歐洲鵝耳櫪2年生播種苗年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

程龍霞 ，金純子 ，祝遵凌 ，b

（南京林業(yè)大學(xué) a.風(fēng)景園林學(xué)院； b.藝術(shù)設(shè)計(jì)學(xué)院，江蘇 南京 210037）

歐洲鵝耳櫪2年生播種苗年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

程龍霞a，金純子a，祝遵凌a，b

（南京林業(yè)大學(xué) a.風(fēng)景園林學(xué)院； b.藝術(shù)設(shè)計(jì)學(xué)院，江蘇 南京 210037）

以歐洲鵝耳櫪2年生播種苗為研究對(duì)象，對(duì)其苗高、地徑、生物量的年動(dòng)態(tài)變化和苗高與地徑、生態(tài)因子的關(guān)系等進(jìn)行研究。結(jié)果表明：苗高、地徑兩者生長(zhǎng)基本符合“慢—快—慢”的生長(zhǎng)規(guī)律，可用Logistic方程來(lái)擬合，同時(shí)把苗高和地徑的生長(zhǎng)可分為生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)盛期和生長(zhǎng)末期；苗高在生長(zhǎng)盛期有一連續(xù)生長(zhǎng)高峰期，而地徑在生長(zhǎng)盛期有2次高峰期，且后期比前期更明顯；苗高與地徑變化之間呈線性相關(guān)，播種苗各部分生長(zhǎng)具密切相關(guān)性，呈負(fù)相關(guān)性；通過(guò)苗高、地徑生長(zhǎng)規(guī)律與氣象因子的相關(guān)性分析，表明旬平均氣溫是影響苗高的主導(dǎo)因子，其他氣象因子對(duì)地徑生長(zhǎng)無(wú)顯著影響。

歐洲鵝耳櫪；生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)； 苗高； 地徑； 生物量

歐洲鵝耳櫪Carpinus betulus，又名西洋千金榆和“歐洲角木”，隸屬樺木科Betulaceae鵝耳櫪屬Carpinus植物。歐洲鵝耳櫪約5 000年前就廣泛分布在歐洲中部，是原始森林群落重要的組成部分之一[1-2]。歐洲鵝耳櫪因其枝型緊湊、樹(shù)冠豐滿、季節(jié)色相變化明顯等特征，深受人們喜愛(ài)，在歐洲已有1 800多年的栽培歷史[3]。作為著名的彩色葉樹(shù)種，歐洲鵝耳櫪在歐美等國(guó)家園林綠化上多作行道樹(shù)、綠籬等得到廣泛應(yīng)用。對(duì)歐洲鵝耳櫪的研究主要集中在育種、生理生化和地理分布等方面，并取得一定成果[4]。隨著我國(guó)園林事業(yè)的發(fā)展，對(duì)彩葉樹(shù)種的種類要求越來(lái)越多。上海、蕪湖等地亦有少量引種栽培，但以國(guó)外購(gòu)進(jìn)大規(guī)格苗木為主，缺乏引種馴化及適應(yīng)性的系統(tǒng)性研究。本研究以歐洲鵝耳櫪2年生播種苗為材料，對(duì)其年生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行了探討，研究苗木生長(zhǎng)特性，以期對(duì)我國(guó)歐洲鵝耳櫪的引種、馴化工作提供一定的理論和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在南京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心。地理位置為北緯 32°04′34″、東經(jīng) 118°48′42″，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.7 ℃，年極端最高溫43 ℃，最低溫-14 ℃，四季分明，雨量充沛，年均降水量1 021.3 mm，無(wú)霜期較長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)材料與方法

試驗(yàn)的種子于2010年采自匈牙利，經(jīng)6～7個(gè)月變溫層積后，于2011年3月播種。2012年4月至10月，選50株生長(zhǎng)良好的小苗作為標(biāo)準(zhǔn)株，每15 d測(cè)定1次苗高、地徑；苗高生長(zhǎng)量用鋼尺測(cè)量，地徑生長(zhǎng)量用游標(biāo)卡尺測(cè)量。每月中旬選3株與標(biāo)準(zhǔn)株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，測(cè)其根長(zhǎng)及生物量，分別稱取根、莖、葉鮮質(zhì)量，經(jīng)105℃烘干至恒質(zhì)量后，進(jìn)行生物量的測(cè)定，重復(fù)3次。栽培期間進(jìn)行常規(guī)管理。

1.3 數(shù)據(jù)處理及模型建立

用SPSS 17.0、Excel 2010軟件等對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及作圖。利用Logistic方程對(duì)2年生歐洲鵝耳櫪苗高、地徑的生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行擬合。K、a、b的初始值用三點(diǎn)法估計(jì)[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗高年生長(zhǎng)規(guī)律

對(duì)2年生歐洲鵝耳櫪幼苗的全年苗高生長(zhǎng)定期觀測(cè)，結(jié)果如表1所示。歐洲鵝耳櫪幼苗的初期生長(zhǎng)遲緩，6月中下旬以后，苗高生長(zhǎng)加快，7月中下旬出現(xiàn)生長(zhǎng)高峰，此后一直保持較高的生長(zhǎng)速度，到9月中旬增速減緩，呈現(xiàn)明顯的“慢—快—慢”的節(jié)律，這與楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)規(guī)律基本一致[6]，到10月中旬苗高生長(zhǎng)基本停止。

苗高Logistic方程為：y=24.427/(1+e2.044-0.228t)，曲線擬合度為0.951，擬合性較好（見(jiàn)圖1）。方程的回歸性檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平（p＜0.01），說(shuō)明模擬的歐洲鵝耳櫪苗高Logistic曲線與實(shí)測(cè)曲線間的符合程度比較高，用回歸值來(lái)推測(cè)實(shí)際值有較高準(zhǔn)確性[7]。

對(duì)方程一階求導(dǎo)可得連日苗高生長(zhǎng)量隨時(shí)間變化的方程，二階求導(dǎo)得到苗高連日生長(zhǎng)量變化速率曲線[8]。令二階導(dǎo)數(shù)等于零，t=8.96，即生長(zhǎng)第119天（8月12日）達(dá)速生點(diǎn)。令方程三階導(dǎo)數(shù)等于零，得到t1=3.189、t2=14.74，即苗木生長(zhǎng)的第33天（5月18日）、第206天（11月8日）分別為生長(zhǎng)初期到生長(zhǎng)盛期及由生長(zhǎng)盛期轉(zhuǎn)入生長(zhǎng)后期的分界點(diǎn)。由此可將2年生歐洲鵝耳櫪幼苗苗高生長(zhǎng)劃分為3個(gè)時(shí)期：生長(zhǎng)初期（5月18日之前）、生長(zhǎng)盛期（5月18日～8月12日）和生長(zhǎng)末期（8月13日～ 11月8日）。與實(shí)際觀測(cè)結(jié)果較為接近，說(shuō)明方程擬合效果明顯。

表1 歐洲鵝耳櫪苗高定期生長(zhǎng)觀測(cè)結(jié)果Table 1 Regular observation results of height growth of Carpinus betulus

圖1 歐洲鵝耳櫪苗高累積生長(zhǎng)量曲線與Logistic擬合曲線Fig.1 Height growth accumulations and simulated Logistic curves of Carpinus betulus

2.2 地徑生長(zhǎng)規(guī)律

對(duì)歐洲鵝耳櫪地徑生長(zhǎng)的全年觀測(cè)結(jié)果如表2所示。歐洲鵝耳櫪幼苗地徑生長(zhǎng)緩慢，6月初和8月中旬是生長(zhǎng)的2個(gè)高峰期，后一次高峰較前一次更為明顯，10月中旬地徑的生長(zhǎng)基本停止。這與苗高生長(zhǎng)的停止時(shí)間基本一致。

表2 地徑定期生長(zhǎng)觀測(cè)結(jié)果Table 2 Regular observation results of ground diameter of Carpinus betulus

擬合的歐洲鵝耳櫪地徑Logistic方程為：y=0.532/(1+e1.399-0.176t)。曲線擬合度為0.987，方程的回歸性達(dá)到極顯著水平（p＜0.01），說(shuō)明模擬地徑的Logistic曲線與實(shí)測(cè)曲線間的符合程度比較高（見(jiàn)圖2）。同時(shí)由圖2的擬合曲線也可以看出，地徑的擬合曲線效果要比苗高的擬合效果好。

圖2 地徑累積生長(zhǎng)量曲線與Logistic擬合曲線Fig.2 Simulated Logistic curves of ground diameter growth accumulations of Carpinus betulus

令二階導(dǎo)數(shù)等于零，t=7.95，即生長(zhǎng)期第104天（7月27日）地徑生長(zhǎng)速度最快；對(duì)方程三階求導(dǎo)，t1=0.47（4月8日）、t2=15.43（10月16日），分別是生長(zhǎng)初期到生長(zhǎng)盛期及生長(zhǎng)盛期轉(zhuǎn)入生長(zhǎng)后期的分界點(diǎn)。由分析可將幼苗的地徑生長(zhǎng)劃分為3個(gè)時(shí)期：生長(zhǎng)初期（4月8日之前）、生長(zhǎng)盛期（4月8日～7月27日）和生長(zhǎng)末期（7月28日～10月16日）。與實(shí)際觀測(cè)結(jié)果較為接近，可信度較高。

2.3 苗高、地徑的生長(zhǎng)關(guān)系

一般來(lái)說(shuō)，樹(shù)木在不同生長(zhǎng)時(shí)間苗高的生長(zhǎng)隨著地徑的生長(zhǎng)而變化，并且變化趨勢(shì)基本一致[9]。通過(guò)回歸分析得到歐洲鵝耳櫪苗高、地徑的線性回歸方程為：Y＝54.745X-3.4983 (R2=0.9587，p＜0.01)。式中：Y為苗高的生長(zhǎng)量；X為對(duì)應(yīng)時(shí)間的地徑生長(zhǎng)量。表明苗高、地徑生長(zhǎng)呈現(xiàn)顯著的線性關(guān)系。

比較實(shí)測(cè)苗高、地徑的生長(zhǎng)關(guān)系曲線和擬合苗高、地徑的生長(zhǎng)關(guān)系曲線（見(jiàn)圖3），實(shí)測(cè)點(diǎn)基本都在擬合直線周圍波動(dòng)，說(shuō)明模擬曲線與實(shí)測(cè)曲線間吻合度較高，以回歸值來(lái)推測(cè)實(shí)際值準(zhǔn)確性較高。

圖3 歐洲鵝耳櫪苗高、地徑關(guān)系變化與Logistic擬合變化Fig.3 Changes of height and diameter relation and simulated Logistic curves of Carpinus betulus

由前面分析可知，苗高、地徑的實(shí)際測(cè)量與理論的分析結(jié)果都有部分波動(dòng)，很大一部分原因有可能與外界環(huán)境條件有關(guān) ，所以有必要分析苗高、地徑的生長(zhǎng)與氣象因子的相關(guān)性。

2.4 歐洲鵝耳櫪苗高、地徑年生長(zhǎng)規(guī)律與氣象因子的關(guān)系

苗木的生長(zhǎng)受周圍環(huán)境因子和植物自身生理的綜合作用。不同因子對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響也是不一樣的[10-11]。歐洲鵝耳櫪幼苗的苗高、地徑與氣象因子的調(diào)查數(shù)據(jù)見(jiàn)表3。

為了了解氣象因子與鵝耳櫪生長(zhǎng)的相關(guān)性，篩選其主導(dǎo)因子，建立線性回歸模型來(lái)探討它們之間的關(guān)系[12]。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多元線性回歸分析，得到苗高與各氣象因子的關(guān)系方程為：

式中：X1為旬平均氣壓；X2為旬平均氣溫；X3為旬一小時(shí)降水；H為苗高的旬生長(zhǎng)量。

對(duì)所建立的模型進(jìn)行相關(guān)性分析，得到模型的復(fù)相關(guān)系數(shù)R為0.928， 顯著性明顯（P＜0.05），方程的擬合效果好。對(duì)各個(gè)氣象因子的顯著性檢驗(yàn)，得到旬平均氣溫顯著性明顯（P＜0.05），其他氣象因子影響不顯著性，濕度對(duì)苗高基本沒(méi)有影響。得出旬平均氣溫是影響歐洲鵝耳櫪苗高生長(zhǎng)的主導(dǎo)氣象因子。

表3 歐洲鵝耳櫪幼苗的苗高、地徑與氣象數(shù)據(jù)Table 3 Height, diameter and meteorological data of Carpinus betulus

同樣利用分析得出地徑與各氣象因子的關(guān)系方程，經(jīng)t檢驗(yàn)復(fù)相關(guān)系數(shù)沒(méi)達(dá)到顯著水平，偏相關(guān)系數(shù)也沒(méi)達(dá)到顯著水平，推知?dú)W洲鵝耳櫪播種苗地徑的生長(zhǎng)與氣象因子無(wú)顯著相關(guān)性和規(guī)律性。

2.5 歐洲鵝耳櫪根長(zhǎng)與苗高、地徑的關(guān)系

苗高、地徑的生長(zhǎng)與苗木根系的生長(zhǎng)以及健康狀況是有一定相關(guān)性的[13]。如圖4所示，主根的生長(zhǎng)與苗高和地徑生長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致，具有一定的相關(guān)性。

圖4 主根長(zhǎng)與苗高、地徑的年動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Annual changes of main root length, seedling height and ground diameter of Carpinus betulus

通過(guò)回歸分析，主根(L)和苗高(H)、地徑(D)生長(zhǎng)之間的回歸方程分別為：

由回歸方程表明，苗木各個(gè)部分的生長(zhǎng)有著密切的相關(guān)性，且相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了顯著水平，方程的符合程度較高。這說(shuō)明幼苗的各部分生長(zhǎng)是密切相關(guān)的，在生產(chǎn)實(shí)踐中，應(yīng)當(dāng)采取合理的水肥措施，促進(jìn)苗木生長(zhǎng)發(fā)育。

2.6 歐洲鵝耳櫪2年生播種苗生物量積累及分配

于10月15日對(duì)生物量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果見(jiàn)表4。從表4中可看出，幼苗地上部分總干質(zhì)量?jī)H有0.906 g，占總生物量的52.4%；根干質(zhì)量最大，達(dá)到0.823 g。后期為入冬需要，苗木根系干物質(zhì)量積累增多。

表4 歐洲鵝耳櫪生物量分配Table 4 Biomass allocations of Carpinus betulus

對(duì)植物生物量的研究可反映植物的生長(zhǎng)狀態(tài)[14]，展開(kāi)植物器官生物量異速生長(zhǎng)模式探討具有一定研究?jī)r(jià)值。根據(jù)異速生長(zhǎng)關(guān)系公式Y(jié)=axk，模擬出2年生歐洲鵝耳櫪根與莖、根與葉、莖與葉鮮質(zhì)量生物量之間的異速生長(zhǎng)數(shù)學(xué)模式，結(jié)果見(jiàn)表5。相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.96以上，說(shuō)明異速生長(zhǎng)數(shù)學(xué)模式是適用的。苗木的根與葉的異速生長(zhǎng)方程中指數(shù)K為1.098 8，兩者的增長(zhǎng)將近呈線性關(guān)系，葉的生長(zhǎng)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，葉片生物量的增長(zhǎng)，能增強(qiáng)根系吸收營(yíng)養(yǎng)的能力，同時(shí)也能為根積累更多的干物質(zhì)。莖與根的異速生長(zhǎng)數(shù)學(xué)模式中，K為0.733 8，苗木的生長(zhǎng)偏向于根的生長(zhǎng)，說(shuō)明幼苗的根系生長(zhǎng)旺盛。葉與莖的異速生長(zhǎng)數(shù)學(xué)模式中，K為1.187 9，且常數(shù)系數(shù)a為2.097，說(shuō)明在生長(zhǎng)過(guò)程中葉的生長(zhǎng)比莖的生長(zhǎng)更加旺盛，同時(shí)莖的疏導(dǎo)作用也促進(jìn)了葉的生長(zhǎng)。間接說(shuō)明苗木各部分器官生長(zhǎng)密切相關(guān)，相互促進(jìn)，出現(xiàn)交替生長(zhǎng)。

表5 歐洲鵝耳櫪苗木各器官生物量的異速生長(zhǎng)數(shù)學(xué)模型Table 5 Mathematical models of allometric growth of Carpinus betulus organs

3 討論與結(jié)論

（1）歐洲鵝耳櫪苗高、地徑年生長(zhǎng)基本呈現(xiàn)“慢—快—慢”的生長(zhǎng)規(guī)律，階段性明顯。秦光華等[6]研究得到楊樹(shù)無(wú)性系在生長(zhǎng)期出現(xiàn)“慢—快—慢—快—慢”的生長(zhǎng)規(guī)律，具明顯階段性。趙宏皂[15]、康華靖等[16]將苗木生長(zhǎng)劃分成3階段：緩慢生長(zhǎng)期、快速生長(zhǎng)期和緩慢生長(zhǎng)期。2年生歐洲鵝耳櫪播種苗生長(zhǎng)劃分為3個(gè)時(shí)期：生長(zhǎng)初期（5月18日之前）、生長(zhǎng)盛期（5月18日～8月12日）和生長(zhǎng)末期（8月13日～11月8日）。生長(zhǎng)盛期生長(zhǎng)量占全年總生長(zhǎng)量近50%，這一時(shí)期水肥管理對(duì)苗木質(zhì)量影響重大，天氣炎熱，需加強(qiáng)管理，如及時(shí)灌水、增設(shè)遮蔭棚等栽培設(shè)施，力求為培育優(yōu)質(zhì)苗木。

（2）利用Logistic方程進(jìn)行苗高、地徑擬合，擬合效果顯著。研究發(fā)現(xiàn)苗高進(jìn)入生長(zhǎng)盛期和生長(zhǎng)后期的時(shí)間比地徑早，苗高和地徑之間存在負(fù)相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系，聯(lián)系緊密，相互影響。實(shí)踐中可以通過(guò)相應(yīng)栽培管理措施來(lái)調(diào)節(jié)各部分的生長(zhǎng)[17-18]。黃三祥等[19]研究得出地溫是影響沙地云杉苗高的主要因子。賴文勝[13]通過(guò)多元回歸模型研究氣象因子與生長(zhǎng)規(guī)律間的關(guān)系，分析得到氣溫是影響苗木生長(zhǎng)的主要因子。實(shí)驗(yàn)通過(guò)多元回歸分析得到，影響苗高生長(zhǎng)的主導(dǎo)環(huán)境因子是旬平均氣溫，而地徑的生長(zhǎng)與所選環(huán)境因子無(wú)較大關(guān)系。為培育優(yōu)質(zhì)苗木，提高苗木質(zhì)量，可進(jìn)一步探討其它環(huán)境因子對(duì)地徑生長(zhǎng)的影響，科學(xué)育苗。

（3）利用回歸分析得到主根、苗高和地徑生長(zhǎng)之間的回歸方程，相關(guān)系數(shù)都達(dá)到顯著水平，方程的符合度較高?？烧J(rèn)為苗木的各部分生長(zhǎng)具密切相關(guān)，生長(zhǎng)過(guò)程中出現(xiàn)相互交替的現(xiàn)象。植物體不同器官如根、莖、葉等，出現(xiàn)生長(zhǎng)速度不一致的情況稱為異速生長(zhǎng)現(xiàn)象。異速生長(zhǎng)研究，有利于了解苗木生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及各器官生長(zhǎng)發(fā)育間的比例，對(duì)于苗木培育有重要意義。幼苗生物量分配比例，地上部分∶地下部分=1∶1，莖∶葉=1.3∶1，說(shuō)明幼苗根系生長(zhǎng)量所占比重大，對(duì)于苗木影響明顯。對(duì)苗木生物量可進(jìn)一步進(jìn)行模型構(gòu)建研究，以便更深層次了解植物的生長(zhǎng)趨勢(shì)[20]。實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中，針對(duì)歐洲鵝耳櫪莖干柔軟、根系發(fā)達(dá)等特點(diǎn)，可加工成木材、盆景以及其它產(chǎn)品應(yīng)用等，采取科學(xué)措施，實(shí)現(xiàn)效益最大化。

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Annual growth dynamics of two-year-old seedlings ofCarpinus betulus

CHENG Long-xiaa, JIN Chun-zia, ZHU Zun-linga,b
(a. College of Landscape Architecture; b. College of Arts & Design, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)

In order to reveal the annual dynamic growth ofCarpinus betulus, the two-year-old seedlings were taken as materials. The dynamic variations of seedling height, ground diameter and biomass accumulations were measured，and the correlation between the height, ground diameter and ecological factors were investigated. The results indicated that in the experiments, the growth of seedling height，ground diameter basically accorded with the rhythm of slow-fast-slow, which was fi tted by Logistic equation, and the growth stage of seedling height，ground diameter could be divided into three phases: the early stage, fast-growing stage and last stage; the seedling height in the fast-growing stage had one continuous rapid growth period, while the ground diameter had two intermittent growth peaks and the latter was more obvious than the previous; besides, there was a signif i cant linear relation between seedling height and ground diameter, but there was a negative correlation between the parts of seedlings; the correlation analysis of seedling height，ground diameter related with meteorological factors showed that the average temperature in half-moon was the dominate factor of seedling height, but other meteorological factors had no signif i cant effect on the growth of ground diameter.

Carpinus betulus; growth dynamics; seedling height; seedling ground diameter; seedling biomass

S723.1+31

A

1673-923X(2014)09-0026-05

2014-01-10

國(guó)家林業(yè)局“948”項(xiàng)目(2011-4-44)；江蘇省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（BE2012345）；江蘇省“青藍(lán)工程”資助項(xiàng)目；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目

程龍霞（1988-），女，安徽安慶人，碩士生，主要研究園林植物應(yīng)用、園林植物栽培等；E-mail：zwahzchenglx@163.com

祝遵凌（1968-），男，河南固始人，教授，博士，主要研究園林植物應(yīng)用、園林植物栽培等；

E-mail：zhuzunling@aliyun.com

[本文編校：謝榮秀]