏高原地區(qū)灌木資源在大田野外種植，進(jìn)行根系特征觀察，所以灌木樹種抗旱能力評價只是一個初步判定結(jié)果，并且所得結(jié)論僅僅基于灌木在生長季節(jié)的根系特征，存在一定局限性。另一方面，本研究選擇在相對干旱的甘肅地區(qū)進(jìn)行，可能土壤水分環(huán)境比較接近青藏高原地區(qū)，但是其它土壤理化特性存在一定差異，因此本文中相關(guān)研究結(jié)論可能無法真實(shí)反映各灌木樹種野外原產(chǎn)區(qū)的根系生長表現(xiàn)，必須及時開展各灌木樹種在各自原產(chǎn)地的不同生長季的根系特征研究，以期科學(xué)認(rèn)識其在原產(chǎn)區(qū)根系生長時空動態(tài)變化規(guī)律。

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