芍藥屬植物光合作用研究進(jìn)展

摘 要：從芍藥屬植物光合作用的基本特征、影響芍藥屬植物光合作用的內(nèi)在因子以及環(huán)境因素等方面進(jìn)行了綜述，并基于我國長江中下游以南地區(qū)引種、栽培及利用芍藥屬植物的實(shí)際要求，提出了今后研究的方向。

關(guān)鍵詞：芍藥屬；光合特性；環(huán)境因子

中圖分類號 S682.1+2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）18-25-04

芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）植物共分為3個組，即芍藥組、牡丹組和北美芍藥組，我國原產(chǎn)約30余種[1]。芍藥屬植物自然分布在我國的中北部地區(qū)，喜冷涼氣候，其花朵碩大艷麗，花香馥郁，根可入藥，具有很高的觀賞價值和藥用價值，其中最為著名的是牡丹（P.suffruticosa）和芍藥（P.lactiflora）。關(guān)于芍藥屬植物生產(chǎn)栽培和園林應(yīng)用的研究一直受到很多的關(guān)注，尤其是與觀賞品質(zhì)密切相關(guān)的光合特性的研究越來越多?，F(xiàn)將我國近年來有關(guān)牡丹、芍藥光合作用的研究進(jìn)行綜述，旨在為我國芍藥屬植物的合理開發(fā)和利用提供部分理論依據(jù)。

1 芍藥屬植物光合作用的基本特征

牡丹和芍藥屬光合能力稍低的C3植物[2]，存在明顯的光合日變化和季節(jié)變化[3-4]。

1.1 芍藥屬植物光合作用日變化 自然條件下，大田栽培牡丹凈光合速率（Pn）日變化大體呈現(xiàn)出2種類型：“單峰型”和“雙峰型”。春季，牡丹花前和開花期間Pn呈現(xiàn)“單峰”曲線，上午Pn逐漸升高，在12：00～13：00達(dá)到最大值，13∶00～14∶00以后開始下降[5-6]；到5月份以后，牡丹花Pn呈現(xiàn)“雙峰”曲線，最高峰出現(xiàn)在上午9∶00～11∶00，次高峰出現(xiàn)在下午4∶00左右。12∶00～14∶00期間下降顯著，表明出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象[7-8]。

夏季晴天大田栽培芍藥凈光合速率（Pn）日變化多呈明顯的雙峰曲線，最高峰在華北和東北地區(qū)，出現(xiàn)在上午9∶00～11∶00[9-10]，長江中下游地區(qū)在8∶00～9∶00[11]，東北地區(qū)次高峰則出現(xiàn)在下午4∶00左右[10]。12∶00～14∶00期間下降顯著，具有明顯的“午休”現(xiàn)象。也有研究認(rèn)為芍藥“大富貴”的凈光合速率日變化呈“單峰”曲線，非氣孔限制為芍藥光合速率主要控制因子[12]。

不少學(xué)者認(rèn)為，“午休”現(xiàn)象是由于持續(xù)強(qiáng)光使氣溫、蒸騰速率（Tr）急劇增加，大氣濕度降低，造成水分代謝失調(diào)，葉面溫度過高，抑制了參與光合過程酶的活性，導(dǎo)致羧化率降低，使Pn銳減，表現(xiàn)出光合“午休”現(xiàn)象。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，可采取夏季遮陰、灌溉，尤其是噴灌能夠增加空氣水分和土壤濕度，降低園區(qū)溫度，滿足牡丹對水分的需求，是克服牡丹、芍藥光合“午休”的基本辦法[9，11，13]。

1.2 芍藥屬植物光合作用季節(jié)變化 牡丹葉片光合速率的季節(jié)變化可以分為3個階段。第1階段：4～5月間，光合速率迅速提高，形成一年中的最大峰值；第2階段：6～7月間，光合速率保持相對穩(wěn)定的較高水平；第3階段：8月份，光合速率則迅速降低[14]。

1.3 芍藥屬植物的光合特性 畢玉偉等[4]測定了盆栽“鳳丹白”牡丹的光飽和點(diǎn)（LSP）為1 372μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）為59μmol/（m2·s），表明牡丹品種“鳳丹白”能夠合理利用光照強(qiáng)度，可適應(yīng)多種光照環(huán)境。CO2補(bǔ)償點(diǎn)為85.19μmol/mol，CO2飽和點(diǎn)約為1 700μmol/mol，其CO2飽和點(diǎn)高說明“鳳丹白”在高CO2濃度下能適應(yīng)并提高光合速率。

孟軍等[15]使用LCpro+便攜式光合作用測定儀控溫控光，測量了牡丹品種洛陽紅在不同光照強(qiáng)度下的葉片光合作用速率、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)。結(jié)果表明：牡丹葉片光合作用-光強(qiáng)響應(yīng)曲線受溫度影響明顯。等軸雙曲線模型適用于低于飽和光強(qiáng)下的牡丹光合作用模擬研究，便于對不同試驗(yàn)條件下得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合比較分析。

2 影響芍藥屬植物光合作用的內(nèi)在因素

2.1 種類和品種 牡丹和芍藥品種不同，Pn差異顯著。通過對4個不同牡丹品種佛門袈裟、銀粉金鱗、萬花盛、十八號的Pn測定結(jié)果表明[14]：平均光合速率方面，佛門袈裟較銀粉金鱗、萬花盛、十八號分別高出47.8%、18.8%、21%；季節(jié)變化中，佛門袈裟的凈光合速率顯著高于其他3個品種（P<0.01），而銀粉金鱗則最低。光飽和點(diǎn)LSP方面，4個供試牡丹品種光飽和點(diǎn)差異不顯著；LCP則是佛門袈裟顯著低于其他品種，而銀粉金鱗則明顯高于其他品種；表觀量子效率（AQY）為佛門袈裟顯著高于其他品種；羧化效率（CE）以佛門袈裟最高，與其他品種間差異達(dá)顯著水平。而洛陽紅、珊瑚臺2個牡丹品種的光合特性的研究結(jié)果表明[8]：開花前洛陽紅利用弱光的能力比珊瑚臺強(qiáng)，而開花期珊瑚臺在強(qiáng)光下Pn高于洛陽紅，而在弱光下則低于洛陽紅。岳樺等[10]采用LI-6400光合作用測定儀測定哈爾濱露地栽培的6個紫斑牡丹品種和平蓮、紅蓮、玫瑰紅、大漠風(fēng)云、紫冠玉珠、紅裙玉帶的光合特性。結(jié)果表明：玫瑰紅、大漠風(fēng)云Pn日變化呈“單峰型”曲線，其余4個呈“雙峰型”曲線；大漠風(fēng)云LSP最高，LCP最低，其次為紫冠玉珠，光適應(yīng)性較其它品種寬，玫瑰紅LSP較低，LCP較高，具有較窄的光適應(yīng)性。

權(quán)偉等[16]采用盆栽和地栽2種栽培方式對從菏澤地區(qū)引種的6個牡丹品種光合指標(biāo)進(jìn)行了測定。結(jié)果表明，無論是盆栽還是地栽，“大棕紫”均表現(xiàn)出較高的Pn值，“魯荷紅”、“大棕紫”、“迎日紅”、“勝葛巾紫”4個品種盆栽牡丹Pn值均低于地栽牡丹Pn值，“肉芙蓉”、“十八號”2個品種盆栽牡丹Pn值卻均高于地栽牡丹Pn值。

芍藥組內(nèi)不同類群光合特性研究表明[3]：芍藥組不同類群間光合特性存在顯著差異，毛果芍藥（P.lactiflora var.trichocarpa）的光合速率最高，其次是芍藥（P.lactiflora），美麗芍藥（P.mairei）的光合速率最低，表明毛果芍藥和芍藥的光合能力最強(qiáng)。光合日變化方面，毛果芍藥沒有明顯的“午休”顯現(xiàn)，11∶00～14∶00的Pn值只是稍微有些下降，而其他類群都有明顯的“午休”顯現(xiàn)，Pn值在12∶00時最低，其中川赤芍（P.veitchii）、窄葉芍藥和美麗芍藥的“午休”十分明顯。這些類群最大凈光合速率對應(yīng)的光強(qiáng)也有差異。芍藥栽培品種和野生種之間光合特性差異亦顯著，野生種的Pn值始終高于栽培品種；野生種的LSP高于栽培品種，而LCP則較栽培品種低，說明野生種對強(qiáng)光的耐受能力和對弱光耐受能力較栽培品種強(qiáng)[17]。

2.2 葉綠素含量 岳樺等[10，17]分別研究了葉綠素含量和葉綠素a/b值與牡丹品種以及芍藥品種之間的關(guān)系，認(rèn)為葉綠素含量差異不是造成牡丹品種之間和芍藥類群之間光合能力差異的主要因素?？追襕11]通過研究芍藥花蕾期葉片SPAD值與Pn的關(guān)系亦認(rèn)為不同芍藥品種葉片Pn值與其SPAD值大小次序不一致，同一品種不同葉位葉片之間的Pn值與其SPAD值大小次序也不一致。因此認(rèn)為，芍藥現(xiàn)蕾后，葉片完全展開，葉綠素含量已不是影響Pn的主要因素。

2.3 枝葉特性 豐亞南等[18]以牡丹品種“肉芙蓉”為材料，研究其開花過程中碳水化合物的分配及其對有花枝上葉片與無花枝上葉片凈光合速率的影響。結(jié)果表明：在花衰敗前，有花枝Pn明顯低于無花枝，花衰敗后，2種枝葉Pn的差異逐漸消失。

芍藥花蕾期不同葉位的葉片光合特性研究結(jié)果表明[11]：芍藥不同葉位葉片的Pn不同，現(xiàn)蕾初期“大富貴”是中部葉片Pn值最高，其次是頂部葉片，而基部葉片最低；“紅艷爭輝”則是基部葉片Pn值最大，其次是中部，頂部最小。到現(xiàn)蕾后30d，2個品種的Pn值均是頂部最大，其次為中部，基部則最小。

3 環(huán)境因素與芍藥屬植物光合作用的關(guān)系

3.1 栽培方式 日光溫室環(huán)境條件下，2種催花處理（自然低溫生根培養(yǎng)和低溫加晾根）牡丹光合特性差異顯著[19]：自然低溫生根打破休眠春節(jié)催花處理的牡丹植株的葉片凈光合速率在全部測定時間內(nèi)均顯著高于相應(yīng)的低溫加晾根打破休眠春節(jié)催花處理的牡丹植株；且前者葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在9∶30～14∶30間均顯著高于后者，其他時間兩者差異不顯著。

對于盆栽和地栽2種方式栽培牡丹品種“洛陽紅”，其Pn值季節(jié)變化及春季大風(fēng)鈴期（花前）和葉片放大期（花后） 的光合特性因栽培條件不同而不同。葉片放大期，盆栽牡丹的LSP和光補(bǔ)償點(diǎn)LCP均較地栽牡丹的低。2個時期的Pn日變化均呈單峰型曲線，峰值在10∶00左右，且盆栽牡丹比地栽牡丹低。盆栽牡丹和地栽牡丹Pn在春季4月分別達(dá)到最大值，9月降至最低值。葉綠素含量也有不同程度的降低[20]。

3.2 光照 大多數(shù)研究認(rèn)為，芍藥屬植物多喜部分遮蔭，在強(qiáng)光照射下光合作用降低。也有研究認(rèn)為遮陰對牡丹的Pn、Gs、Ci值有較大影響，遮陰使其光合能力下降[22]。周曙光等[21]研究了大田條件下不同程度遮光對牡丹光合日變化等生理生化特性的影響。結(jié)果表明：在自然光照條件下，10∶00～14∶00牡丹Pn出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，而遮光30%和50%條件下，Pn則未出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。尤其是遮光30%條件下，平均Pn在1d中保持較高水平，遮光80%條件下則Pn在1d中始終處于較低水平，綜合比較各參數(shù)發(fā)現(xiàn)，30%遮陰最適合牡丹生長。光強(qiáng)不僅直接影響芍藥不同類群的光合速率，而且還通過蒸騰速率和氣溫等間接影響光合速率[3]。鄭國生等[23]研究大田牡丹葉片在自然光照和夏季遮陰處理下的光合作用結(jié)果表明：自然光下夏季牡丹葉片的Pn明顯低于春季，2個生長季節(jié)Pn日變化差異明顯；與夏季自然光下相比，夏季遮陰處理（遮光50%）的牡丹葉片Pn、AQY、CE升高；氣孔限制值（Ls）和葉溫降低，說明遮陰可減輕光抑制，改善光合功能以增加光合產(chǎn)物積累。

3.3 CO2濃度 畢玉偉等[4]研究了開頂式塑料薄膜氣室設(shè)施條件下，盆栽“鳳丹白”牡丹生長和葉片凈光合速率對高CO2濃度的響應(yīng)。結(jié)果表明：CO2濃度增加能夠提高“鳳丹白”的凈光合速率和水分利用率，同時增加了株高、葉片面積，在干質(zhì)量上有所積累，促進(jìn)植物的生長發(fā)育。

田給林等[24]采用英國PP-Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-1便攜式光合作用測定系統(tǒng)對日光加溫室條件下采用自然低溫打破休眠春節(jié)催花的牡丹植株肉芙蓉和銀紅巧對和傳統(tǒng)的低溫加晾根打破休眠春節(jié)催花的牡丹植株肉芙蓉和銀紅巧對光合特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：自然低溫打破休眠催花牡丹植株葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于相應(yīng)的傳統(tǒng)的低溫加晾根打破休眠催花牡丹植株葉片相應(yīng)的指標(biāo)。在春節(jié)催花牡丹溫室生態(tài)因子中CO2濃度較光合有效輻射對凈光合速率有相對較高的灰色關(guān)聯(lián)度。

3.4 溫度 芍藥屬植物大多喜冷涼氣候，高溫下植物生長緩慢，甚至出現(xiàn)早枯現(xiàn)象[23]，而短期高溫脅迫下牡丹葉片膨大期葉片Gs、細(xì)胞間隙CO2濃度盡管有所降低，但Pn仍然增加，一定程度上可能是由于適度高溫促進(jìn)了光合酶活性升高的結(jié)果[25]。

3.5 礦質(zhì)元素 目前有關(guān)芍藥屬植物礦質(zhì)營養(yǎng)方面的研究極少。陳向明等[26]用含0～240mg/L鈣元素的Arnon and Hoagland培養(yǎng)液澆灌保護(hù)地栽培條件下的牡丹植株，結(jié)果表明：適宜濃度的鈣能增加牡丹葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，改善CO2的供應(yīng)，提高葉片RuBPCase活性和羧化效率，提高光合速率。

劉海琴等[27]以芍藥為試材，探討了葉面噴施不同濃度銅肥對芍藥葉片的光合色素含量、光合特性等的影響。結(jié)果表明：葉面噴施不同濃度銅肥對芍藥葉綠素含量、光合特性等影響顯著。噴施400mg/L銅肥處理的LSP、CO2飽和點(diǎn)、AQY、CE較高；不同處理的芍藥Pn日變化均呈單峰曲線，噴施200mg/L、400mg/L銅肥的處理凈光合速率最高；噴施800mg/L銅肥的處理AQY低于其他處理。葉面噴施銅肥對芍藥光合作用具有顯著影響，綜合比較以銅濃度400mgL為宜，濃度過高則對光合作用產(chǎn)生抑制作用。

3.6 土壤含水量 芍藥屬植物多為肉質(zhì)根，對土壤含水量較為敏感。侯小改等[28]研究了土壤含水量對牡丹光合特性的影響，結(jié)果表明：隨著土壤水分脅迫程度的增加，牡丹Pn、Tr以及Gs逐漸下降，AQY、CE、LSP降低；LCP及CO2補(bǔ)償點(diǎn)升高。干旱脅迫下，輕度干旱脅迫下（土壤相對含水量40%～55%）氣孔限制是光合速率下降的主要原因，而嚴(yán)重干旱脅迫下（土壤相對含水量20%）非氣孔限制是光合速率下降的主要原因。牡丹光合作用的最適土壤相對含水量為70%左右。

4 展望

芍藥屬植物原產(chǎn)地多為冷涼性氣候，將其引種至長江中下游以南多數(shù)地區(qū)時，夏季高溫多濕氣候是其生長和繁殖的重要制約因素，另芍藥屬植物多對土壤積水甚為敏感，如何通過栽培管理措施的改善使其在我國南方地區(qū)正常生長是今后研究的熱點(diǎn)問題。

我國芍藥屬植物資源豐富，通過對芍藥屬植物光合生理特性的研究，分析它們與生態(tài)因子的關(guān)系，有助于提高對芍藥屬植物生長發(fā)育規(guī)律的認(rèn)識，進(jìn)而為芍藥屬植物引種、栽培和繁殖等提供理論和實(shí)踐參考。

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（責(zé)編：徐世紅）