沙棘對(duì)堿性鹽脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)

于 暢 ，王競(jìng)紅 ，薛 菲 ，江遠(yuǎn)芳

（1.海南大學(xué) 應(yīng)用科技學(xué)院，海南 儋州 571700；2.東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040）

沙棘對(duì)堿性鹽脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)

于 暢1，王競(jìng)紅2，薛 菲2，江遠(yuǎn)芳2

（1.海南大學(xué) 應(yīng)用科技學(xué)院，海南 儋州 571700；2.東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040）

采用50、100、150 mmol·L-13種濃度的Na2CO3、NaHCO3及二者混合鹽對(duì)2年生沙棘幼苗進(jìn)行脅迫處理，通過比較分析脅迫后沙棘幼苗的形態(tài)和細(xì)胞膜透性、脯氨酸含量、可溶性糖含量的變化，探討沙棘對(duì)Na2CO3、NaHCO3和混合鹽脅迫的適應(yīng)能力。結(jié)果表明：在脅迫條件下，沙棘出現(xiàn)枯黃、落葉等鹽害癥狀，隨著脅迫濃度的加大和時(shí)間的延長(zhǎng)，癥狀表現(xiàn)逐漸加重；電導(dǎo)率、脯氨酸含量、可溶性糖含量均隨脅迫程度的加深呈上升趨勢(shì)，脅迫前期變化相對(duì)穩(wěn)定，后期變化幅度較大；形態(tài)表現(xiàn)和生理指標(biāo)實(shí)驗(yàn)均反映出，不同類型鹽堿脅迫對(duì)沙棘的傷害程度不同，單鹽的迫害作用大于復(fù)鹽，堿性鹽的傷害作用大于酸性鹽，即Na2CO3＞NaHCO3＞混合鹽堿。此結(jié)果對(duì)提高沙棘在東北地區(qū)護(hù)坡工程中的應(yīng)用提供了技術(shù)支持。

沙棘；堿性鹽脅迫；細(xì)胞膜透性；脯氨酸含量；可溶性糖含量

由于受到氣候、地下水位變化等因素的影響，土壤鹽堿化在我國(guó)部分地區(qū)的存在情況已經(jīng)影響到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植物景觀建設(shè)。我國(guó)東北地區(qū)的鹽堿地面積巨大，并有逐年增加的趨勢(shì)[1]，鹽堿土壤類型以蘇打鹽堿土為主，土壤堿化度（ESP）多在70%～90%，呈強(qiáng)堿反應(yīng)，pH值在10.0以上，對(duì)植物的抑制作用強(qiáng)，造成植物在該地區(qū)的成活、生長(zhǎng)困難，治理難度相當(dāng)大[2]。因此，研究北方寒地植物對(duì)鹽堿脅迫的生理響應(yīng)，尤其是蘇打鹽堿脅迫下，研究植物對(duì)逆境適應(yīng)性的生理和形態(tài)變化，更加有利于明確北方綠化美化樹種的耐鹽堿適應(yīng)能力。

沙棘Hippophae rhamnoides作為我國(guó)北方常用的綠化護(hù)坡樹種，具有抗干旱能力強(qiáng)、繁殖容易、根系發(fā)達(dá)等特點(diǎn)，在東北地區(qū)的邊坡綠化項(xiàng)目中具有極高的推廣應(yīng)用價(jià)值[5-6]。目前，沙棘抗鹽堿相關(guān)研究多以NaCl、Na2SO4為主，對(duì)蘇打鹽堿脅迫的研究基本空白。因此，本試驗(yàn)以2年生沙棘為研究對(duì)象，采用Na2CO3、NaHCO3以及兩者的混合溶液對(duì)沙棘幼苗進(jìn)行脅迫處理，通過比較分析脅迫后沙棘形態(tài)以及細(xì)胞膜透性、脯氨酸含量、可溶性糖含量的變化，探討沙棘對(duì)蘇打鹽脅迫的生理和形態(tài)響應(yīng)，為沙棘在北方鹽堿地區(qū)的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從黑龍江省林木種苗示范基地選取2年生的正常沙棘幼苗為試驗(yàn)材料，于2011年4月至6月期間，將幼苗定植于裝有沙土（pH值7）的塑料盆（直徑30 cm×高40 cm）中，放置在東北林業(yè)大學(xué)苗圃進(jìn)行緩苗，時(shí)間為2個(gè)月。

1.2 脅迫處理

2011年7月6日開始試驗(yàn)，選取健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的沙棘50株，將植物隨機(jī)分成10組，3組進(jìn)行Na2CO3脅迫，3組進(jìn)行NaHCO3脅迫，3組進(jìn)行Na2CO3、NaHCO3混合（二者摩爾比為1:1）脅迫，最后1組澆自來水作為對(duì)照（CK）,每組5株。防止雨水對(duì)種植盆中鹽堿液濃度的影響。

根據(jù)東北林業(yè)大學(xué)鹽堿地中心對(duì)黑龍江省安達(dá)市重度鹽堿地區(qū)的研究[7]設(shè)定鹽堿液濃度，將堿鹽脅迫濃度依次設(shè)定為50、100、150 mmol·L-1，pH 值在 8.48～ 11.31之間。試驗(yàn)設(shè)計(jì)如表1所示。

表1 脅迫試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Stress test design

試驗(yàn)過程按照脅迫——恢復(fù)——再脅迫的步驟，前期脅迫試驗(yàn)為20 d，中期恢復(fù)試驗(yàn)（澆自來水）為15 d，后期脅迫試驗(yàn)為20 d。在前期脅迫的第10天、第20天，中期恢復(fù)的第15天,后期脅迫的的第10天和第20天進(jìn)行形態(tài)和生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 鹽害脅迫對(duì)沙棘形態(tài)影響的測(cè)定

形態(tài)是植物的外部直觀表現(xiàn)，當(dāng)受到各種脅迫危害時(shí)，植物的外部形態(tài)會(huì)出現(xiàn)不同程度的改變。本實(shí)驗(yàn)根據(jù)王業(yè)遴等[8]對(duì)木本植物鹽害癥狀分類方式，將鹽害癥狀分成5個(gè)等級(jí)（如表2所示）。

表2 鹽害癥狀等級(jí)Table 2 Symptoms levels of salt injury level

1.3.2 鹽害脅迫對(duì)沙棘生理指標(biāo)影響的測(cè)定

選取植株中部的成熟葉片，用蒸餾水將葉片洗凈，再用濾紙吸干水分，將不含葉緣和中脈的葉片剪碎混勻，測(cè)定其生理指標(biāo)。試驗(yàn)方法見文獻(xiàn)[9]。采用相對(duì)電導(dǎo)率法測(cè)定電解質(zhì)外滲率；采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量；采用酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2007 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽害脅迫對(duì)沙棘形態(tài)影響分析

植株的外部形態(tài)最能直觀地反映其植株生長(zhǎng)狀態(tài)，體現(xiàn)植株的耐鹽能力。張華新等[10]對(duì)日本丁香等11個(gè)樹種、樊華[11]對(duì)連翹等15種園林綠化植物的耐鹽性研究中都表示植物在受到鹽害時(shí)會(huì)出現(xiàn)不同等級(jí)的一系列枯黃、萎蔫等鹽害癥狀。植物受到外界脅迫的影響，使其生理指標(biāo)發(fā)生改變，從而表征在外部形態(tài)上，所以說形態(tài)變化是植物對(duì)環(huán)境脅迫的最直觀的表現(xiàn)。伴隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，沙棘在3種不同濃度不同類型的鹽處理下均出現(xiàn)了脅迫癥狀：受到脅迫植株的葉片出現(xiàn)了枯黃、萎蔫和脫落等不同程度受傷害表現(xiàn)，黃化、脫落現(xiàn)象先從植株基部葉片和老葉開始，同時(shí)，植株頂端不斷萌發(fā)新葉，伴隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，在A150處理時(shí)整個(gè)植株幾近死亡，仍有新葉從頂端萌發(fā)。這說明新生組織具有較強(qiáng)的抵御脅迫能力。脅迫癥狀等級(jí)見表3。

表3 沙棘鹽害癥狀等級(jí)?Table 3 Salt injury symptom grading for H. rhamnoides

脅迫初期，各個(gè)處理均無明顯變化；20 d時(shí)，A150、B150、C150基部葉片出現(xiàn)少數(shù)黃化、落葉現(xiàn)象；35 d時(shí)，鹽害癥狀無改善，此時(shí)A150一半葉片尖緣枯焦、黃化并且伴有少量葉片萎蔫現(xiàn)象，A50、A100、B100、B150、C150出現(xiàn)輕度鹽害癥狀；脅迫45 d時(shí)，葉片受害跡象明顯加重，A100、A150、B150出現(xiàn)超過半數(shù)葉片發(fā)黃、脫落的現(xiàn)象，B100和C150處理有將近40%的葉片出現(xiàn)枯焦、黃化現(xiàn)象，近15%的葉片有脫落或者失水萎蔫的現(xiàn)象，A50、B50、C100有輕度鹽害的癥狀，C50的葉片大部分生長(zhǎng)正常；55 d時(shí)，A150約五分之四的葉片脫落，但不影響生理指標(biāo)的測(cè)定，A100、B150一半的葉片脫落、焦枯和黃化，B100、C100、C150超過三分之一的葉片枯焦、發(fā)黃、脫落。

從鹽害脅迫對(duì)植物形態(tài)影響可知，Na2CO3和NaHCO3脅迫對(duì)沙棘造成的傷害較大，其中強(qiáng)堿弱酸鹽（Na2CO3）的傷害表現(xiàn)更加明顯；復(fù)合鹽脅迫對(duì)植物的傷害要弱于單鹽脅迫。植物葉片受傷害程度與脅迫濃度呈正比關(guān)系。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)沙棘生理指標(biāo)影響分析

2.2.1 對(duì)細(xì)胞膜透性的影響

從圖1可以看出，脅迫前期（10 d和20 d），僅有處理A150和B150的電導(dǎo)率顯著高于CK（P＜0.05），說明低濃度的各脅迫處理對(duì)沙棘葉片細(xì)胞膜透性影響不大?；謴?fù)期（35 d），沙棘葉片電導(dǎo)率繼續(xù)增加，除A50外，所有處理均顯著高于CK（P＜0.05），說明沙棘可通過自身的調(diào)節(jié)作用來應(yīng)對(duì)初期的鹽堿脅迫，但后期由于長(zhǎng)時(shí)間處于高鹽環(huán)境，沙棘已不能通過自身應(yīng)激性調(diào)節(jié)緩解鹽害；脅迫45 d，除A50、B50、C50、C100外其余處理均極顯著高于CK（P＜0.01），可見繼續(xù)澆灌脅迫溶液對(duì)沙棘葉片的細(xì)胞膜透性產(chǎn)生了顯著影響；脅迫55 d，電導(dǎo)率急劇上升，此時(shí)僅C50與CK差異不顯著，由此可知低濃度的混合鹽脅迫對(duì)沙棘葉片細(xì)胞膜透性影響不大。葉片電導(dǎo)率總體變化為：?jiǎn)嘻}大于復(fù)合鹽，濃度越高，脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，單鹽脅迫對(duì)葉片電導(dǎo)率的影響越大。在高濃度長(zhǎng)時(shí)間鹽害脅迫下，沙棘葉片發(fā)生膜透性改變的現(xiàn)象為：細(xì)胞膜受損，電解質(zhì)外滲。

圖1 Na2CO3、NaHCO3脅迫下沙棘葉片電導(dǎo)率的變化Fig. 1 Changes of conductivity of H. rhamnoides leaves under Na2CO3 and NaHCO3 stress

2.2.2 對(duì)脯氨酸含量的影響

脯氨酸作為植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，還參與維持蛋白質(zhì)的穩(wěn)定和酶的活性保護(hù)等生理活動(dòng)，在脅迫條件下，其含量的高低可以反映植物在逆境脅迫下的生理活動(dòng)。由圖2可知，脯氨酸的含量隨脅迫時(shí)間和脅迫物質(zhì)含量的增加而遞增，在3種鹽脅迫下，濃度為150 mmol·L-1處理的脯氨酸含量明顯高于其它濃度（P＜0.05）。A150處理呈直線上升，其變化極為顯著（P＜0.01）。脅迫前期各處理的差異不顯著。當(dāng)脅迫20 d時(shí)，濃度為100 mmol·L-1處理的脯氨酸含量迅速積累，與對(duì)照為顯著差異水平，其余處理與CK仍無明顯差異（P＞0.05）；脅迫35 d時(shí)，各鹽分處理的脯氨酸含量持續(xù)增加，說明前期的脅迫已經(jīng)對(duì)植物造成了損傷；脅迫45 d時(shí)，脯氨酸含量均急劇上升，所有處理均極顯著高于CK（P＜0.01），A150達(dá)到峰值，為CK的7.01倍。試驗(yàn)過程中不同種鹽脅迫對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響表現(xiàn)為：Na2CO3處理＞NaHCO3處理＞復(fù)合鹽的處理。在低、中濃度脅迫下，3種鹽處理下的脯氨酸含量變化較為平緩；而高濃度Na2CO3處理下，脯氨酸含量增長(zhǎng)最為迅速。

圖2 Na2CO3、NaHCO3脅迫下沙棘葉片脯氨酸含量的變化Fig. 2 Changes of proline content of H. rhamnoides leaves under Na2CO3 and NaHCO3 stress

2.2.3 對(duì)可溶性糖含量的影響

在脅迫條件下，作為合成有機(jī)物質(zhì)碳架和能量來源的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一的可溶性糖的變化，可以視為植物降低滲透式、維持正常生理活動(dòng)的一種反應(yīng)。由圖3可知，沙棘葉片可溶性糖含量隨脅迫濃度增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，總體呈上升趨勢(shì)。從開始至終，濃度為150 mmol·L-1的鹽脅迫下，沙棘葉片的可溶性糖含量維持較高的水平。脅迫初期，在復(fù)合鹽各個(gè)濃度處理下，沙棘的可溶性糖含量均低于同濃度單鹽的處理；脅迫中期（20 d），單鹽和復(fù)合鹽高濃度脅迫處理下，可溶性糖的積累較快，顯著高于CK（P＜0.05）；35 d時(shí)，不同鹽分不同濃度處理，除B50、C50外其余處理的可溶性糖含量均與CK呈顯著性差異（P＜0.05）；脅迫45 d時(shí)，A150和B150出現(xiàn)下降趨勢(shì)，而復(fù)合鹽各濃度脅迫處理均顯著高于CK（P＜0.05），表明高濃度Na2CO3和NaHCO3處理已經(jīng)對(duì)沙棘造成了較重的傷害。復(fù)合鹽C100處理下的沙棘可溶性糖含量在中后期呈現(xiàn)平穩(wěn)上升的趨勢(shì)，說明復(fù)合鹽的處理對(duì)植物的傷害程度要小于單鹽處理。

圖3 Na2CO3、NaHCO3脅迫下沙棘葉片內(nèi)可溶性糖含量的變化Fig. 3 Changes of soluble sugar content of H. rhamnoides leaves under Na2CO3 and NaHCO3 stress

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

本研究中，沙棘葉片隨著脅迫濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，相繼出現(xiàn)不同程度的卷曲、枯黃、萎蔫和脫落等現(xiàn)象，脅迫20 d開始出現(xiàn)鹽害癥狀；鹽害癥狀首先在老葉上表現(xiàn)明顯。試驗(yàn)過程中，低濃度處理下，只出現(xiàn)輕微鹽害癥狀或無癥狀，且沒有隨時(shí)間的延續(xù)繼續(xù)加深，說明沙棘具有一定的抗鹽堿能力，低濃度下可以存活并生長(zhǎng)；中、高濃度處理下，鹽害癥狀顯著，不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，喪失基本的綠化功能。

本試驗(yàn)得出，Na2CO3、NaHCO3和混合脅迫均導(dǎo)致沙棘葉片電導(dǎo)率、脯氨酸和可溶性糖增加，且隨鹽濃度的增加、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)不斷上升趨勢(shì)，表明3種鹽處理均對(duì)沙棘膜系統(tǒng)和代謝功能造成了傷害，其中高濃度Na2CO3脅迫下，破壞了細(xì)胞膜的完整性，電導(dǎo)率上升最大，膜的破壞程度最重，脯氨酸含量和可溶性糖含量也表現(xiàn)出急劇增長(zhǎng)的趨勢(shì)，在此情況下，沙棘正常的代謝已經(jīng)紊亂，植株不能正常生長(zhǎng)。

不同類型鹽對(duì)沙棘造成的傷害程度不同，單鹽對(duì)沙棘的傷害作用要大于復(fù)鹽，隨溶液堿度的增加，傷害作用加深。通過對(duì)3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的監(jiān)測(cè)可知：復(fù)合鹽較其它2種單鹽脅迫對(duì)沙棘的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)影響較小，細(xì)胞膜透性、脯氨酸和可溶性糖含量的變化均說明Na2CO3脅迫處理對(duì)沙棘的傷害最為嚴(yán)重，在高濃度單鹽的處理下，沙棘已經(jīng)不能通過自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝抵御逆境脅迫。

3.2 討 論

鹽堿脅迫條件下，植物都會(huì)受到不同程度的滲透脅迫傷害，滲透脅迫是鹽脅迫下出現(xiàn)最早、最明顯的影響因素。植物通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等調(diào)節(jié)類物質(zhì)來緩解其受害程度[12]。研究顯示，在鹽逆境條件下，大多數(shù)植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會(huì)成倍增加，以應(yīng)對(duì)高鹽引起的生理干旱，其含量越高，說明植物體的抗逆能力就越強(qiáng)[13-22]，阮成江等[23]采用NaCl對(duì)沙棘的脅迫研究、劉強(qiáng)等[24]采用NaHCO3對(duì)南蛇藤幼苗的脅迫研究以及王斌等[25]采用NaCl、Na2SO4、NaHCO3混合溶液對(duì)沼澤小葉樺的脅迫研究等均證明了這一點(diǎn)。本研究支持前人的研究結(jié)果，在同種鹽脅迫下，沙棘脯氨酸含量與可溶性糖含量都是隨著鹽濃度的增加和脅迫時(shí)間的延續(xù)而升高，但脯氨酸含量較可溶性糖含量變化更加明顯，這可能是沙棘抵抗?jié)B透?jìng)Φ耐緩健Ｃ{迫初期，高濃度Na2CO3脅迫下脯氨酸含量、可溶性糖含量已顯著高于CK，其余處理變化則相對(duì)較平緩，說明高濃度Na2CO3對(duì)沙棘的脅迫作用最強(qiáng)烈；脅迫后期，脯氨酸含量增幅要小于恢復(fù)階段，細(xì)胞膜透性顯著高于脅迫45 d，可溶性糖含量明顯出現(xiàn)了下降，此結(jié)果與劉新星等[26]和張華新等[27]的研究結(jié)果一致。

通過沙棘生長(zhǎng)狀態(tài)的觀察和生理指標(biāo)的分析，可推知沙棘在碳酸鹽環(huán)境下具有一定的適應(yīng)能力，但在高濃度和長(zhǎng)時(shí)間的脅迫情況下仍會(huì)出現(xiàn)明顯的鹽害癥狀，可先在以碳酸鹽為主的低、中濃度鹽漬土地區(qū)試探應(yīng)用。另外，本實(shí)驗(yàn)受到地域氣候條件和實(shí)驗(yàn)室內(nèi)條件的影響，供試植株與自然條件生長(zhǎng)的沙棘植株性狀有一定差距。本實(shí)驗(yàn)主要針對(duì)沙棘在北方公路護(hù)坡中的應(yīng)用，即在先保證沙棘能夠存活的條件下，測(cè)定了3種堿性鹽對(duì)沙棘形態(tài)和生理指標(biāo)的影響，并未測(cè)出沙棘的鹽堿耐受極限，有關(guān)沙棘的鹽堿耐受極限有待進(jìn)一步的研究。

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Morphological and physiological response ofHippophae rhamnoideson alkaline salt stress

YU Chang1, WANG Jing-hong2, XUE Fei2, JIANG Yuan-fang2
(1. Hainan University, Danzhou 571700, Hainan, China; 2. Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China)

The two-year-oldHippophae rhamnoidesseedlings were treated by stress method with three kinds of salts (Na2CO3, NaHCO3,the mixture of Na2CO3and NaHCO3) under different concentrations (50,100,150 mmol/L). The changes of morphology, cell membrane permeability, proline content and soluble sugar content ofH. rhamnoidesseedlings after being stress treatment were compared and analyzed. Thus, the adaptive capacity ofH. rhamnoidesseedlings under the stress of Na2CO3, NaHCO3and the mixture of Na2CO3and NaHCO3was studied. The results show that under the condition of stress, the salt damage symptoms toH. rhamnoidesseedlings appeared, such as leaf blight-yellow and leaf fell, with the increase of stress concentration and time, the symptoms gradually worsened;the electrical conductivity, proline content, soluble sugar content increased with the trend of stress degree going upward, in the stress earlier stage the change was relatively stable, later changed greatly; the morphology and physiological indicators reflected that the damage degrees of saline alkali stress toH. rhamnoidesseedlings were different when the types of salt-alkali stress varied, the single salt’s effect was more than complex salt’s, the alkaline salt’s damage was stronger than others, that is to say Na2CO3＞ NaHCO3＞[Na2CO3and NaHCO3]. The fi ndings provide a technical support in slope-protection project with H. rhamnoides seedlings in northeast of China.

Hippophae rhamnoides; alkali salt stress; cell membrane permeability; proline content; soluble sugar content

S718.43；Q945.78

A

1673-923X(2014)09-0070-06

2014-01-05

中央高校基金(2572014CA27) ：水分脅迫下紫穗根系構(gòu)型和生理特性研究

于 暢（1993-）,女，黑龍江大興安嶺人，主要從事園林植物方面的研究

王競(jìng)紅（1974-），女，副教授，博士，研究方向：園林植物的應(yīng)用

[本文編校：謝榮秀]