摘 要:穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重是影響玉米產(chǎn)量的三大因素。隨著玉米產(chǎn)量水平的不斷提高,穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的決定作用更加顯著,而玉米花絲能否正常受精直接影響果穗的結(jié)實(shí)潛力。該文通過對(duì)玉米花絲及茸毛的生長發(fā)育規(guī)律,以及花絲活力的相關(guān)研究進(jìn)行分析,以期為玉米基礎(chǔ)研究及制種等相關(guān)工作提供理論參考。
關(guān)鍵詞:玉米;花絲;生長規(guī)律;活力
中圖分類號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731(2013)18-16-02
1 玉米花絲和茸毛生長發(fā)育規(guī)律
1.1 玉米花絲生長發(fā)育規(guī)律 玉米花絲在雄穗開花后第2天到第8天抽出苞葉[1]。由于各小花著生部位和花絲生長速率存在差異,花絲抽出苞葉的時(shí)間一般可相差2~5d[2]。玉米中下部花絲發(fā)生發(fā)育最早,且伸長速率最快。其次是下部和上部,頂部花絲最后出現(xiàn),且伸長速率也較慢。李金才等根據(jù)花絲結(jié)構(gòu)解剖結(jié)果,將花絲的生長發(fā)育劃分為4個(gè)階段。第一個(gè)階段為花絲發(fā)育初期。此期玉米果穗中下部小花子房頂部出現(xiàn)0.1~0.2cm的突起,其他部位花絲并沒有出現(xiàn);第二個(gè)階段是花絲發(fā)育中期。此期花絲長度約為0.3~16cm,是開始具備受精結(jié)實(shí)能力的最早時(shí)期,但結(jié)實(shí)能力比較低;第三個(gè)階段是吐絲期。此期花絲剛剛抽出苞葉,長度達(dá)到20~30cm,為生長速率、花絲活力最旺盛的時(shí)期[3];第四個(gè)階段為花絲衰亡期。此期花絲長度達(dá)到45~50cm,顏色由淺變褐,花絲基部與穗軸連接處變細(xì)。
花絲因?yàn)樗ダ献饔?,其壽命是有限的。玉米花絲的衰老最先開始于玉米果穗的中下部,當(dāng)花絲基部2~3cm處的組織開始出現(xiàn)萎縮的時(shí)候,就認(rèn)定為花絲衰老[4]。一般情況下,果穗中下部的花絲先衰老,之后向上、向下推移,頂部花絲最后衰老。即早出現(xiàn)的花絲早衰老,晚出現(xiàn)的花絲晚衰老。
1.2 花絲茸毛生長發(fā)育規(guī)律 成熟玉米花絲的各部位都著生茸毛,茸毛的作用是接受并粘著花粉以完成雌穗受精結(jié)實(shí)[1]。相關(guān)研究表明,花絲頂部茸毛出現(xiàn)最早、個(gè)體最大、數(shù)量最多;其次是中部;再次是基部?;ńz茸毛的發(fā)生是由花絲頂部向基部進(jìn)行。
在花絲發(fā)育初期,穗中下部花絲長度為0.1~0.2cm時(shí),茸毛并未出現(xiàn);當(dāng)花絲長度達(dá)到0.3~0.6cm時(shí),花絲頂部開始出現(xiàn)茸毛,并且在切面凸端分布密集;當(dāng)花絲長度達(dá)到1~2cm時(shí),花絲中部開始出現(xiàn)茸毛;當(dāng)花絲達(dá)到2~3cm時(shí),花絲基部開始出現(xiàn)茸毛;當(dāng)花絲繼續(xù)生長,長度達(dá)到3~16cm時(shí),茸毛不斷伸長,且頂部茸毛發(fā)育最好;當(dāng)花絲長度達(dá)到16~30cm時(shí),即剛剛抽出苞葉時(shí),茸毛生長速率達(dá)到最大;隨著花絲伸長,達(dá)到30~42cm,茸毛生長速率開始逐漸減慢,茸毛開始皺縮,最后縮成一團(tuán),花絲喪失功能[5]。
2 花絲活力
玉米花絲的各部位均能接受花粉而受精。在花絲僅為幼穗長度1/2時(shí),果穗基部小花即可完成授粉,但由于此時(shí)胚囊的發(fā)育沒有完全成熟,故結(jié)實(shí)率只有13%~15%;當(dāng)花絲長度與幼穗長度相等時(shí),基部小花能全部授粉結(jié)實(shí)[6]。在適宜的條件下,花絲活力可達(dá)到20~25d。果穗不同部位的花絲活力存在較大差異,一般果穗中下部花絲活力最強(qiáng),而基部花絲和頂部花絲活力相對(duì)較弱。
根據(jù)李金才等的研究結(jié)果:花絲活力持續(xù)期受果穗穗型影響很大。一般短粗型果穗品種花絲活力持續(xù)期較短;細(xì)長型果穗品種的花絲活力持續(xù)期相對(duì)較長[7]。并且玉米花絲在受精前可持續(xù)生長,但受精之后即停止伸長,活力降低,顏色變褐,之后衰亡。
3 不同長度花絲授粉后,果穗穗部性狀的表現(xiàn)差異
劉正理等通過對(duì)4個(gè)時(shí)期(即在花絲剛抽出苞葉、長度為3.0~3.5cm、長度為6.0~6.6cm、長度為9.0~9.5cm)不同花絲長度分別進(jìn)行授粉,觀察成熟果穗穗部性狀差異,得出結(jié)論:在一定范圍內(nèi),授粉晚,穗長相對(duì)變長。在花絲剛抽出苞葉時(shí)扒開苞葉進(jìn)行授粉,對(duì)穗長生長的抑制作用較大,當(dāng)花絲長度達(dá)到3.0~3.5cm以后再進(jìn)行授粉,對(duì)果穗的穗長影響則不大;花絲長度達(dá)到6.0~6.5cm前進(jìn)行授粉,對(duì)果穗穗行無影響,而當(dāng)花絲長度達(dá)9.0~9.5cm后進(jìn)行授粉,部分果穗的穗行數(shù)減少;花絲長在3.0~3.5cm時(shí),果穗行粒數(shù)最多,禿尖也最短[8]??梢?,花絲達(dá)到不同長度后授粉,會(huì)對(duì)果穗穗部性狀產(chǎn)生一定的影響。
4 不同花絲活力條件下授粉,對(duì)玉米果穗結(jié)實(shí)率的影響
宋春英等以自交系178、黃C、綜31、P138為試驗(yàn)材料,從花絲抽出苞葉的第1天開始,采集父本花粉分批進(jìn)行授粉,連續(xù)授粉12d。得出結(jié)論:抽絲第1天至第12天進(jìn)行授粉,玉米果穗結(jié)實(shí)率分別為:15.8%、43.8%、75.5%、100%、100%、100%、66.8%、23.4%、13.3%、13.3%、3.8%、0,即花絲抽出后的第1天到第3天授粉,果穗的結(jié)實(shí)率是逐漸上升的,第4天到第6天授粉,果穗的結(jié)實(shí)率最高,第7天至第11天授粉,果穗的結(jié)實(shí)率逐漸下降,第12天以后再授粉,果穗基本不能結(jié)實(shí)[9]。玉米果穗結(jié)實(shí)率與授粉時(shí)花絲活力息息相關(guān)。應(yīng)盡量選擇花絲活力較強(qiáng)的時(shí)期授粉,來提高果穗結(jié)實(shí)率,提高產(chǎn)量。
5 影響花絲活力的外界因素
花絲活力受溫度、光周期、水勢、pH值、礦質(zhì)元素等影響較大。在吐絲期間,花絲的受精結(jié)實(shí)率與溫度呈正相關(guān)。相關(guān)研究表明:花絲活力的持續(xù)時(shí)間受環(huán)境溫度影響很大,在20.4~26.7℃條件下,花絲壽命達(dá)168h,在24.3~37.8℃條件下,花絲壽命只有72h[7]。光周期對(duì)玉米生長發(fā)育影響較大,尤其是散粉到乳熟初期,若光照不足,則導(dǎo)致花絲伸長延緩,未成熟小花和未受精小花數(shù)量增加?;ńz的生長發(fā)育需要保持一定的水勢,其中孕穗期水分脅迫對(duì)花絲的傷害最為嚴(yán)重。花絲本身的pH值對(duì)花絲活力大小也有影響。隨著花絲的生長發(fā)育,其pH值逐漸升高,pH值高,花絲活力強(qiáng)。缺N導(dǎo)致玉米抽出延遲[10],使頂部花絲接受不到新鮮花粉,影響植株受精結(jié)實(shí)。穗期缺P會(huì)導(dǎo)致穗部發(fā)育不良,推遲抽絲。抽絲期缺K,花絲不能正常受精結(jié)實(shí)。開花期缺B,導(dǎo)致雌穗不發(fā)育,小花過早枯萎。
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(責(zé)編:徐煥斗)