黑龍江牡丹峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系分析

摘要：經(jīng)野外調(diào)查及資料統(tǒng)計(jì)，已知牡丹峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有野生種子植物91科328屬662種，其中裸子植物3科6屬11種，被子植物88科322屬651種。該區(qū)具有多種地理成分，以溫帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，溫帶分布屬237屬，占總屬數(shù)的85.56%（世界分布不計(jì)，下同）；溫帶分布種525種，占總種數(shù)的81.65%，其中中國(guó)—日本分布和東北分布共有248種，占總種數(shù)的38.57%，是該區(qū)溫帶地理成分的核心。

關(guān)鍵詞：牡丹峰；自然保護(hù)區(qū)；種子植物區(qū)系；地理成分

中圖分類號(hào)：Q948.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）16-3815-05

牡丹峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省牡丹江市東南郊，距離市區(qū)僅15 km，地理坐標(biāo)為東經(jīng)129°40′30″—129°53′50″，北緯44°20′00″—44°30′30″，總面積19 468 hm2。保護(hù)區(qū)始建于1981年，1994年4月晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)對(duì)象是以山地云冷杉林和紅松闊葉混交林為主體的森林生態(tài)系統(tǒng)。該保護(hù)區(qū)地處老爺嶺余脈的西北端，地形屬于中低山丘陵地帶，海拔高度由1 000 m以上逐漸下降至260 m，相對(duì)高差近800 m。最高峰為大架子山（牡丹峰），海拔1 115 m，是該區(qū)的制高點(diǎn)，也是老爺嶺的最高峰。區(qū)內(nèi)有正溝、大煙筒溝、小煙筒溝和石峰溝4條主要山溪。

該保護(hù)區(qū)屬溫和半濕潤(rùn)地區(qū)，為中緯度溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.6 ℃，最冷月（1月）平均氣溫-18.3 ℃，最熱月（7月）平均氣溫21.9 ℃，極端最低溫度-45.2 ℃，極端最高氣溫36.6 ℃。年平均降水量542 mm，主要集中在夏季。年無(wú)霜期平均131 d。該區(qū)位于溫帶針闊葉混交林暗棕壤地帶，主要土壤有山地暗棕壤、棕色針葉林土、白漿土和沼澤土。土壤種類的垂直分布清楚。該區(qū)不僅具有水平地帶性植被——紅松闊葉混交林，而且由于海拔較高，還具有垂直地帶性植被，由上而下可分為山地云冷杉林、紅松闊葉混交林、闊葉混交林、蒙古櫟林、人工林、農(nóng)田與沼澤地[1]。

科技工作者對(duì)該區(qū)的研究多集中于旅游資源評(píng)價(jià)、開(kāi)發(fā)對(duì)策及經(jīng)營(yíng)管理等[2-4]，對(duì)生物多樣性的研究也多為動(dòng)物種群研究[5-7]，對(duì)植物區(qū)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

1 牡丹峰自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系的基本組成

根據(jù)多年的野外調(diào)查及相關(guān)資料[1]，牡丹峰自然保護(hù)區(qū)有野生種子植物91科328屬662種，其中裸子植物3科6屬11種，被子植物88科322屬651種（雙子葉植物72科257屬530種，單子葉植物16科65屬121種）。

1.1 科的組成分析

在該區(qū)91科植物中，含50種以上的科有3個(gè)：菊科（Compositae）（71種）、薔薇科（Rosaceae）（50種）和毛茛科（Ranunculaceae）（50種），含20～49種的科有7個(gè)：百合科（Liliaceae）（37種）、禾本科（Gramineae）（28種）、石竹科（Caryophyllaceae）（27種）、蓼科（Polygonaceae）（26種）、豆科（Leguminosae）（25種）、唇形科（Labiatae）（22種）和莎草科（Cyperaceae）（22種），含10～19種的科有5個(gè)：虎耳草科（Saxifragaceae）（17種）、堇菜科（Violaceae）（16種）、傘形科（Umbelliferae）（13種）、楊柳科（Salicaceae）（13種）和桔梗科（Campanulaceae）（10種），上述15科含有187屬427種，其科數(shù)僅占該區(qū)植物總科數(shù)的16.48%，但所含屬、種數(shù)卻分別占該區(qū)植物總屬、種數(shù)的57.01%和64.50%，顯然它們是該區(qū)種子植物的優(yōu)勢(shì)科。其余76科含141屬235種，其科數(shù)占總科數(shù)的83.52%，而屬、種數(shù)僅分別占該區(qū)植物總屬、種數(shù)的42.99%和35.50%，在區(qū)系組成中處于次要地位（表1）。

1.2 屬的組成分析

由表2可見(jiàn)，該區(qū)含10種以上的屬有6屬，含6～9種的屬有8屬，這14屬占總屬數(shù)的4.27%，所含種數(shù)占總種數(shù)的20.54%。含2～5種的屬有119屬，含1種的屬有195屬，二者合計(jì)占總屬數(shù)的95.73%，其種數(shù)占總種數(shù)的79.46%。由此可見(jiàn)，雖然大屬和中屬在該區(qū)植物區(qū)系中占有較大比例，但總體上還是單、少種屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2 牡丹峰自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系分析

2.1 科的地理成分分析

根據(jù)文獻(xiàn)[8，9]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，該區(qū)科的分布區(qū)可劃分為8個(gè)類型：世界分布44科，北溫帶分布22科，泛熱帶分布18科，東亞—北美分布、舊世界溫帶分布各2科，熱帶亞洲—熱帶美洲、熱帶亞洲—熱帶非洲分布、東亞分布各1科，計(jì)有世界分布科44科，溫帶分布科（類型8～11，14）27科，占本區(qū)總科數(shù)的57.45%（世界分布科不計(jì)，下同），熱帶分布科（類型2～7）20科，占本區(qū)總科數(shù)的42.55%。并且熱帶分布科含35屬50種，溫帶分布科含58屬125種（表3）。因此，從科的地理成分看，該區(qū)植物區(qū)系表現(xiàn)出較強(qiáng)的溫帶性質(zhì)。

2.2 屬的地理成分分析

根據(jù)吳征鎰[10]對(duì)中國(guó)種子植物屬分布區(qū)的劃分方法，牡丹峰自然保護(hù)區(qū)種子植物屬可劃分為13個(gè)類型（表3）。

2.2.1 世界分布 該類型有51屬。木本植物有懸鉤子屬（Rubus）等3屬，可見(jiàn)于林緣下木中；草本植物48屬，如蓼屬（Polygonum）、藜屬（Chenopodium）、鬼針草屬（Bidens）等常見(jiàn)于雜草群落中，銀蓮花屬（Anemone）、毛茛屬（Ranunculus）、苔草屬（Carex）、堇菜屬（Viola）等常見(jiàn)于林下或林緣。水生及沼生植物較多，如眼子菜屬（Potamogeton）、千屈菜屬（Lythrum）、香蒲屬（Typha）和蘆葦屬（Phragmites）等。

2.2.2 熱帶分布 該類型（類型2～7）共35屬，占該區(qū)總屬數(shù)的12.64%（世界分布屬不計(jì)，下同）。泛熱帶分布有23屬，是熱帶分布中最多的一類，木本中衛(wèi)矛屬（Euonymus） 、南蛇藤屬（Celastrus）較常見(jiàn)于灌叢或林下，草本常見(jiàn)的如冷水花屬（Pilea）、金粟蘭屬（Chloranthus）、薯蕷屬（Dioscorea）、鳳仙花屬（Impatiens）、狗尾草屬（Setaria）、鴨跖草屬（Commelina）等，多是林下、林緣的伴生植物或田間雜草。

其余熱帶分布（類型3～7）共有12屬，多為草本，其中舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布各有5屬，前者較常見(jiàn)的如香茶菜屬（Plectranthus）、雨久花屬（Monochoria），后者如藎草屬（Arthraxon）、蝎子草屬（Girardinia）等。熱帶亞洲分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布各有1屬，后者的苦荬菜屬（Ixeris）為常見(jiàn)雜草。

2.2.3 溫帶分布 該類型（類型8～11，14）共有237屬，占該區(qū)總屬數(shù)的85.56%，是牡丹峰自然保護(hù)區(qū)的主體地理成分。

北溫帶分布有141屬，居溫帶分布之首，其中包括4個(gè)變型：北溫帶和南溫帶間斷分布28屬，歐亞和南美洲間斷分布3屬，環(huán)北極分布2屬，北極—高山分布1屬。該類型中冷杉屬（Abies）、云杉屬（Picea）的種是山地云冷杉林的建群種類或針闊混交林常見(jiàn)種類；松屬（Pinus）、白蠟樹(shù)屬（Fraxinus）、櫟屬（Quercus）、楊屬（Populus）、樺木屬（Betula）、榆屬（Ulmus）、椴屬（Tilia）等屬的種是該區(qū)針闊混交林或闊葉次生林的主要建群種及優(yōu)勢(shì)種；榛屬（Corylus）、山梅花屬（Philadelphus）、繡線菊屬（Spiraea）、莢蒾屬（Viburnum）、杜鵑花屬（Rhododendron）等屬的種是森林灌木層或灌叢的重要成分。草本植物常見(jiàn)的如烏頭屬（Aconitum）、假升麻屬（Aruncus）、委陵菜屬（Potentilla）、唐松草屬（Thalictrum）、蒿屬（Artemisia）、葎草屬（Humulus）、舞鶴草屬（Maianthemum）等一些種類。

其次舊世界溫帶分布有41屬，其中包括2個(gè)變型：地中海、西亞和東亞間斷分布2屬，歐亞和南部非洲間斷分布4屬。該區(qū)丁香屬（Syringa）植物常見(jiàn)于森林下木中。羊角芹屬（Aegopodium）、野芝麻屬（Lamium）、福王草屬（Prenanthes）等多為林下常見(jiàn)草本。白屈菜屬（Chelidonium）、水棘針屬（Amethystea）等屬植物為常見(jiàn)雜草。

東亞和北美洲間斷分布有25屬，其中胡枝子屬（Lespedeza）、珍珠梅屬（Sorbaria）和楤木屬（Aralia）植物為灌叢或林下的優(yōu)勢(shì)灌木；五味子屬（Schisandra）植物為林內(nèi)常見(jiàn)藤本；草本植物常見(jiàn)的為鹿藥屬（Smilacina）和蟹甲草屬（Cacalia）等屬的一些植物，為林下伴生種類。

東亞分布有19屬，包括2個(gè)變型：中國(guó)—喜馬拉雅分布3屬，中國(guó)—日本分布6屬。黃檗屬（Phellodendron）為針闊混交林優(yōu)勢(shì)屬，馬鞍樹(shù)屬（Maackia）、溲疏屬（Deutzia）、五加屬（Acanthopanax）和獼猴桃屬（Actinidia）等屬植物為林內(nèi)常見(jiàn)下木和藤本，敗醬屬（Patrinia）、蒼術(shù)屬（Atractylodes）等屬草本植物常見(jiàn)于林下及林緣。

溫帶亞洲分布有11屬，全為草本，如山茄子屬（Brachybotrys）、山牛蒡?qū)伲⊿ynurus）等屬的一些種類，為林下或林緣常見(jiàn)種類。

2.2.4 其他分布 該類型（類型12、13）有5屬，均為草本。地中海、西亞至中亞分布3屬，包括2個(gè)變型：地中海至中亞和墨西哥至美國(guó)南部間斷分布、地中海至溫帶—熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷分布各1屬，以絲石竹屬（Gypsophila）植物較常見(jiàn)；中亞分布2屬，較常見(jiàn)的為花旗竿屬（Dontostemon）植物。它們均為灌叢或林緣的伴生種。

2.3 種的地理成分分析

根據(jù)傅沛云等[11]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，該區(qū)種子植物可劃分為21 種類型（表4）。

2.3.1 世界分布 有19種，全為草本，且多為水生、沼生植物及雜草，如蘆葦（Phragmites australis）、浮萍（Lemna minor）、千屈菜（Lythrum salicaria）、藜（Chenopodium album）、狗尾草（Sataria viridis）等。

2.3.2 亞寒帶—寒帶性質(zhì)分布型 有85種（類型2～3），占全區(qū)總種數(shù)（世界分布種不計(jì)，下同）的13.24%。

西伯利亞分布有55種，其中含1個(gè)變型：東部西伯利亞分布10種。木本6種，常見(jiàn)種如興安杜鵑（Rhododendron dauricum）、山刺玫（Rosa davurica）、水冬瓜赤楊（Alnus sibirica）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）等，大活（Angelica dahurica）、翼果唐松草（Thalictrum aquilegifolium var. sibiricum）、小葉芹（Aegopodium alpestre）、興安鹿藥（Smilacina dahurica）、蚊子草（Filipendula palmata）等草本為林下或灌叢常見(jiàn)種類。

北溫帶—北極分布有30種，其中含3個(gè)變型：舊世界溫帶—北極分布10種，亞洲—北美—北極分布1種，亞洲溫帶—北極分布3種。木本5種，如繡線菊（Spiraea salicifolia）、北懸鉤子（Rubus saxatilis）。草本如山尖子（Cacalia hastate）、廣布野豌豆（Vicia cracca）、野芝麻（Lamium album）、莫石竹（Moehringia leterifrora）等，常見(jiàn)于林下及林緣。

2.3.3 溫帶性質(zhì)分布型 共有525種（類型4～17），占該區(qū)總種數(shù)的81.65%，是該區(qū)種子植物區(qū)系的主體。

中國(guó)—日本分布147種，其中包括2個(gè)變型：中國(guó)—日本中北部分布24種，中國(guó)—日本—蒙古草原分布3種。本分布型中木本32種，有很多是群落的建群種及優(yōu)勢(shì)種，如紅松（Pinus koraiensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃檗（Phellodendron amurense）、裂葉榆（Ulmus laciniata）、香楊（Populus koreana）等喬木是該區(qū)針闊混交林中的主要建群種或優(yōu)勢(shì)種，胡枝子（Lespedeza bicolor）、榛（Corylus heterophylla）、毛榛（Corylus mandshurica）、雞樹(shù)條莢蒾（Viburnum sargentii）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）是林下、林緣或灌叢常見(jiàn)灌木，狗棗獼猴桃（Actinidia kolomikta）、軟棗獼猴桃（Actinidia arguta ）及五味子（Schisandra chinensis）等木質(zhì)藤本是該區(qū)地帶性植被的顯著標(biāo)志。草本植物中很多為林下或灌叢常見(jiàn)成分，如狼尾花（Lysimachia barystachys）、寬葉山蒿（Artemisia stolonifera）、東風(fēng)菜（Doellingeria scaber）、寬葉苔草（Carex siderosticta）等。

東北分布101種，其中包括4個(gè)變型：東北—俄羅斯遠(yuǎn)東分布19種，東北—達(dá)烏里分布18種，東北—大興安嶺分布和東北—蒙古草原分布各2種。本分布型木本28種，很多是群落的建群種及優(yōu)勢(shì)種，如紅皮云杉（Picea koraiensis）、魚(yú)鱗云杉（Picea jezoensis var. microsperma）是山地云冷杉林和針闊混交林的建群種，東北槭（Acer mandshuricum）、青楷槭（Acer tegmentosum）、花楷槭（Acer ukurunduense）、簇毛槭（Acer barbinerve）、擰筋槭（Acer triflorum）、大青楊（Populus ussuriensis）等喬木是針闊混交林、闊葉混交林中的常見(jiàn)成分。東北山梅花（Philadelphus schrenkii）、東北溲疏（Deutzia amurensis）、黑櫻桃（Prunus maximowiczii）、瘤枝衛(wèi)矛（Euonymus pauciflorus）等是林中的常見(jiàn)下木。興安升麻（Cimicifuga dahurica）、山茄子（Brachybotrys paridiformis）、耳葉蟹甲草（Cacalia auriculata）等草本常見(jiàn)于林下、林緣及灌叢。

上述兩種成分合計(jì)為248種，占該區(qū)溫帶分布種的47.24%，占總種數(shù)的38.57%，在區(qū)系組成中起核心作用。

溫帶亞洲分布有57種。該類型中木本植物有8種，山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）、黑樺（Betula davurica）等喬木為次生林的主要建群種或優(yōu)勢(shì)種。黃花忍冬（Lonicera chrysantha）、東北接骨木（Sambucus manshurica）等是林下或林緣常見(jiàn)灌木。草本如假升麻（Aruncus sylvester）、凸脈苔草（Carex lanceolata）、莓葉委陵菜（Potentilla fragarioides）、歪頭菜（Vicia unijuga）、水棘針（Amethystea caerulea）等常見(jiàn)于林下或灌叢。

舊世界溫帶分布有56種，木本植物有10種，常見(jiàn)的如桑（Morus alba）、稠李（Prunus padus）、石蠶葉繡線菊（Spiraea chamaedryfolia）等。草本常見(jiàn)的如聚花風(fēng)鈴草（Campanula glomerata）、玉竹（Polygonatum odoratum）、蓬子菜（Galium verum）、毛緣苔草（Carex pilosa）等。

北溫帶分布有48種，包括北溫帶—南溫帶分布變型2種。木本僅刺薔薇（Rosa acicularis）1種，草本常見(jiàn)的如水楊梅（Geum aleppicum）、柳蘭（Chamaenerion angustifolium）及地榆（Sanguisorba officinalis）等。

東北—華北分布有36種，包括1個(gè)變型：東北—華北—蒙古草原分布3種。木本植物有18種，其中不少是該區(qū)各類森林的建群種或優(yōu)勢(shì)種，如臭冷杉（Abies nephrolepis）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、楓樺（Betula costata）等，常見(jiàn)小喬木及灌木有花楸（Sorbus pohuashanensis）、無(wú)毛溲疏（Deutzia glabrata）、短梗五加（Acanthopanax sessiliflorus）等。草本較常見(jiàn)的有蝎子草（Girardiania cuspidata）、東北鳳仙花（Impatiens furcillata）和黃花烏頭（Aconitum coreanum）等，多為林下或灌叢的伴生種。

東亞分布有41種。木本植物6種，蒙古櫟（Quercus mongolica）為當(dāng)?shù)卮紊值闹饕ㄈ悍N，刺五加（Acanthopanax senticosus）、暴馬丁香（Syringa reticulata var. mandshurica）等為林內(nèi)常見(jiàn)下木，草本如腺梗菜（Adenocaulon himalaicum）、大葉柴胡（Bupleurum longiradiatum）、地瓜苗（Lycopus lucidus）等也常見(jiàn)于林下及林緣。

中國(guó)東部分布14種，其中包括中國(guó)東部—西部分布變型1種。金銀忍冬（Lonicera maackii）、球果唐松草（Thalictrum baicalense）、兔兒傘（Syneilesis aconitifolia）、福王草（Prenatthes tatarinowii）等較常見(jiàn)于林下、林緣及灌叢。

達(dá)烏里—蒙古分布11種，全為草本植物，常見(jiàn)的如蒙古山蘿卜（Scabiosa comosa）、狼毒大戟（Euphorbia pallasii）等。

亞洲—北美分布有6種，均為草本植物。較常見(jiàn)的有藿香（Agastache rugosa）、澤芹（Sium suave）、透骨草（Phryma leptostachya var. asiatica）等。

華北分布2種，內(nèi)含華北—蒙古草原分布變型1種，以總裂葉堇菜（Viola fissifolia）常見(jiàn)于山坡灌叢；蒙古草原分布僅有其變型俄羅斯遠(yuǎn)東區(qū)—蒙古草原分布1種：箭報(bào)春（Primula fistulosa）。此外還有：大興安嶺分布2種，含大興安嶺—蒙古草原分布變型1種；阿爾泰—蒙古—達(dá)烏里分布3種。

2.3.4 熱帶性質(zhì)分布型 共有33種（分布型18～21），占該區(qū)植物總種數(shù)的5.14%。北溫帶—熱帶分布30種，其中含3個(gè)變型：亞洲溫帶—熱帶分布20種，亞洲北美溫帶—熱帶分布3種，舊世界溫帶—熱帶分布3種。 均為草本植物，水生植物較多，如睡蓮（Nymphaea tetragona）、菖蒲（Acorus calamus）、竹葉眼子菜（Potamogeton malaianus）等，此外常見(jiàn)的還有車前（Plantago asiatica）、鴨跖草（Commelina communis）、穿葉蓼（Polygonum perfoliatum）、牡蒿（Artemisia japonica）等。其余熱帶分布還有舊世界熱帶分布型、熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲—熱帶非洲分布型，共3種。

3 結(jié)論

牡丹峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物比較豐富，共有種子植物91科328屬662種，其中裸子植物3科6屬11種，被子植物88科322屬651種。

菊科、毛茛科、薔薇科、百合科、禾本科、石竹科、蓼科、豆科、唇形科、莎草科、虎耳草科、堇菜科、傘形科、楊柳科和桔?？频?5個(gè)科，僅占該區(qū)總科數(shù)的16.48%，屬、種數(shù)卻分別占該區(qū)總屬、種數(shù)的57.01%和64.50%，是該區(qū)的優(yōu)勢(shì)科。

該區(qū)植物區(qū)系地理成分復(fù)雜，屬、種分別具有14個(gè)和21個(gè)分布區(qū)類型，以溫帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)：溫帶分布有237屬，占全區(qū)總屬數(shù)的85.56%，其中北溫帶分布有141屬，占溫帶屬數(shù)59.49%，是該區(qū)溫帶屬的主體。熱帶分布共35屬，占該區(qū)總屬數(shù)的12.64%。在種的區(qū)系成分上，溫帶性質(zhì)分布共有525種，占該區(qū)總種數(shù)的81.65%，其中，中國(guó)—日本分布和東北分布兩種成分合計(jì)為248種，占該區(qū)溫帶分布種的47.24%，占總種數(shù)的38.57%，在區(qū)系組成中起核心作用。亞寒帶—寒帶性質(zhì)分布有85種，占全區(qū)總種數(shù)的13.24%。而熱帶性質(zhì)分布型共有33種，占該區(qū)植物總種數(shù)的5.14%。

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