美洲黑楊無性系苗期光合生理特性研究

唐 潔 ，湯玉喜，蘇曉華 ，李永進 ，吳 敏 ，楊 艷 ，黃秦軍

（1．湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091）

美洲黑楊無性系苗期光合生理特性研究

唐 潔1，湯玉喜1，蘇曉華2，李永進1，吳 敏1，楊 艷1，黃秦軍2

（1．湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091）

研究了9個美洲黑楊無性系的光合生理特性，為優(yōu)良新無性系的選育提供參考。采用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定美洲黑楊的光合作用日變化及其光響應(yīng)曲線，利用非直角雙曲線Farquhar模型、二次曲線及直線方式擬合光響應(yīng)曲線，分析比較光響應(yīng)特征參數(shù)及影響凈光合速率因子。結(jié)果表明：各無性系的凈光合速率均具有明顯的日變化規(guī)律，tn01-78、tn01-38、tn04-n52呈雙峰曲線現(xiàn)象，2個峰值出現(xiàn)的時間在11:00和14:00左右，其余呈單峰曲線, 凈光合速率最大值出現(xiàn)在12:00左右；不同無性系最大凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率、光飽和點和光補償點的大小范圍分別為 20.50 ～ 31.42 μmol?m-2s-1、1.67 ～ 3.19 μmol?m-2s-1、0.055 ～ 0.279 μmol?μmol-1、950.83 ～ 1 360.83 μmol?m-2s-1和 29.03 ～ 55.20 μmol?m-2s-1；凈光合速率（Pn）變化與氣孔導(dǎo)度Gs、水壓虧缺Vpdl、空氣溫度Tair和光合有效輻射VPAR呈正相關(guān)，與胞間CO2濃度Ci和大氣相對濕度（HR）呈負相關(guān)；凈光合速率與影響因子的相關(guān)程度依次為氣孔導(dǎo)度＞光合有效輻射＞胞間CO2濃度＞大氣相對濕度＞空氣溫度＞水壓虧缺。

美洲黑楊；無性系；光合生理特性；凈光合速率；生態(tài)因子

楊樹人工林在我國的種植面積已達757.23萬hm2[1]，南方型黑楊是長江中下游平原地區(qū)楊樹造林主要栽培品種[2-3]，洞庭湖區(qū)規(guī)劃栽培面積達33.3萬hm2。美洲黑楊Populus deltoides屬楊柳科楊屬落葉喬木，具有優(yōu)質(zhì)、生長迅速、適應(yīng)環(huán)境能力強等優(yōu)點，是黑楊派中最具栽培利用價值的樹種，被廣泛用于木材、造紙、包裝等多種行業(yè)。光合作用是干物質(zhì)生產(chǎn)的主要途徑， 與生長關(guān)系十分密切。光合速率是植物生理性狀的一個重要指標(biāo)，也是估測植株光合生產(chǎn)能力的主要依據(jù)之一[4-5]。植物凈光合速率與光合有效輻射強度之間關(guān)系的研究被認為是研究植物光合生理過程對環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)[6-7]。房用等[8]、鄧松錄等[9]、蘇東凱等[10]對不同地區(qū)楊樹不同無性系光合生理特性及影響因子進行了研究。針對環(huán)洞庭湖區(qū)有限的楊樹栽植面積，筆者主要對9個引種美洲黑楊無性系苗期的光合速率日變化、光響應(yīng)曲線及其與影響因子之間的關(guān)系進行分析，比較不同無性系的光合生理生態(tài)差異性，為選育更適宜湖區(qū)生長的高產(chǎn)、高效美洲黑楊優(yōu)良新無性系提供參考依據(jù)。

1 實驗地概況

試驗地位于岳陽市君山區(qū)廣興洲鎮(zhèn)五支渠苗圃，地理位置介于 28°59′～ 29°38′N、112°43′～113°15′E之間，屬中亞熱帶向北亞熱帶過渡氣候區(qū)，由于受東亞季和（長）江（洞庭）湖龐大水體的影響，屬濕潤的大陸亞熱帶季風(fēng)氣候，具有溫和濕潤、光熱充足、多風(fēng)多雨、四季分明的氣候特征。年平均氣溫16.2～17.8 ℃，極端高溫39.3 ℃，極端低溫-11.8 ℃，年平均降水量1 237.9 mm，年均相對濕度80%。土壤為沖積母質(zhì)發(fā)育而成的輕沙質(zhì)壤土，土質(zhì)中性偏酸，有機質(zhì)含量一般在2%左右，土質(zhì)肥沃，透水性較高。

2 材料與方法

2.1 實驗材料及設(shè)計

試驗材料引自美國田納西州、路易斯安那州tn、la系列599個無性系，2008～2009年通過苗木繁育及苗期觀測，篩選出了生長、干形、抗性較好的9個無性系。于2010年3月，選取各無性系生長相對一致的種條，進行截穗，插穗長15～20 cm，并扦插育苗。按隨機區(qū)組設(shè)置，采用寬窄行方式，株行距為40 cm×50 cm，每行3株，每個無性系扦插8～10行。

2.2 研究方法

測定時間為2011年6月、7月、8月，選擇晴朗天氣，利用便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-6400，Li-COR，USA），測定光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水壓虧缺（VpdL）、空氣溫度（Tair）、空氣相對濕度（HR）、光合有效幅射（VPAR）等指標(biāo)。每個無性系選擇標(biāo)準株3株，每株從頂端葉片往下數(shù)至第9片葉測量，5次讀數(shù)，3次重復(fù)。從7：00～18：00測定光合日變化，每隔2 h定葉定位測量1次；測定光合作用—光響應(yīng)曲線時間為上午9：00～11：30，采用紅藍光源，光合有效輻射在0～1 800 μmol·m-2s-1范圍設(shè)定16個梯度，即1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、250、200、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2s-1，通過系統(tǒng)自動測量程序測定相應(yīng)的凈光合速率（Pn）。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)采用Excel軟件整理，SPSS 19.0軟件分析。光響應(yīng)曲線的擬合模型選用非直角雙曲線即Farquhar模型[11-13]：

式中：Pn為凈光合速率；Pmax為最大凈光合速率；Q為光響應(yīng)曲線的初始斜率，即表觀量子效率；I為光強有效輻射；k為曲角，它描述光響應(yīng)曲線的彎曲程度；Rd為暗呼吸速率。利用二次曲線擬合求出光飽和點Ls，光合有效輻射在0～200μmol·m-2s-1范圍內(nèi)的Pn觀察值近似一條直線，利用直線擬合可求出光補償點。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同無性系凈光合速率的日變化特征

植物的光合作用是一個持續(xù)的過程，對植株白天的光合速率進行連續(xù)的測定，可以研究植物對環(huán)境的適應(yīng)性和對各種環(huán)境因子的利用能力[15-16]。從圖1可以看出：9個美洲黑楊無性系的凈光合速率均具有明顯的日變化規(guī)律，tn01-78、tn01-38、tn04-n52呈雙峰曲線現(xiàn)象，第一個峰值均出現(xiàn)在11：00左右，第二個峰值出現(xiàn)在14：00左右，其余呈單峰曲線的無性系凈光合速率日變化出現(xiàn)最大值的時間在12：00左右。從變化趨勢上看，Pn上午隨著光強的增大迅速增加，11：00～14：00之間受到光抑制出現(xiàn)“午間降低”現(xiàn)象，14：00以后Pn值迅速變小。不同美洲黑楊無性系白天測定時段平均凈光合速率值在9.79～13.31 μmol·m-2s-1之間，其中 la06-36 的Pn值最大，為 13.31 μmol·m-2s-1；tn01-38 的Pn值最小，為 9.79μmol·m-2s-1； 依 次 排 序 為 la06-n30 ＞ tn01-90 ＞tn01-n58＞tn02-16＞tn01-30＞tn02-13＞tn01-78＞tn04-n52＞tn01-38。 圖2顯示，不同美洲黑楊無性系在生長季節(jié)6～8月份光合速率值變化趨勢相對一致，6月份凈光合速率顯著高于7月和8月（p＜0.05），日平均氣溫為33.1℃，最適宜苗木生長；7月份的凈光合速率均值最低，日平均氣溫為36.4℃，可能是氣溫越高對光合速率具有抑制作用 ；8月份氣溫逐漸下降，光合速率均有所提高。

圖1 不同美洲黑楊無性系凈光合速率日進程Fig.1 Diurnal variations of different clones of P. deltoides net photosynthetic rate

圖2 不同月份美洲黑楊無性系凈光合速率日均值Fig.2 Daily average Pn of P. deltoides clones in different month

3.2 不同無性系的光曲線特征響應(yīng)參數(shù)比較

運用非直角雙曲線模型對9個美洲黑楊光合作用的光響應(yīng)值進行擬合，達到了良好的效果（R2為0.958 8～0.991 2）。由表1可以看出：

最大凈光合速率（Pmax）的范圍為20.50～31.42 μmol·m-2s-1，越大表明該無性系的光合作用潛力越大，各無性系的光合力潛力大小排序為：tn02-13＞tn01-90＞tn02-16＞tn01-38＞tn01-78＞la06-n30＞tn01-n58＞tn01-30＞tn04-n52。tn02-13、tn01-38、tn02-16、tn01-90等4個無性系與tn04-n52有顯著性差異（p＜0.05）。

表1 不同無性系的光曲線響應(yīng)特征參數(shù)?Table1 Characteristic parameters of light response curve of different clones

表觀量子效率就是植物對CO2同化的表觀量子效率，即光合機構(gòu)每吸收一個光量子所固定的CO2或釋放的O2的分子數(shù)[17]，反映了植物光合作用對光能的利用效率[18-19]，是構(gòu)建冠層光合作用模擬模型和C循環(huán)模型的重要生理指標(biāo)，值越高，則說明葉片轉(zhuǎn)化光能的效率越高。不同無性系表觀量子效率（Q）大小范圍為0.055～0.279 μmol·m-2s-1，從大到小的順序為：tn01-78 ＞tn01-30＞tn02-13＞tn01-90＞tn01-38＞tn02-16＞ tn01-n58＞ tn04-n52＞ la06-n30。tn01-78與la06-n30、tn01-38、tn02-16、tn04-n52、tn01-n58、tn01-30有顯著性差異（p＜0.05）。

呼吸速率小，有機物代謝效率高[15]。不同無性系的暗呼吸速率（Rd）大小范圍為1.67～3.19 μmol·m-2s-1，按呼吸速率值從大到小排序為：tn02-16＞tn01-90＞tn01-38＞tn01-78＞tn02-13＞tn01-30＞tn04-n52＞tn01-n58＞la06-n30。tn01-n58、tn04-n52、la06-n30 與 tn01-78、tn01-38、tn02-16、tn01-90有顯著性差異(p＜0.05) 。

不同無性系的光飽和點（Ls）的范圍為950.83～ 1 360.83 μmol·m-2s-1， 由 高 到 低 依 次 為 tn02-13＞tn04-n52＞tn01-n58＞tn01-90＞tn02-16＞la06-n30＞tn01-38＞tn01-78＞tn01-30，各無性系光飽和點均無顯著性差異，光飽合點均值在 1 100 μmol·m-2s-1左右。光補償點（Lc）的取值為 29.03 ～ 55.20 μmol·m-2s-1，從大到小排序為tn02-16＞tn01-38＞tn01-78＞tn01-90＞tn02-13＞tn01-30＞la06-n30＞tn04-n52＞tn01-n58。tn01-38與tn04-n52、tn01-n58具 顯 著 性 差 異（p＜ 0.05），tn02-16與 la06-n30、tn04-n52、tn01-n58、tn01-30具顯著性差異(p＜0.05)。

3.3 不同無性系凈光合速率與影響因子的關(guān)系

對9個美洲黑楊無性系測定的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、水壓虧缺（VpdL）、空氣溫度（Tair）、大氣相對濕度（HR）和光合有效輻射（VPAR）數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表2。Pn值變化與Gs、VpdL、Tair和VPAR呈正相關(guān)，與Ci和HR呈負相關(guān)。其中，8個無性系凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著性相關(guān)，只有tn02-13呈顯著性相關(guān)；與胞間CO2濃度呈極顯著性負相關(guān)，只有tn01-78、tn01-90呈顯著性負相關(guān)；與水壓虧缺相關(guān)性不顯著，只有tn02-13、tn02-16具有顯著性相關(guān)；與空氣溫度具有顯著相關(guān)，tn01-90具有極顯著性相關(guān)；與空氣濕度具有負相關(guān)，tn02-13、tn01-78、tn01-38具有顯著性相關(guān)，la06-n36、tn04-n52相關(guān)不顯著，其他均為極顯著相關(guān)；與光合有效輻射具有極顯著性相關(guān)，tn01-38、tn01-30具顯著性相關(guān)。從表2可以看出，凈光合速率與各影響因子的相關(guān)程度依次為：氣孔導(dǎo)度＞光合有效輻射＞胞間CO2濃度＞大氣相對濕度＞空氣溫度＞水壓虧缺。

表2 不同無性系凈光合速率與影響因子的相關(guān)系數(shù)?Table 2 Correlation coefficients of net photosynthetic rate and influencing factors of different clones

4 結(jié)論與討論

（1）9個美洲黑楊無性系的凈光合速率均具有明顯的日變化規(guī)律，以6～8月測定的日變化各時間段均值曲線圖看，只有tn01-78、tn01-38、tn04-n52呈雙峰曲線現(xiàn)象，2個峰值出現(xiàn)的時間在11：00和14：00左右，而單峰最大值出現(xiàn)在12：00左右；白天測定時段凈光合速率平均值大小排序為la06-n30＞tn01-90＞tn01-n58＞tn02-16＞tn01-30＞tn02-13＞tn01-78＞tn04-n52＞tn01-38。3個月測定的不同無性系凈光合速率值變化趨勢較一致，6月份凈光合速率值顯著大于其它2個月，7月份凈光合速率值最小，表明6月份是年生長季初期無性系干物質(zhì)積累和生長的旺季，與鄧松錄等[9]、楊建偉等[20]的研究結(jié)果一致。

（2）最大凈光合速率是反映植物光合作用能力最為重要的指標(biāo)，分析它對光強的響應(yīng)特征是揭示植物本身光能利用特性的有效途徑[21]。9個無性系最大凈光合速率的范圍為20.50～31.42μmol·m-2s-1， 其 中 tn02-13、tn01-38、tn02-16、tn01-90等4個無性系與tn04-n52有顯著性差異，說明有較大的光合生產(chǎn)能力。不同無性系表觀量子效率大小范圍為 0.055 ～ 0.279 μmol·m-2s-1，從高到低的順序為tn01-78＞tn01-30＞tn02-13＞tn01-90＞tn01-38 ＞tn02-16＞tn01-n58＞tn04-n52＞la06-n30，tn01-78、tn02-13、tn01-90 與 la06-n30、tn01-38、tn02-16、tn04-n52、tn01-n58、tn01-30有顯著性差異，說明其葉片轉(zhuǎn)化光能的效率和對較弱光強的利用率高。不同無性系的暗呼吸速率大小范圍為1.67～3.19 μmol·m-2s-1，按呼吸速率值從大到小排序為tn02-16＞tn01-90＞tn01-38＞tn01-78＞tn02-13＞tn01-30＞tn04-n52＞tn01-n58＞la06-n30，tn01-n58、tn04-n52、la06-n30呼吸速率小，有機物代謝效率高，說明在無光條件下消耗量較少。不同無性系的光飽和點的范圍為950.83～1 360.83μmol·m-2s-1，各無性系光飽和均無顯著性差異，均值在 1 100 μmol·m-2s-1左右。光補償點的取值為29.03 ～ 55.20 μmol·m-2s-1，從大到小排序為 tn02-16＞tn01-38＞tn01-78＞tn01-90＞tn02-13＞tn01-30 ＞la06-n30＞tn04-n52＞tn01-n58。植物光補償點的高低直接反映了植物對弱光利用能力的大小，補償點越低，說明植物對弱光的利用能力越強[22]，la06-n30、tn04-n52、tn01-n58、tn01-30等 4個 無性系光飽和點與光補償點最大值tn02-16具顯著性差異，適合在湖區(qū)耐陰環(huán)境條件下生長。

（3）9個美洲黑楊無性系凈光合速率變化與氣孔導(dǎo)度、水壓虧缺、空氣溫度和光合有效輻射呈正相關(guān)，與胞間CO2濃度和大氣相對濕度呈負相關(guān)。凈光合速率與影響因子的相關(guān)程度依次為：氣孔導(dǎo)度＞光合有效輻射＞胞間CO2濃度＞大氣相對濕度＞空氣溫度＞水壓虧缺。

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A study on photosynthetic physiological characteristics ofPopulus deltoidsclones at seedling stage

TANG Jie1, TANG Yu-xi1, SU Xiao-hua2, LI Yong-jin1, WU Min1, YANG Yan1, HUANG Qin-jun2
(1. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China; 2.Research Institute of Forestry, CAF, Beijing 100091, China)

The photosynthetic physiological characteristics of 9Populus deltoidsclones were investigated in order to provide a reference for breeding superior new clones. With the Li-6400 Portable Photosynthesis System, the diurnal photosynthesis changes rule were measured and the light response curves for different clones were given. The light response curve was fitted by using nonrectangular hyperbolic model and quadratic curve and linear equations, thus the photosynthetic parameters and the impacting factors of photosynthetic rate were analyzed and compared by using the Farquhar model of concern-rectangle hyperbola. The results indicate that the net photosynthetic rate of the 9P. deltoidsclones occurred obviously daily changes and those of tn01-78, tn01-38, tn04-n52 showed double peaks phenomena, and theirs peak values were at 11:00～14:00, the other clones showed a single peak curve of net photosynthetic rate and reached the maximum at about 12:00; The maximum net photosynthetic rate, dark respiration rate, apparent quantum yield (Q) and the range of critical points of light saturation and light compensation of clones were 20.50 ～ 31.42 μmol?m-2s-1,1.67 ～ 3.19 μmol?m-2s-1, 0.055 ～ 0.279 μmol?μmol-1, 950.83 ～ 1 360.83 μmol?m-2s-1and 29.03 ～ 55.20 μmol?m-2s-1respectively;TheGs,Vpdl,TairandVPARexhibited a positive correlation with the net photosynthetic rate(Pn) changes of clones, whereas there was a negative correlation betweenCiand (HR). The correlation degree values between photosynthetic rate and impact factors ranked from big to small as follows: stomatal conductance, photosynthetic available radiation(VPAR), intercellular CO2concentration, atmospheric relative humidity (HR), air temperature and hydraulic def i cit.

Populus deltoids; clones; photosynthetic physiological characteristics; net photosynthesis rate; ecological factor

S722.5；S718.43

A

1673-923X(2014)09-0012-05

2014-01-10

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費重大項目“楊樹產(chǎn)業(yè)資源材培育及新產(chǎn)品開發(fā)關(guān)鍵技術(shù)研究”（201004004）

唐 潔（1980-），男，廣西全州人，助理研究員，碩士，主要從事楊樹育種與栽培、灘地楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)定位監(jiān)測、林業(yè)生態(tài)工程等研究工作；E-mail:tangjie6699@163.com

[本文編校：謝榮秀]