大葉藻（zostera marina L.）生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

摘 要：海草床是海洋生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，具有很高的初級(jí)生產(chǎn)力，近年來由于人類活動(dòng)的影響，海草床退化嚴(yán)重，1993—2003期間，全球有約15%的海草生態(tài)區(qū)消失，面積達(dá)到了26000 km2，大葉藻是其中的典型代表。本文總結(jié)了大葉藻生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展，包括大葉藻的恢復(fù)及生產(chǎn)力研究，并總結(jié)了國內(nèi)大葉藻生態(tài)學(xué)研究存在的問題。

關(guān)鍵詞：海草床 大葉藻 恢復(fù) 生產(chǎn)力

中圖分類號(hào)：P73 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-3791（2013）06（a）-0206-03

Abstract：Seagrass bed has the high primary productivity，as an important part of marine ecosystems.in recent years，due to human activities，seagrass bed is serious degradation.During 1993-2003，approximately 15% of the seagrass ecological zones disappeared，the acreage is reached 26000 km2，zostera marina.L is one of the typical representative.This paper summarizes the ecology research of zostera marina.L，including seagrass restoration，productivity studies，and summarizes the problems of domestic seagress ecology research.

Key Words：Seagrass bed；Zostera marina.L；Lecovery；Productivity

海草是一類水生高等單子葉草本植物，并能夠在海水中完成開花、結(jié)果和萌發(fā)這一過程，一般生長于溫帶、熱帶沿海的潮間帶及潮下帶。大葉藻（Zostera marina L）是多年生海草，屬被子植物門（Liliopsidal），單子葉植物綱（Monocotyledoneae），沼生目（Helobiae），大葉藻科（Zosteraceae），大葉藻屬（Zostera）。大葉藻生長于潮間帶和潮下帶的淺海中，通常形成廣大的群落—— 海草床，與珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)、紅樹林生態(tài)系統(tǒng)共同形成三大最重要濱海生態(tài)系統(tǒng)[1]。我國的大葉藻主要分布于遼寧的大連、興城和綏中；河北的北戴河；山東的長島、榮成、石島、乳山、青島等沿海水域[2]。

海草床是海洋生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分，作為三大濱海生態(tài)系統(tǒng)之一，儲(chǔ)碳量可以與熱帶雨林媲美[3]；海草可以通過其組織吸收營養(yǎng)鹽，并過濾沉積物來改善海水的透明度[4]。海草床改變了海草場(chǎng)內(nèi)動(dòng)力過程[5]，可以降低海浪和海流對(duì)海岸的侵蝕程度，起到加固底質(zhì)[6]，穩(wěn)定海岸的作用；海草床可以作為海洋生物的棲息地和食物來源地，海草場(chǎng)作為一個(gè)群落生境，可以為魚、蝦、貝類等海洋動(dòng)物提供的庇護(hù)所、棲息地和育幼場(chǎng)所，為其他捕食性的動(dòng)物如海膽、水鳥、蟹、海牛等提供覓食場(chǎng)所[7]。研究表明，溫帶海域大葉藻碳的年生產(chǎn)力為1500 g/m2，美國麻省海岸的大葉藻年生產(chǎn)力為812 g/m2，山東沿海地區(qū)大葉藻的年生產(chǎn)能力為564 g/m2，蝦形藻的生產(chǎn)力為696 g/m2[8]。

近年來，由于人類活動(dòng)的影響導(dǎo)致海草床退化嚴(yán)重，聯(lián)合國環(huán)境署于2003年的調(diào)查報(bào)告顯示，全球有15%的海草生態(tài)區(qū)在過去十年內(nèi)消失，面積大約有26000 km2[9]，大葉藻就是一個(gè)典型代表。

大葉藻作為海草床中的重要代表，近些年來引起了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，目前國內(nèi)外對(duì)大葉藻的研究主要集中在生態(tài)作用、初級(jí)生產(chǎn)力、生態(tài)修復(fù)等方面[10-11]。其中大葉藻的生態(tài)修復(fù)已經(jīng)成為研究熱點(diǎn)，這方面，國外學(xué)者研究的比較深入。

1 大葉藻的恢復(fù)研究

Phillips（1990）、Meehan A（2002）介紹了大葉藻場(chǎng)恢復(fù)的主要方法：生境恢復(fù)法、種子法和移植法[12]。

Gallegos（1993）、Meehan（2000）研究表明，由于海草自然恢復(fù)的速度比不上其衰退速度，因此生境修復(fù)的可行性不大[13]；

種子法適合在成年海草植株缺少的區(qū)域進(jìn)行[14]。Orth等利用播種機(jī)將大葉藻的種子均勻種在深度為2cm左右的底質(zhì)處，這種方法不僅效率高，而且不必破壞原有的海草床，但是成活率不高[15]。利用種子來恢復(fù)海草床，可以提高海草床的遺傳多樣性[16]，但是如何收集種子和選擇播種的時(shí)機(jī)是難點(diǎn)[17]。葡萄牙科學(xué)家探討了移植羅氏大葉藻（Z.noltii）的最佳季節(jié)，Park等采用了不同的移植方法來恢復(fù)大葉藻海草床[18]，美國針對(duì)大葉藻場(chǎng)的恢復(fù)做的研究工作最多，最早的移植成功實(shí)驗(yàn)是Addy在美國Massachusetts進(jìn)行的大葉藻移植[19]。

國內(nèi)大葉藻的移植工作也取得了初步的進(jìn)展，馬欣榮（2005）對(duì)大葉藻進(jìn)行了移植和組織培養(yǎng)的研究，得出了10℃～20℃是大葉藻的最適生長溫度，地下莖是組織培養(yǎng)最好的材料[20]。

郭棟（2010）對(duì)山東榮成俚島海域的大葉藻采用沉子法、枚釘法、直插法、夾苗法和整理箱法進(jìn)行移植試驗(yàn)[21]，研究顯示，5種移植方法大葉藻的平均成活率為沉子法（100%）>枚釘法（86.7%）>直插法（66.7%）>夾苗法（20%）>整理箱法（0%），沉子法的平均絕對(duì)生長速率最高，達(dá)到了0.358cm·d-1，其次為直插法（0.242cm·d-1）；移植成活率與海區(qū)水流、光照、底質(zhì)等環(huán)境因子相關(guān)。

李文濤等（2010）對(duì)韓國移植大葉藻進(jìn)行了追蹤調(diào)查[22]，水溫對(duì)移植大葉藻的生長狀況產(chǎn)生決定性影響，夏季水溫過高，導(dǎo)致大葉藻呼吸消耗過大，嚴(yán)重抑制了大葉藻的生長。

劉旭佳（2011）采用直接移植法和棉線綁石法對(duì)青島匯泉灣海域的大葉藻進(jìn)行了移植試驗(yàn)[23]，并監(jiān)測(cè)移植后一年的大葉藻生存狀況，結(jié)果顯示，采用棉線法移植的大葉藻增值率較高，增值率可以達(dá)到117.78%，移植海區(qū)的水深、底質(zhì)等環(huán)境因子是影響移植大葉藻成活率的主要原因；利用棉線綁石法對(duì)榮成天鵝湖大葉藻進(jìn)行移植試驗(yàn)，移植大葉藻平均成活率達(dá)到88%，最佳移植時(shí)期為7、8月份；對(duì)大葉藻進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室條件下的種子培育，研究顯示，只有4℃海水保存的種子可以發(fā)芽，發(fā)芽率可以達(dá)到80%，但是成活率很低，只有9.7%。

劉炳艦（2012）利用直接移植法、棉線法、泥筒法，以及海草移植裝置對(duì)大葉藻進(jìn)行了移植試驗(yàn)[24]，并研究了大葉藻與水深的關(guān)系，結(jié)果顯示，這三種方法的平均成活率達(dá)到85%以上，顯示了很好的效果；適宜大葉藻移植的最大凈水深為4 m，加上潮差4 m，潮間帶大葉藻合適的移植水深為滿潮時(shí)8 m。

2007年威海市環(huán)翠區(qū)水產(chǎn)研究所成功將雙島灣野生大葉藻移植到人工增殖區(qū)，目前移植的海草已經(jīng)形成了草場(chǎng)，平均株高達(dá)到了41cm，移植面積達(dá)到50畝。

2 大葉藻生產(chǎn)力研究進(jìn)展

國內(nèi)外對(duì)大葉藻的生態(tài)學(xué)研究還集中在生物量和生產(chǎn)力方面，國外學(xué)者在這方面研究的比較早。

Zieman（1974）采用標(biāo)記法研究海黽草的生產(chǎn)力[25]，根據(jù)標(biāo)記前后海草葉片的生長量和間隔時(shí)間來計(jì)算葉片的生產(chǎn)力，方法較為簡單；Terrados等（1992）改進(jìn)了Zieman的標(biāo)記法[26]，研究了西班牙地中海沿岸的海草的生產(chǎn)力，表明不同底質(zhì)類型的海草生產(chǎn)力差異較大。

McRoy（1974）研究了美國麻省沿岸大葉藻的生產(chǎn)力，得出夏季每天的碳生產(chǎn)力為4.8 g/m2，Mann（1975）得出麻省沿岸大葉藻整個(gè)生長周期的生產(chǎn)力是812 g/m2。

Masahiro Nakaoka，Naoko Kouchi（2003）對(duì)日本東北部的Funakoshi Bay的具莖大葉藻（Z.caulescens）生態(tài)特征做了調(diào)查[27]，調(diào)查顯示具莖大葉藻的生殖枝數(shù)目和生物量隨季節(jié)顯示出顯著性差異，生殖枝數(shù)目在春季到夏季達(dá)到最高（>30 枝/m2），冬季最少（3 枝/m2）。生物量夏季最高，冬季最低，春季到秋季，生殖枝包含的生物量占據(jù)了具莖大葉藻（Z.caulescens）生物量的70%。具莖大葉藻（Z.caulescens）總的生產(chǎn)力達(dá)到了每年473 g/m2。

Sang Yong Lee，Jae Hyuk Oh等（2005）對(duì)韓國西海岸的不同水深的日本大葉藻的葉生產(chǎn)力作了研究[28]，隨著水深的增加，日本大葉藻葉片的沉積物及附生物增多，植株的枝條長度、寬度都在增加，地下莖的長度在減小，但是枝條密度和生物量卻沒有明顯差異，只表現(xiàn)出季節(jié)性變化。葉生產(chǎn)力利用標(biāo)記后收割的方法來測(cè)量，研究表明，葉生產(chǎn)力在9月份最高，2月份最低。季節(jié)變化和氣溫是影響日本大葉藻也生產(chǎn)力的重要因素。

國內(nèi)對(duì)大葉藻生產(chǎn)力研究始于50年代，楊宗岱和吳寶鈴（1981）采用50×50 cm的樣方對(duì)我國沿海的海草進(jìn)行生產(chǎn)力、覆蓋度等的調(diào)查[8]，結(jié)果顯示，海黽草的年生產(chǎn)力為500～1500 g/m2，山東沿海的蝦形藻、大葉藻、叢生大葉藻的平均生物量分別為1851 g/m2、1500 g/m2、1150 g/m2。

郭棟，張沛東等（2010）對(duì)榮成俚島近岸海域大葉藻的大葉藻的分布、生物量、形態(tài)特征、花及棲息環(huán)境進(jìn)行了調(diào)查[29]，研究表明俚島海域大葉藻平均分布密度1650 株/m2；大葉藻平均生物量為809 g/m2。

明奕（2011）對(duì)青島匯泉灣大葉藻的生物量做了調(diào)查[30]，結(jié)果表明，大葉藻的株高、密度、生物量都呈現(xiàn)明顯的月動(dòng)態(tài)變化特征，水溫是影響大葉藻生長的主要因素，夏季隨著氣溫升高，大葉藻的呼吸消耗會(huì)增多，導(dǎo)致株高、密度、生物量下降，大葉藻進(jìn)入冬季會(huì)萌發(fā)出側(cè)生苗，因此生物量會(huì)有小幅增加。

劉旭佳（2011）對(duì)青島匯泉灣和青島灣大葉藻進(jìn)行了生態(tài)調(diào)查[23]，調(diào)查結(jié)果顯示，青島灣大葉藻面積約為3500 m2，大葉藻海草場(chǎng)的年平均生物量為276 g/m2，碳固定量為104 g/m2，有機(jī)元素含量呈季節(jié)性變化。

李森、范航清（2012）研究了廣西珍珠港交東海草床不同潮區(qū)矮大葉藻株冠高度、覆蓋度和生物量的動(dòng)態(tài)變化[31]，結(jié)果顯示，矮大葉藻年平均株高為6.8 cm，平均覆蓋度46.1%，地上、地下部分平均生物量分別為27.8 g/m2，30.9 g/m2，低潮區(qū)的株高、密度、生物量均大于中潮區(qū)和高潮區(qū)。

劉炳艦（2012）對(duì)天鵝湖、桑溝灣和青島灣大葉藻進(jìn)行了生態(tài)調(diào)查[24]，調(diào)查顯示，大葉藻的周年生物量變化和高度變化與水溫密切相關(guān)；地上部分的有機(jī)元素含量均高于地下部分。

3 存在的問題

國內(nèi)的海草生態(tài)學(xué)是一門未成熟的學(xué)科，缺乏對(duì)大葉藻的長期監(jiān)測(cè)項(xiàng)目。大葉藻恢復(fù)方法單一，種子法恢復(fù)失敗，導(dǎo)致高效的大葉藻草場(chǎng)恢復(fù)不多。國內(nèi)對(duì)大葉藻生產(chǎn)力的研究還處于從描述性階段向定量研究階段過渡的時(shí)期，沒有形成完整的體系，表現(xiàn)就是研究方法和內(nèi)容上的不足。因此建議開展以下工作。

（1）建立大葉藻草場(chǎng)的長期監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，密切關(guān)注大葉藻的生長趨勢(shì)及生長狀態(tài)。

（2）加強(qiáng)對(duì)大葉藻種子修復(fù)的研究，尋找高效的種子收集方法，提高種子的成活率。

（3）尋找操作簡便、準(zhǔn)確測(cè)量大葉藻生產(chǎn)力的方法。

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