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    玉米生長發(fā)育規(guī)律研究現(xiàn)狀

    2014-12-31 12:14:52侯彥龍馬丹
    中國農(nóng)業(yè)信息 2014年23期
    關(guān)鍵詞:維管束還原酶谷氨酰胺

    文/侯彥龍 馬丹

    山西省晉中職業(yè)技術(shù)學院 山西晉中 030600

    玉米作為中國第一大糧食作物,其生長發(fā)育規(guī)律的研究有極大意義。在過去的一段時間當中,許多專家對玉米發(fā)育的形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)、光合特性、氮代謝進行了大量的研究。

    1 玉米生長發(fā)育的形態(tài)結(jié)構(gòu)研究

    玉米根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長和穗、粒等生殖器官的分化發(fā)育,在全生育過程中的表現(xiàn)有明顯的主次關(guān)系。玉米葉對不同器官建成的作用,主要取決于其合成養(yǎng)分輸送到各器官的數(shù)量。由于不同節(jié)位葉的面積有大有小,功能期有長有短,光合效率有高有低,與不同節(jié)位葉工作期間相對應的主要生長器官又不相同,故不同節(jié)位葉對器官建成的作用就有主次之別。

    玉米1~5葉為基部葉組(根葉組),葉面積最小,功能期最短,葉面積持續(xù)期最低;6~12葉為下部葉組(莖及穗分化葉組),三組數(shù)劇增;13~16葉為中部葉組(穗粒葉組),葉面積、功能期和葉面積持續(xù)期都達到最大值,葉間差異較小;17~21葉為上部葉組(粒葉組),三組數(shù)值均下降。

    玉米生育周期中,生長中心和供長中心在有序地形成和轉(zhuǎn)移,表現(xiàn)出自身的特點。在苗期,生長中心先是根系,后轉(zhuǎn)移到葉,供長中心是基部展開葉。

    玉米果穗穗位葉光合作用強度最大,對籽粒產(chǎn)量的影響也最大,從果穗葉向上和向下兩端延伸,距果穗葉片越遠,光合強度越小,對籽粒產(chǎn)量作用也越小。

    2 玉米生長發(fā)育的解剖特性研究

    維管束系統(tǒng)是高等植物體內(nèi)物質(zhì)運輸和信息傳遞的主要途徑,在植物體的生命活動中起著重要的作用。從玉米葉片解剖結(jié)構(gòu)上看,維管束呈長橢圓形,由維管束鞘、韌皮部、木質(zhì)部及韌皮薄壁組織組成。維管束為外韌型,中央有3個大導管,呈v字結(jié)構(gòu),韌皮部位于v字開口中,由一群細胞壁薄、個體較小的管胞和伴胞組成。維管束周圍有一圈細胞壁加厚的小的厚壁組織,為維管束鞘。韌皮部是其中輸導光合產(chǎn)物的主要組織,是有機物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ馈>S管束面積大,說明運輸通道暢通,運輸快,韌皮部面積大,更有利于營養(yǎng)物質(zhì)的運輸。

    3 玉米生長發(fā)育的光合特性研究

    “源”足、“庫”大、“流”暢,以及三者的協(xié)調(diào)作用,是玉米籽粒獲得高產(chǎn)的基本特征。 “源”決定著玉米的生物產(chǎn)量的大小,籽粒產(chǎn)量是“庫”充實度的最終結(jié)果,經(jīng)濟系數(shù)是光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為籽粒產(chǎn)量的能力,是“流”作用的結(jié)果。

    蛋白質(zhì)是衰老過程中經(jīng)常測定的指標,以蛋白質(zhì)含量的變化表示衰老程度較以葉綠素喪失所表示的更為真實。在可溶性蛋白中,對光合作用過程有重要貢獻的二氧化碳固定酶(RuBP羧化酶)占可溶性蛋白質(zhì)的50%。隨葉片的老化,這種對光合作用貢獻的酶迅速被分解,它是葉片老化過程中光合機能迅速衰減的重要原因,同時它在含量上的變化也可較大地影響到葉片凈光合速率,因而可溶性蛋白質(zhì)含量的變化也是反映葉片功能及衰老狀態(tài)的可靠指標。

    4 玉米生長發(fā)育的氮代謝研究

    氮是蛋白質(zhì)和核酸的組成部分,同時又是碳同化關(guān)鍵酶RuBp羧化酶、PEP羧化酶和葉綠素的重要組成部分,在植物細胞的生長、分化和各種代謝中,氮素都起著重要的作用。營養(yǎng)體過量的氮素轉(zhuǎn)移將導致葉片早衰及光合能力下降。而氮素營養(yǎng)條件的改善能夠增強植株的光合能力,從而促進籽粒的灌漿增重。研究蛋白質(zhì)代謝過程中氮的還原、同化及蛋白質(zhì)分解相關(guān)的酶的活性,對于氮素營養(yǎng)的判斷具有十分重要的意義。因此,我們研究玉米不同葉位葉片生長過程中的氮代謝關(guān)鍵酶:硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶與谷丙轉(zhuǎn)氨酶。

    硝酸還原酶與硝酸鹽、籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)。硝酸還原酶是NO3-同化過程中的第一個限速酶,在作物對氮肥的吸收利用中起關(guān)鍵作用,而且對作物的光合、呼吸及碳素代謝都有著重要影響。硝酸還原酶活性與籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)。葉片硝酸還原酶活性是反映籽粒蛋白質(zhì)含量高低的一項重要指標。

    谷氨酰氨合成酶(GS)在植物的氮代謝中起重要作用。谷氨酰胺合成酶是處于氮代謝中心的多功能酶,具有轉(zhuǎn)化酶和合成酶兩種同工酶。GS活性的提高有利于植物氨同化和氮素轉(zhuǎn)運。氮效率高的自交系功能葉中GS活性明顯高于氮效率低的自交系。高等植物體內(nèi)氮同化主要通過谷氨酰胺合成酶—谷氨酸合成酶途徑。NO3-還原產(chǎn)生的NH4+及植物吸收的NH4+與谷氨酸結(jié)合生成谷氨酰胺,該反應由ATP提供能量,由谷氨酰胺合成酶催化完成。谷氨酰胺與α-酮戊二酸結(jié)合,在谷氨酸合成酶催化下合成兩分子谷氨酸。因此谷氨酰胺合成酶是氮素同化過程中的關(guān)鍵酶。

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