樟樹葉水浸提液對高羊茅種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用

摘要：試驗探討了不同濃度的樟樹[Cinnamomum camphora （L.）Presl]葉水浸提液對草坪植物高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用。結(jié)果表明，樟樹葉水浸提液對受體植物種子的萌發(fā)及幼苗生長均有明顯的化感抑制作用，且隨著水浸提液濃度的升高，抑制效應(yīng)增強。當(dāng)水浸提液濃度達(dá)到150 mg/mL時，高羊茅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和單株幼苗的苗長、苗鮮重、根長、根鮮重均與去離子水處理的對照差異極顯著（P<0.01）。其中對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的化感抑制效應(yīng)高于對發(fā)芽率的化感抑制效應(yīng)；對幼苗生長指標(biāo)的化感抑制作用強度高低排序依次為根長、苗長、根鮮重、苗鮮重；顯示出樟樹葉片中含有較強活性和具穩(wěn)定性的化感物質(zhì)。

關(guān)鍵詞：樟樹[Cinnamomum camphora （L.）Presl]；高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）；種子萌發(fā)；幼苗生長；化感作用

中圖分類號：S792.23；S688.4；Q948.12+2.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）14-3349-05

樟樹[Cinnamomum camphora（L.）Presl]屬樟科（Lauraceae）樟屬（Cinnamomum Trew）常綠喬木植物，原分布地域以長江為北界，南至兩廣及西南地區(qū)，尤以江西、浙江、臺灣等省為多。樟樹因其枝茂葉密、冠大陰濃、樹姿雄偉、四季常青而成為城市園林綠化的優(yōu)良樹種，已被廣泛用作庭陰樹、孤賞樹、行道樹及風(fēng)景林和防護(hù)林建設(shè)樹種[1]，現(xiàn)已引種至長江以北的不少地區(qū)。隨著樟樹種植面積的擴大，人們發(fā)現(xiàn)樟樹下草坪草的生長在減弱，土壤逐漸裸露。即樟樹下不易建植長久性的優(yōu)質(zhì)草坪。有研究表明，造成這種現(xiàn)象的原因之一是化感作用的影響[2]；化感作用是指某種植物在其生長發(fā)育過程中，通過多種途徑向環(huán)境中釋放自身產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)而影響同一生活環(huán)境中的其他植物（含微生物）生長的現(xiàn)象[3]。近年來，化感作用在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、植物生態(tài)等領(lǐng)域的研究取得了顯著進(jìn)展[4-7]，但對園林植物化感作用的研究報道并不多見?；诖?，試驗以樟樹為供體，以常見草坪植物高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）為受體，研究了樟樹葉水浸提液對高羊茅種子萌發(fā)及幼苗生長的化感作用，以期為園林植物種群的優(yōu)化配置提供理論依據(jù)，現(xiàn)將結(jié)果報告如下。

1 材料與方法

1.1 材料

供體材料樟樹種植于連云港師范高等專科學(xué)校校園中，受體材料為高羊茅品種宇宙星（F. arundinacea cv. Cosmic star）的種子，產(chǎn)地美國，購自連云港市振興花卉市場。

2.1.2 樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的影響 不同濃度的樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的影響情況見圖2。分析表1、圖2可知，在50、100 mg/mL低濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅種子的發(fā)芽指數(shù)分別為7.56、7.54，與對照的高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)（10.88）相比差異都極顯著（P<0.01）；并且50、100 mg/mL濃度的樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的化感抑制（RI<0）效應(yīng)是一致的，化感效應(yīng)指數(shù)都是-0.44；當(dāng)樟樹葉水浸提液濃度分別為150、200 mg/mL時，高羊茅種子的發(fā)芽指數(shù)分別為3.92、3.17，與對照的高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)差異極顯著（P<0.01），其中150 mg/mL濃度的樟樹葉水浸提液處理下的高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)化感效應(yīng)指數(shù)為-1.78，200 mg/mL濃度的樟樹葉水浸提液處理下的高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)化感效應(yīng)指數(shù)為-2.43，表現(xiàn)出對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的抑制程度在逐步加強，其中后者在種子發(fā)芽方面達(dá)到了試驗里的最低值，抑制效應(yīng)達(dá)到了最大。從表1、圖2還可看出，在50 mg/mL與100 mg/mL濃度之間，樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的影響差異不顯著（P>0.05）；而在150 mg/mL與200 mg/mL濃度之間的樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的影響差異顯著（P<0.05），說明低濃度的樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的影響效果差別不大，而高濃度的樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的影響出現(xiàn)了大幅度變化。發(fā)芽指數(shù)能夠反映種子的質(zhì)量、萌發(fā)速度及整齊度，試驗結(jié)果說明樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)有著較強的化感抑制（RI<0）效應(yīng)。實際觀察發(fā)現(xiàn)，在樟樹葉水浸提液處理后，隨著濃度的增加，高羊茅種子不僅發(fā)芽數(shù)量少，而且萌發(fā)時間推遲、萌發(fā)速度變慢，萌發(fā)整齊度減弱，反映出樟樹對高羊茅種子的化感抑制效應(yīng)是非常明顯的?；行?yīng)指數(shù)是反映化感作用強度的重要指標(biāo)，在高羊茅種子萌發(fā)過程中，樟樹對高羊茅種子的發(fā)芽指數(shù)化感效應(yīng)均表現(xiàn)為極顯著的抑制作用，其中以200 mg/mL的樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的化感抑制效應(yīng)最強；而且樟樹葉水浸提液各處理濃度對發(fā)芽指數(shù)的化感抑制效應(yīng)影響程度均高于對發(fā)芽率的影響程度。

2.2 樟樹葉水浸提液對高羊茅幼苗生長的影響

2.2.1 樟樹葉水浸提液對高羊茅幼苗苗長的生長影響 不同濃度的樟樹葉水浸提液對高羊茅幼苗生長的影響結(jié)果見表2，對高羊茅幼苗苗長、根長的生長影響情況見圖3。由表2、圖3可知，在50 mg/mL低濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗每株的苗長為7.28 cm，與對照的高羊茅幼苗苗長（8.93 cm）相比差異顯著（P<0.05）；這個濃度對高羊茅幼苗苗長的化感抑制（RI<0）效應(yīng)不大，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.23。在100 mg/mL濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗的苗長為6.08 cm，與對照的高羊茅幼苗苗長差異極顯著（P<0.01）；但是100 mg/mL濃度對高羊茅幼苗苗長的化感抑制（RI<0）效應(yīng)還不是太大，化感效應(yīng)指數(shù)只-0.47。而在150 mg/mL濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗的苗長僅有2.73 cm，與對照的高羊茅幼苗苗長差異極顯著（P<0.01）；對高羊茅幼苗苗長的化感抑制（RI<0）效應(yīng)快速增大，化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到-2.27。然而在200 mg/mL濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗的苗長降到了試驗的低點，只有1.27 cm，與對照的高羊茅幼苗苗長差異極顯著（P<0.01）；對高羊茅幼苗苗長的化感抑制（RI<0）效應(yīng)迅速達(dá)到最大，化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到了-6.03，是試驗中所有測定指標(biāo)里的最低值，也就是說受到的化感抑制效應(yīng)最強。試驗結(jié)果表明，隨著樟樹葉水浸提液處理濃度的升高，對高羊茅幼苗地上部分的苗長產(chǎn)生的抑制作用就越強。

2.2.2 樟樹葉水浸提液對高羊茅幼苗根長的生長影響 從表2、圖3還可知，在50 mg/mL低濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗每株的根長為1.98 cm，與對照的高羊茅幼苗根長（4.55 cm）相比差異極顯著（P<0.01），說明高羊茅幼苗地下部分長度對樟樹葉浸提液的敏感性高于其地上部分長度；這個濃度對高羊茅幼苗根長的化感抑制（RI<0）效應(yīng)比較大，化感效應(yīng)指數(shù)為-1.30。在100 mg/mL濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗的根長為1.73 cm，與對照的高羊茅幼苗根長相比差異極顯著（P<0.01），對高羊茅幼苗根長的化感抑制（RI<0）效應(yīng)比較大，化感效應(yīng)指數(shù)為-1.63。而在150 mg/mL濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗的根長僅有1.11 cm，與對照的高羊茅幼苗根長相比差異極顯著（P<0.01）；對高羊茅幼苗根長的化感抑制（RI<0）效應(yīng)快速增大，化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到-3.10。在200 mg/mL濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗的根長降到了低點，只有0.69 cm，與對照的高羊茅幼苗根長相比差異極顯著（P<0.01）；對高羊茅幼苗根長的化感抑制（RI<0）效應(yīng)迅速升至最大，化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到-5.59。試驗結(jié)果表明，隨著樟樹葉水浸提液濃度的升高，對高羊茅幼苗地下部分的根長產(chǎn)生的抑制作用就越強。

2.2.3 樟樹葉水浸提液對高羊茅幼苗鮮重的生長影響 不同濃度樟樹葉水浸提液對高羊茅幼苗鮮重、根鮮重的影響情況見圖4。由表2、圖4可知，在50、100 mg/mL低濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗每株的鮮重分別為0.057 1、0.053 1 g，與對照的高羊茅幼苗鮮重（0.061 8 g）差異不顯著（P>0.05），并且在50、100 mg/mL處理下，對高羊茅幼苗鮮重的化感抑制（RI<0）效應(yīng)比較小，化感效應(yīng)指數(shù)分別僅為-0.08、-0.16。而在150、200 mg/mL高濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗鮮重急劇下降，分別為0.024 1、0.010 6 g，與對照的高羊茅幼苗鮮重差異極顯著（P<0.01）；同時對高羊茅幼苗鮮重的化感抑制（RI<0）效應(yīng)快速增大，化感效應(yīng)指數(shù)分別大幅度增加到-1.56、-4.83。但與高羊茅幼苗苗長的化感效應(yīng)指數(shù)相比，高羊茅幼苗鮮重對樟樹葉水浸提液的化感敏感程度低于苗長?？偟膩碚f，高羊茅幼苗地上部分的有機物合成受到的抑制作用隨樟樹葉水浸提液處理濃度的提高而增強。

2.2.4 樟樹葉水浸提液對高羊茅幼苗根鮮重的生長影響 從表2、圖4還可知，在50、100 mg/mL低濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗每株的根鮮重都為0.003 0 g，與對照的高羊茅幼苗根鮮重（0.004 9 g）差異極顯著（P<0.01），因而對高羊茅幼苗根鮮重的化感抑制（RI<0）效應(yīng)不太大，化感效應(yīng)指數(shù)都為-0.63。在150、200 mg/mL高濃度的樟樹葉水浸提液處理下，高羊茅幼苗的根鮮重急劇下降，分別為0.001 8、0.000 7 g，與對照的高羊茅幼苗根鮮重差異極顯著（P<0.01），同時對高羊茅幼苗根鮮重的化感抑制（RI<0）效應(yīng)快速增大，化感效應(yīng)指數(shù)分別大幅度增加到-1.72、-6.00。與高羊茅幼苗根長的化感效應(yīng)指數(shù)相比，高羊茅幼苗根鮮重對樟樹葉水浸提液的化感敏感程度總體上要低于根長。但對整株而言，高羊茅幼苗地下部分對樟樹葉水浸提液的敏感性高于其地上部分，說明樟樹對高羊茅幼苗根部生長的化感抑制作用更為突出。

綜上所述，高羊茅幼苗全株對樟樹葉水浸提液的敏感性高低排序依次為地下部分、地上部分，幼苗各部分生長受樟樹葉水浸提液化感抑制作用的強度（平均化感效應(yīng)指數(shù)）高低排序依次為根長、苗長、根鮮重、苗鮮重。

3 小結(jié)與討論

試驗結(jié)果顯示，樟樹葉水浸提液對高羊茅種子的萌發(fā)和幼苗的生長具有明顯的化感作用，化感效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用，且隨著樟樹葉水浸提液濃度的升高，抑制效應(yīng)不斷增強。當(dāng)樟樹葉水浸提液濃度達(dá)到150 mg/mL時，高羊茅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和幼苗的苗長、苗鮮重、根長、根鮮重均與去離子水處理的對照差異極顯著（P<0.01），說明樟樹葉片中含有較強活性和穩(wěn)定性的化感物質(zhì)。這與王琛等[2]的研究結(jié)論一致。

試驗結(jié)果表明，各濃度的樟樹葉水浸提液對高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)的化感抑制效應(yīng)影響均高于對發(fā)芽率的影響程度；對幼苗生長指標(biāo)的化感抑制作用的強度（平均化感效應(yīng)指數(shù)）高低排序依次為根長、苗長、根鮮重、苗鮮重。說明化感物質(zhì)直接抑制了受體植物種子萌發(fā)的數(shù)量、速度，進(jìn)而抑制了幼苗地下部、地上部的生長速度及有機物質(zhì)的合成量，最終抑制了受體植物的生長。

自然界中植物地上部分產(chǎn)生的化感物質(zhì)可以通過雨水淋溶、浸泡等方式，將化感物質(zhì)帶入土壤中[11]；當(dāng)土壤中化感物質(zhì)積累到一定水平時，就會對周圍的伴生植物產(chǎn)生抑制作用，從而影響植物的生長與適應(yīng)環(huán)境的競爭力[12，13]。筆者認(rèn)為樟樹葉經(jīng)雨水淋溶以及樟樹落葉經(jīng)雨水浸泡、降解后，使葉中的化感物質(zhì)進(jìn)入了土壤，當(dāng)在土壤中積累到一定濃度后，就將抑制周圍伴生植物種子的萌發(fā)與幼苗的生長。因此在園林管理上，及時清除樟樹落葉是建植樟樹下常綠優(yōu)質(zhì)草坪的有效措施。

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