湖北省玉米地方種質(zhì)資源的遺傳多樣性

摘要：對來源于湖北省不同地區(qū)的1 318份玉米地方種質(zhì)資源的6個主要農(nóng)藝性狀以及其中833份材料的3個主要品質(zhì)性狀進行了遺傳多樣性分析。結(jié)果表明，湖北省玉米地方種質(zhì)資源的多樣性在地區(qū)及生態(tài)區(qū)間存在明顯差異，玉米種質(zhì)資源的多樣性以宜昌和恩施較豐富，多樣性指數(shù)為1.988 0～2.082 9；黃石、武昌、孝感和鄂州多樣性相對較低，多樣性指數(shù)為0～0.562 3；鄂西生態(tài)區(qū)為多樣性最集中地區(qū)，多樣性指數(shù)為2.371 2，江漢平原生態(tài)區(qū)多樣性最低，多樣性指數(shù)為0.884 1。湖北省玉米地方種質(zhì)資源各地區(qū)間主要農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀的多樣性差異也十分明顯，9個性狀在各地區(qū)的多樣性有不同差異，多樣性指數(shù)范圍在1.98～2.10。種質(zhì)資源份數(shù)多于40份的鄂西、鄂西南、鄂西北、鄂東南生態(tài)區(qū)9個性狀的遺傳多樣性指數(shù)具有大致相同的變化趨勢的特點，其中鄂東南生態(tài)區(qū)9個性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化最大。研究表明，湖北省玉米地方種質(zhì)資源的變異較大，遺傳多樣性較為豐富。

關(guān)鍵詞：玉米；地方種質(zhì)；遺傳多樣性；湖北省

中圖分類號：S513；S326 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）14-3253-04

玉米在湖北省是僅次于水稻、小麥的第三大作物，播種面積和產(chǎn)量呈逐年增加趨勢，2012年玉米種植面積達到59.33萬hm2，總產(chǎn)為28.255億kg，發(fā)展勢頭強勁。湖北省是中國地勢第二級階梯和第三級階梯的過渡地帶，地勢為西、北、東三面高起，中部低下向南敞開，具有馬蹄形層狀分布的特點。地貌類型復(fù)雜多樣，區(qū)域差異明顯[1]。玉米地方品種經(jīng)長期的自然和人工選擇，演變出了適應(yīng)于不同土壤、氣候和耕作制度的多樣性的品種類型，積累了大量的適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件的優(yōu)良基因，形成了極其豐富多彩的玉米資源類型以及部分具有獨特優(yōu)良性狀的資源材料，對拓寬現(xiàn)有玉米種質(zhì)基礎(chǔ)具有廣泛的利用價值。遺傳多樣性（以下簡稱多樣性），狹義地是指種內(nèi)的遺傳變異，它是作物遺傳改良的基礎(chǔ)，是選育優(yōu)良農(nóng)作物品種的必要條件[2]。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展和雜種優(yōu)勢的利用，地方品種多數(shù)被淘汰，多樣性嚴重“耗失”。加之現(xiàn)代育種工作又往往只注重產(chǎn)量或其他個別性狀，選種集中于少數(shù)材料上，因而種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄和資源利用率低的問題便日益凸顯出來[3-8]。因此，加強對資源材料的鑒定和遺傳多樣性的研究評價，有利于育種工作者深入了解種質(zhì)資源的全貌，開闊育種取材的思路，從而正確地選擇利用資源材料。對湖北省保存的1 318份玉米地方種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析，可為湖北省玉米地方種質(zhì)的深入研究和開拓利用以及玉米新品種的選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以湖北省農(nóng)作物種質(zhì)資源庫保存的1 318份玉米地方種質(zhì)資源為分析材料。

1.2 數(shù)據(jù)來源

農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)來自2009年的觀察值，由武昌、恩施、監(jiān)利等地提供；品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所統(tǒng)一測定。

1.3 分析方法

參加統(tǒng)計的所有數(shù)據(jù)為各材料種植小區(qū)的各性狀平均值。計算所有材料株高、穗位高、生育期、穗長、穗粗、千粒重6個農(nóng)藝性狀和粗蛋白、粗淀粉、粗脂肪3個品質(zhì)性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)等[9，10]。9個性狀的多樣性指數(shù)的計算方法：先計算參試材料總體平均數(shù)（x）和標(biāo)準(zhǔn)差（δ），再對數(shù)量性狀進行10級分類：1級xi

多樣性指數(shù)在生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究中廣泛應(yīng)用，具有加權(quán)性，可以用來合并不同性狀、位點或者不同地區(qū)材料的變異，能較好地比較某一作物、某一物種或某一地區(qū)的遺傳多樣性。

2 結(jié)果與分析

2.1 湖北省玉米地方種質(zhì)資源的多樣性分析

2.1.1 玉米地方種質(zhì)資源的地區(qū)多樣性 從不同地區(qū)收集到的1 318份湖北省玉米地方種質(zhì)資源在數(shù)量上的分布為宜昌>恩施>十堰>襄陽>咸寧>武昌>黃岡>隨州>黃石>荊州>孝感>鄂州，即以宜昌、恩施、十堰、襄陽地區(qū)居多（表1），這4個地區(qū)的地方品種數(shù)量之和占全部總數(shù)的91.58%。湖北省玉米地方種質(zhì)資源的地區(qū)多樣性差異較大，多樣性較為豐富的地區(qū)是宜昌和恩施，多樣性指數(shù)分別為2.082 9和1.988 0；其次是十堰、咸寧、黃岡，多樣性指數(shù)范圍為1.313 9～1.562 4；再其次是襄陽、隨州及荊州，多樣性指數(shù)范圍為0.955 7～1.149 9；黃石和武昌的多樣性相對較低，多樣性指數(shù)分別為0.562 3和0.173 2；孝感和鄂州多樣性最低，多樣性指數(shù)均為0。襄陽地區(qū)地方品種數(shù)量排在第4位，而多樣性指數(shù)卻排在第6位，可見，多樣性指數(shù)不僅與品種數(shù)有關(guān)，而且與品種在各縣（市）的分布有關(guān)。由上述可知，宜昌、恩施、十堰3個地區(qū)是湖北省地方品種多樣性豐富的地區(qū)。

2.1.2 玉米地方種質(zhì)資源生態(tài)區(qū)多樣性 湖北省按照地形和生態(tài)特點可劃分為鄂西、鄂西南、鄂西北、鄂北、鄂東南、鄂東北和江漢平原7個生態(tài)區(qū)。由于地理條件的差異，湖北省玉米地方種質(zhì)資源各生態(tài)區(qū)的多樣性差異也十分明顯，多樣性指數(shù)范圍為0.884 1～2.371 2（表1）。品種數(shù)最多的是鄂西生態(tài)區(qū)為673個，占到總數(shù)的51.06%，其多樣性指數(shù)也最高，為2.371 2；品種數(shù)排在第2、3位的分別是鄂西南、鄂西北生態(tài)區(qū)，品種數(shù)分別為326和201，多樣性指數(shù)分別為1.930 6、1.606 3；鄂東南生態(tài)區(qū)品種數(shù)雖然只有47個，但多樣性指數(shù)卻較高，為2.156 6，排在第2位。鄂北、鄂東北、江漢平原3個生態(tài)區(qū)品種數(shù)只占總數(shù)的5.39%，多樣性指數(shù)也相對較低。由此可見，鄂西、鄂西北、鄂西南以及鄂東南生態(tài)區(qū)是地方品種多樣性豐富的生態(tài)區(qū)。這些生態(tài)區(qū)共同的地理特點是多山多丘陵，平均海拔高，地形地勢復(fù)雜多變，交通不便。正是由于各生態(tài)區(qū)生態(tài)條件的迥異，加上地形地勢的天然阻隔作用，使得玉米各地方種質(zhì)間難以實現(xiàn)基因交流，從而成為湖北省玉米地方種質(zhì)演變和多樣性豐富的地區(qū)。

2.2 湖北省玉米地方種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的多樣性分析

2.2.1 農(nóng)藝性狀 對株高、穗位高、生育期、穗長、穗粗以及千粒重6個主要農(nóng)藝性狀的平均值、極值、變幅、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、多樣性指數(shù)進行整理。結(jié)果表明，主要農(nóng)藝性狀的各指標(biāo)均存在較大的變異（表2）。千粒重的變幅最大為410 g，變異范圍 65.00～475.00 g，平均千粒重（252.88±54.76） g，變異系數(shù)為21.65%；株高的變幅較大為249 cm，變異范圍91.00～340.00 cm，平均株高為（239.40±41.53） cm，變異系數(shù)為17.35%；穗粗的變幅最小，為3.70 cm。變異系數(shù)中最大的是穗位高（27.13%），其次是千粒重（21.65%）、株高（17.35%），穗長（16.47%），變異系數(shù)最小的是穗粗（10.73%），所考查的6個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為27.13%～10.73%，平均為18.02%。各農(nóng)藝性狀多樣性指數(shù)均較大（圖1），除生育期性狀略低于2.00外，其他農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)均高于2.00，其中穗長的多樣性指數(shù)最高，接近于2.10，多樣性指數(shù)平均為2.05。

2.2.2 品質(zhì)性狀 比較833份湖北省地方種質(zhì)資源3個主要品質(zhì)性狀間的平均值、極值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)，各指標(biāo)間差異明顯（表2）。粗淀粉含量極差最大，為10.03個百分點，變異范圍為64.91%～74.94%，平均粗淀粉含量（70.03±1.73）%，變異系數(shù)為2.47%；粗脂肪含量極差最小，為2.87個百分點，變異范圍為3.53%～6.40%，平均粗脂肪含量為（4.71±0.43）%，變異系數(shù)為9.09%；3個品質(zhì)性狀的多樣性指數(shù)均在2.06以上（圖1）。

對上述9個性狀的多樣性指數(shù)和變異系數(shù)變化趨勢進行分析發(fā)現(xiàn)，農(nóng)藝性狀中的株高、穗位高和穗長以及千粒重的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)變化趨勢較為一致，即變異系數(shù)大的多樣性指數(shù)也較高，而3個品質(zhì)性狀在上述兩個指標(biāo)的變化趨勢上則表現(xiàn)出明顯的不一致。由上述分析可見，湖北省玉米地方品種資源擁有豐富的遺傳多樣性，是育種利用的寶貴材料。

2.3 9個性狀遺傳多樣性地理分布特點

將資源份數(shù)多于40的鄂西、鄂西南、鄂西北、鄂東南4個生態(tài)區(qū)中的地方品種上述9個數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)進行整理，結(jié)果見圖2。由圖2可知，四個生態(tài)區(qū)中地方品種9個性狀的遺傳多樣性指數(shù)有大致相同的變化趨勢，其中鄂西生態(tài)區(qū)9個性狀的多樣性指數(shù)變化趨勢最具代表性。在4個生態(tài)區(qū)中，株高、穗長以及千粒重等3個性狀的多樣性指數(shù)差異不大，且均高于2.00。穗粗性狀的多樣性指數(shù)各生態(tài)區(qū)間差異最大，最高的是鄂西南生態(tài)區(qū)，為2.07，最低的是鄂東南生態(tài)區(qū)，為1.80；多樣性指數(shù)在各生態(tài)區(qū)間差異最小的穗長性狀，均接近于2.08；對穗位高性狀而言，鄂西、鄂西南、鄂西北3個生態(tài)區(qū)的多樣性指數(shù)均高于2.05，且非常接近，而鄂東南生態(tài)區(qū)的多樣性指數(shù)卻低至1.87，同時，鄂東南生態(tài)區(qū)的穗粗、千粒重、粗脂肪含量、粗蛋白含量以及粗總淀粉含量等性狀的多樣性指數(shù)均是4個生態(tài)區(qū)中最低的，且9個性狀的多樣性指數(shù)差異較大，這可能與鄂東南生態(tài)區(qū)的生態(tài)亞區(qū)分布特點有關(guān)。據(jù)上所述，所考查的湖北省地方品種資源9個性狀的多樣性指數(shù)在鄂西、鄂西南、鄂西北3個生態(tài)區(qū)均具有較高的多樣性指數(shù)，這與3個生態(tài)區(qū)復(fù)雜的地理條件、生態(tài)亞區(qū)分布以及多變的地貌特征有關(guān)。

3 討論

3.1 地方玉米種質(zhì)資源研究的重要性

有效分析和綜合評價玉米種質(zhì)資源的應(yīng)用價值是玉米育種的重要環(huán)節(jié)，而玉米種質(zhì)資源的充分有效利用，有賴于對資源的真實、準(zhǔn)確的鑒定和評價[3，6，7]。我國玉米種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)相對狹窄，能有效利用的種質(zhì)資源相當(dāng)貧乏，這已是不爭的事實。事實上，我國具有豐富的玉米品種資源，國家種質(zhì)庫現(xiàn)已保存玉米品種資源1.6萬余份，其中地方種質(zhì)約占90%，而國內(nèi)生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的主要自交系的遺傳基礎(chǔ)來自農(nóng)家種的僅占2%～3%[12]，說明我國目前對地方種質(zhì)的研究還遠遠不夠。新的雜種優(yōu)勢群和雜優(yōu)模式主要來自于玉米多樣性中心，但還有一部分可能蘊藏在被我們忽視了的地方種質(zhì)中，因此，在目前利用大量的外引群體和基因庫進行全國性的種質(zhì)擴增、改良和創(chuàng)新研究的同時，對地方種質(zhì)的研究也不可忽視。我國玉米育種每前進一步，均與地方品種的挖掘利用密不可分[13]。因此，地方種質(zhì)的改良和利用對推動我國玉米育種的發(fā)展具有重要意義。

3.2 湖北省玉米地方種質(zhì)資源的多樣性在地區(qū)、生態(tài)區(qū)間存在明顯差異

通過對湖北省玉米地方種質(zhì)資源地區(qū)、生態(tài)區(qū)多樣性的分析，各地州玉米種質(zhì)資源的多樣性以宜昌和恩施較為豐富，十堰、咸寧、黃岡、襄陽、隨州及荊州居其次，黃石、武昌、孝感和鄂州多樣性相對較低。 各生態(tài)區(qū)以鄂西為多樣性最集中地區(qū)，而江漢平原多樣性最低。所統(tǒng)計種質(zhì)的9個性狀在各地區(qū)間的多樣性也十分明顯，多樣性指數(shù)范圍在1.98～2.10，且在各生態(tài)區(qū)的分布具有大致相同的特點。湖北省種質(zhì)庫所保存的材料包括從湖北省的12個地區(qū)收集到的地方資源，基本上覆蓋了湖北省地方種質(zhì)資源，具有很好的代表性，因而表明湖北省玉米地方種質(zhì)資源的變異較大，遺傳多樣性豐富。

3.3 農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的多樣性均較為豐富

從湖北省玉米地方資源的多樣性分析可知，農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀在所統(tǒng)計材料間差異顯著，變異范圍廣泛，多樣性極其豐富，這與魏凱等[2]的結(jié)果一致。除生育期外，所考查的其他8個性狀的多樣性指數(shù)均超過2.00，其中株高、穗位高、穗長以及3個品質(zhì)性狀的多樣性尤為突出，因此，對這些資源的高效利用可能會創(chuàng)造出突破性的材料。

3.4 展望

利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)對湖北省地方種質(zhì)資源的多樣性進行更深入的分析研究[14，15]，這不僅可以較為全面地了解湖北省玉米地方種質(zhì)資源的分布情況和遺傳多樣性的豐富程度，同時可以更加深入地探討湖北省玉米地方種質(zhì)資源與其他玉米主產(chǎn)省份，或國外的玉米地方種質(zhì)資源之間的遺傳關(guān)系，也可進一步明確湖北省玉米種質(zhì)資源的地理來源問題。多樣性是生命進化和適應(yīng)的基礎(chǔ)，種類多樣性越豐富，物種對環(huán)境變化的適應(yīng)能力也越強，種質(zhì)資源多樣性是育種的基礎(chǔ)，通過多樣性的研究可以從整體上把握該物種的資源。

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