紅錐種源區(qū)域試驗與優(yōu)良種源選擇

申文輝 ，朱積余 ，劉 秀 ，蔣 燚

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院，廣西 南寧 530002；2.國家林業(yè)局中南速生材繁育重點實驗室，廣西 南寧530002；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002）

紅錐Castanopsis hystrix為殼斗科栲屬Castanopsis的常綠喬木，具有生長快、材質(zhì)優(yōu)、適應性強、用途廣等優(yōu)良特性，是華南地區(qū)重要的鄉(xiāng)土珍貴闊葉用材樹種和高效多用途樹種。廣西、廣東、海南、云南均有分布，其中心分布區(qū)在廣西南部。紅錐的萌芽力強，萌條生長迅速，一次造林可采伐10次以上，經(jīng)營百年而不衰；其枝葉濃密，較耐蔭蔽，混生性能好，可植純林，亦可混交造林，是與松、杉等針葉樹種混交的最為理想的一種伴生樹種。近20多年來，紅錐的人工造林發(fā)展較快。目前廣西、廣東營造的紅錐純林及針錐混交林的面積已達5 000 hm2以上，隨著市場對高檔珍貴用材的需求日益增長和對天然林的禁伐，紅錐人工造林的區(qū)域?qū)⑦M一步擴大。開展良種選育，提高遺傳增益，加快紅錐生產(chǎn)的良種化進程，提高紅錐林的單位面積產(chǎn)量，對華南地區(qū)發(fā)展珍貴用材樹種意義重大[1]。種源及家系選擇是樹木遺傳改良的重要手段之一，我國科技人員已對許多樹種進行了種源選擇研究，結(jié)果證明種源選擇能取得良好的改良效果。紅錐的遺傳改良工作先后進行了群落特征[2-3]、優(yōu)樹選擇[4]、種源試驗[1,5-6]、家系子代測定[7-8]、遺傳多樣性[9-13]、植物生理[14]、木材材性[15-17]等系列研究，但其中涉及的種源研究內(nèi)容極少進行區(qū)域試驗的種源選擇，本文中將通過在廣西3個區(qū)域試驗點的紅錐10個種源試驗，選擇出適合廣西各地的優(yōu)良紅錐種源。

1 試驗地概況

試驗設在廣西玉林市林科所的銀監(jiān)沖(SD1)、廣西三門江林場馬步分場龍母站(SD2)和廣西蒼梧縣林科所試驗林地(SD3)3個試驗點，各點自然概況見表1。

表1 各造林試點自然概況Table 1 Natural conditions of different sites of provenance regional testing

2 材料與方法

2.1 參試種源來源

共收集11個種源，因云南來的種子未能獲得足夠的苗木，最后參與試驗的只有10個種源，分別來自廣西的7個縣市和廣東的3個縣市。各種源地基本概況如表2所示。

表2 紅錐種源地概況Table 2 Natural conditions of different provenance sources

2.2 試驗設置

（1）玉林市林科所(SD1)：參試種源10個，種源試驗林面積12 hm2，2002年4月造林，設置3次重復，每種源為1小區(qū)，種60株。

（2）三門江林場(SD2)：參試種源10個，種源試驗林面積共12 hm2，2002年3月造林，設置4次重復，每種源為1小區(qū)，種30株。

（3）蒼梧縣林科所(SD3)：參試種源10個，種源試驗林面積18 hm2，2002年4月造林，設置3次重復，每種源為1小區(qū)，種120株。

試驗采用隨機區(qū)組設計，株行距2 m×3 m，帶狀整地，規(guī)格50 cm×50 cm×40 cm。穴施基肥磷肥0.25 kg，于2002年3～4月用營養(yǎng)杯苗造林，種植后當年和第二年各追肥復合肥150 g。

2.3 試驗觀測和統(tǒng)計分析

觀測指標有樹高、胸徑、材積等。對2013年5月觀測數(shù)據(jù)，進行方差和相關性分析，并進行多重比較。材積計算公式：V=1/30000×H×D2。式中：V為材積(m3)，D為胸徑(cm)，H為樹高(m)。

本文試驗數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析采用EXCEL2003和DPS13.5[18]統(tǒng)計軟件分析。

（1）方差分析

利用小區(qū)平均值進行種源方差分析，方差分析模型采用：

式中，Yijk為第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀測值；μ為總體平均值；Bi為區(qū)組效應；Pj為種源效應；eijk為隨機誤差。

（2）遺傳力和遺傳增益估算性狀的種源遺傳力的計算：

性狀的種源遺傳增益的計算采用計算公式[19]：

式中，ΔG表示遺傳增益；x為種源性狀平均值；h2為種源性狀遺傳力；X表示種源性狀的整體平均值。

（3）種源育種值估算

種源育種值采用Kung育種值評估法[20]，Kung 育種值為：

Z=Y+h2(Y-y)。

式中：Y為種源性狀的平均值；y為所有種源性狀的整體平均值；h2為種源遺傳力。

3 結(jié)果與分析

3.1 各試驗點生長情況

按10個種源統(tǒng)計3個試驗點總體生長情況見表3。從表3可看出，在各試驗點SD1中有ZY1、ZY2、ZY6、ZY5、ZY4和ZY3共6個種源的平均H、D、V均大于試驗點平均值，在各試驗點SD2中有ZY2、ZY1、ZY6、ZY5、ZY4和ZY3共6個種源的平均H、D、V均大于試驗點平均值，在各試驗點SD3中有ZY2、ZY1、ZY4和ZY3共4個種源的平均H、D、V均大于試驗點平均值；在平均樹高、平均胸徑和平均單株材積均大于該試驗點的平均數(shù)的所有種源中，ZY2、ZY1、ZY4和ZY3在3個試點有表現(xiàn)，其他ZY6、ZY5在2個試點有表現(xiàn)。將所有試點的全部測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，種源的平均樹高按大小排名為ZY2＞ZY1＞ZY3＞ZY4＞ZY5＞ZY6＞ZY7＞ZY9＞ZY11＞ZY10；平均胸徑按大小排名為ZY2＞ZY1＞ZY4＞ZY3＞ZY6＞ZY5＞ZY7＞ZY11＞ZY9＞ZY10；平均單株材積大小排名為ZY2＞ZY1＞ZY4＞ZY3＞ZY7＞ZY6＞ZY5＞ZY11＞ZY9＞ZY10；其平均樹高、平均胸徑和平均材積都大于總體平均值的種源有：ZY2、ZY1、ZY4、ZY3和ZY6。

表3 各試驗點生長情況匯總Table 3 The growth of provenances in different sites

由以上可以說明：在各試驗點和總體平均中表現(xiàn)好的種源前兩名均為ZY2和ZY1，其三點總體平均樹高、平均胸徑和平均材積分別大于該試驗點的平均數(shù)的增幅，分別為9.10%～12.24%、13.49%和38.1%3～44.68%；按總體平均值對比，ZY2、ZY1在平均樹高、平均胸徑和平均材積都大于總體平均值。這與2008年6年生時認定良種時結(jié)論一致，說明這2個種源表現(xiàn)穩(wěn)定，可進一步審定為紅錐優(yōu)良地理種源種子。

3.2 樹高、胸徑、材積生長變異

3.2.1 各試驗點內(nèi)的比較

對各試驗點的平均樹高、胸徑和單株材積進行方差分析，結(jié)果見表4和表5。

表4 各試驗點平均樹高、胸徑和單株材積的方差分析Table 4 Variance analysis of average height, diameter and wood volume of different sites

表5 各試驗點內(nèi)種源間平均樹高、胸徑和單株材積生長差異比較Table 5 The growth of difference of average height, diameter and wood volume of provenances in sites

從表4和表5可知，在SD1試點，種源間的樹高、胸徑和材積的生長均有極顯著差異；重復間的胸徑和材積生長有顯著差異，樹高生長無顯著差異；樹高、胸徑和材積最好種源ZY2的生長平均值分別為最差種源ZY10的1.21倍、1.26倍和1.91倍。在SD2試點，種源間的樹高、胸徑和材積的生長均有極顯著差異；重復間的胸徑生長有顯著差異，樹高和材積的生長無顯著差異；最好種源ZY2的樹高生長平均值為最差種源ZY10的1.40倍，最好種源ZY1的樹高和材積生長平均值分別為最差種源ZY10的1.48倍和3.16倍。在SD3試點，種源間的樹高、胸徑和材積的生長均有顯著差異；重復間樹高的生長均有顯著差異，胸徑和材積的生長無顯著差異；最好種源ZY2的樹高、胸徑和材積的生長平均值分別為最差種源ZY10、ZY11、ZY11的1.29倍、1.43倍和3.13倍。

3.2.2 各試驗點間的比較

通過對所有測定數(shù)據(jù)進行方差分析，結(jié)果見表6、表7、表8。地點間、種源間均存在極顯著的差異，地點與種源間交互作用只有平均樹高存在較顯著的差異，顯著程度的排序為種源間＞地點間＞地點與種源間交互作用。生長最好地點的平均樹高(SD2)、平均胸徑(SD2)和平均材積(SD2)分別為生長最差地點平均樹高(SD3)、平均胸徑(SD1)和平均材積(SD1)的1.11倍、1.12倍和1.44倍。生長最好種源ZY2的平均樹高、平均胸徑和平均單株材積分別為生長最差種源ZY10的1.30倍、1.33倍和2.39倍。

3.3 優(yōu)良種源評選

優(yōu)良種源評選采用Kung 育種值評估法[20]結(jié)合性狀表現(xiàn)和遺傳增益來進行綜合評定。計算單株材積、樹高、胸徑3個性狀的平均值、遺傳力、遺傳增益和育種值，排序進行選擇，結(jié)果見表9。

表6 地點與種源間的樹高、胸徑和材積的方差分析Table 6 Variance analysis of average height, diameter and wood volume between provenances and sites

表7 試驗點間樹高、胸徑和材積生長差異比較Table 7 The growth of difference of average height, diameter and wood volume in different sites

表8 種源間樹高、胸徑和材積生長差異比較Table 8 The growth of difference of average height, diameter and wood volume of different provenances

表9 各種源生長性狀綜合評定Table 9 Comprehensive evaluation of growth trait for different provenances

根據(jù)紅錐育種程序，第一代子代試驗時選擇強度不宜過大，以確保育種的靈活性，保證將來進一步育種具有一定數(shù)量的遺傳群體，并且試驗林還處于幼齡階段，性狀表現(xiàn)還不甚穩(wěn)定。根據(jù)這一原則，結(jié)合表9種源性狀綜合評定及排序，種源各性狀平均值皆大于整體平均值可選擇出ZY1、ZY2、ZY3、ZY4、ZY5、ZY6為優(yōu)良種源，種源各性狀育種值皆大于平均育種值可選擇出ZY1、ZY2、ZY3、ZY4、ZY5，種源各性狀遺傳增益皆大于平均遺傳增益可選擇出ZY1、ZY2，再結(jié)合種源主要以單株材積遺傳增益達到20%以上作為選擇指標，最終評定ZY1和ZY2為優(yōu)良種源。

優(yōu)良種源ZY1、ZY2與最差種源ZY10比較，平均樹高分別提高26.35%、29.99%，平均胸徑提高33.46%，單株材積提高127.84%、138.66%；與種源整體平均數(shù)比較，平均樹高提高9.10%、12.24%，平均胸徑提高13.49%，單株材積提高38.13%、44.68%。

優(yōu)良種源ZY1、ZY2與種源整體表現(xiàn)比較，其單株材積遺傳增益均超過20%，分別為30.06%和35.23%，平均樹高遺傳增益分別為7.44%和10.02%，平均胸徑遺傳增益均為11.33%。

優(yōu)良種源除了要求速生，還必須形質(zhì)優(yōu)良。10個種源的通直度、圓滿度、枝下高、分枝角度、最大分枝、冠幅形質(zhì)指標得分情況見表10。

表10 各種源形質(zhì)指標得分情況Table 10 Tree form qualities of 10 provenances

由表10可知，選擇出來的2個速生種源ZY1和ZY2不僅在生長量上表現(xiàn)優(yōu)良，在形質(zhì)指標上同樣表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢。其中ZY1、ZY2與10個種源整體平均比較，通直度、圓滿度、枝下高、分枝角度、最大分枝、冠幅分別提高6.71%和5.97%、6.31%和5.24%、6.64%和5.59%、2.97%和3.99%、3.03%和2.32%、3.92%和2.80%。

4 結(jié)論與討論

（1）蒼梧、玉林、三門江種源區(qū)域試驗結(jié)果表明，博白、浦北、蒼梧、容縣、寧明種源表現(xiàn)優(yōu)良，其3個生長性狀平均樹高、平均胸徑和平均單株材積均大于總體平均值。種源平均樹高排名為博白＞浦北＞容縣＞蒼梧＞寧明＞憑祥＞東蘭＞陸河＞高州＞信宜，平均胸徑排名為博白＞浦北＞蒼梧＞容縣＞寧明＞憑祥＞東蘭＞高州＞陸河＞信宜，平均單株材積排名為博白＞浦北＞蒼梧＞容縣＞東蘭＞寧明＞憑祥＞高州＞陸河＞信宜。

（2）種源區(qū)域試驗生長差異分析結(jié)果表明，3個區(qū)域試驗點種源間的平均樹高、胸徑、單株材積均存在顯著差異，證明紅錐種源間存在豐富的遺傳變異，給優(yōu)良種源的篩選提供了保障，這也是遺傳與環(huán)境共同作用的結(jié)果。

最優(yōu)種源博白的平均樹高、胸徑和單株材積分別為最差種源信宜的1.21倍、1.26倍和1.91倍；在三門江試驗點，最優(yōu)種源博白的平均樹高為最差種源信宜的1.40倍，最優(yōu)種源浦北的平均樹高和單株材積分別為最差種源信宜的1.48倍和3.16倍；在蒼梧試驗點，最優(yōu)種源博白的平均樹高、胸徑和單株材積分別為最差種源信宜、高州、高州的1.29倍、1.43倍和3.13倍。

在各試驗點間，地點間、種源間均存在極顯著的差異，地點與種源間交互作用只有平均樹高存在較顯著的差異，顯著程度的排序為種源間＞地點間＞地點與種源間交互作用，說明種源生長變異主要受遺傳控制，受區(qū)域環(huán)境因子影響相對較小。生長最好地點三門江的平均樹高、胸徑和單株材積分別為生長最差地點平均樹高（蒼梧）、胸徑（玉林）和平均材積（玉林）的1.11倍、1.12倍和1.44倍；生長最好種源博白的平均樹高、胸徑和單株材積分別為生長最差種源信宜的1.30倍、1.33倍和2.39倍。

（3）育種值結(jié)合遺傳增益最終綜合篩選出浦北和博白2個優(yōu)良種源，無論是生長量還是遺傳增益這兩個增益都表現(xiàn)非常優(yōu)良，其材積比種源整體平均提高30%以上，遺傳增益達30%以上。

浦北和博白2個優(yōu)良種源與最差種源信宜比較，平均樹高、胸徑、單株材積分別增長26.35%和29.99%、33.46%、127.84%和138.66%；與種源整體平均比較，分別增長9.10%和12.24%、13.49%、38.13%和44.68%，遺傳增益分別達到7.44%和10.02%、11.33%、30.06%和35.23%。浦北和博白2個優(yōu)良種源在形質(zhì)指標上同樣表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢，與種源整體平均比較，通直度、圓滿度、枝下高、分枝角度、最大分枝、冠幅分別提高6.71%和5.97%、6.31%和5.24%、6.64%和5.59%、2.97%和3.99%、3.03%和2.32%、3.92%和2.80%。

（4）評選出的優(yōu)良種源博白種源和浦北種源已有11年的生長時間，已經(jīng)符合良種選育的程序和要求，2009年和2013年分別被認定和審定為自治區(qū)級林木良種種子。近4年來，2個良種采種種子1 500 kg以上，在廣西南寧、柳州、玉林、貴港等地推廣造林近萬畝，2～3年生林分生長量平均樹高達2.8～4.8 m，建議加大這2個優(yōu)良種源良種的推廣力度。

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