人工巢箱條件下兩種山雀鳥類的同域共存機(jī)制

李 樂(lè)，張 雷，殷江霞，劉子成，劉 鶴，萬(wàn)冬梅

(遼寧大學(xué)生命科學(xué)院，遼寧省動(dòng)物資源與疫病防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽(yáng) 110036)

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要概念，主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間和空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的關(guān)系[1]。由于競(jìng)爭(zhēng)的存在，兩個(gè)生態(tài)學(xué)上相似的物種不能占有相同的生態(tài)位，而是以某種方式彼此取代，每種各具不同的食性或其他生活方式上的特點(diǎn)[2]。在長(zhǎng)期的自然進(jìn)化過(guò)程中，為了最大限度地提高自身的適合度，物種形成了一系列的繁殖對(duì)策和生存對(duì)策[3]。目前，對(duì)同域分布而又生態(tài)需求上十分相似物種共存機(jī)制的研究漸漸成為研究熱點(diǎn)，涉及繁殖行為[4-6]，食性[7-8]和覓食地生境選擇[9-13]等方面。Dhondt通過(guò)對(duì)歐洲大山雀(Parusmajor)和青山雀(Cyanistescaeruleus)的比較研究發(fā)現(xiàn)，兩者的食性差異不大，但其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度在質(zhì)量差的生境中大于質(zhì)量好的生境,而且競(jìng)爭(zhēng)對(duì)大山雀的影響程度要大于青山雀[8]；崔鵬等對(duì)繁殖季節(jié)紅腹角雉(Tragopantemminckii)和血雉(Ithaginiscruentus)的研究表明，紅腹角雉活動(dòng)區(qū)內(nèi)的箭竹林面積比例顯著小于血雉活動(dòng)區(qū), 針闊混交林面積比例顯著大于血雉，覓食生境的差異是這兩種雉類能夠同域分布的基礎(chǔ)條件之一[11]；趙亮等對(duì)角百靈(Eremophilaalpestris)和小云雀(Alaudagulgula)巢址選擇的研究表明，這兩種百靈鳥類在巢址的選擇上存在著一種代價(jià)和利益的權(quán)衡關(guān)系，巢址選擇上的分化是它們能夠同域共存的基礎(chǔ)[13]。如前文所述，種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致鳥類對(duì)自身的生存策略進(jìn)行多方面調(diào)整。目前對(duì)鳥類共存機(jī)制的研究多從單一因素出發(fā)，這并不能全面地揭示鳥類共存的原因。因此，將多種因素結(jié)合起來(lái)分析將具有十分重要的意義。

大山雀和雜色山雀(Parusvarius)同屬雀形目，山雀科的小型森林洞巢鳥類。大山雀屬于廣布種，主要分布在中國(guó)、非洲西北部摩洛哥、突尼斯、阿爾及利亞、歐洲、中亞、西伯利亞、遠(yuǎn)東、朝鮮、日本、阿富汗、巴基斯坦、印度、中南半島、印度尼西亞。全球共計(jì)31個(gè)亞種，我國(guó)分布有6個(gè)亞種。主要棲息于低山和山麓地帶的次生闊葉林和針闊混交林中，也出入人工林和針葉林中[14]。雜色山雀屬狹布種，為東亞特有鳥類,主要分布在中國(guó)、日本和朝鮮半島，全球曾有9個(gè)亞種，其中大東島亞種P.v.orii于1930年滅絕，現(xiàn)在全球只剩8個(gè)亞種。我國(guó)僅分布有2個(gè)亞種，分別是指名亞種P.v.varius和臺(tái)灣亞種P.v.castaneoventris，指名亞種主要分布在遼寧中、東、南部山區(qū)和毗鄰遼東山區(qū)的吉林省部分山區(qū)[14-15]；臺(tái)灣亞種被臺(tái)灣當(dāng)?shù)胤Q做赤腹山雀，是臺(tái)灣特有亞種，在臺(tái)灣島呈不連續(xù)分布，主要棲息在低于1000 m的中低海拔的闊葉林中，臺(tái)中的八仙山區(qū)是雜色山雀分布比較集中的地區(qū)。

在遼寧省東部山區(qū)，大山雀與雜色山雀的分布區(qū)域基本重疊，而且同域繁殖，均是從3月中下旬開(kāi)始配對(duì)活動(dòng)，至7月下旬繁殖結(jié)束，2009年5月調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)兩種鳥類的最近繁殖巢間距僅為15 m左右，這為研究不同鳥類間的共存機(jī)制提供了便利。本文于2009—2011年3—7月，以懸掛人工巢箱的方法招引雜色山雀和大山雀，通過(guò)比較這兩種鳥類在繁殖時(shí)間、繁殖參數(shù)和巢址選擇上的差異，分析其繁殖期的棲息地選擇及繁殖對(duì)策，探討這兩種鳥類同域共存的機(jī)制。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

遼寧省東部山區(qū)為長(zhǎng)白山脈向西南之延伸部分，直到黃、渤海沿岸，海拔多在200 m以上，最高峰為桓仁縣境內(nèi)的老禿頂子，海拔1367.7 m，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，由于受來(lái)自東南沿海濕氣團(tuán)的影響，氣候溫暖濕潤(rùn)，雨熱同季，光照和降雨集中，年均溫5—8 ℃ ，年平均降雨量800—1000 mm。遼東山區(qū)屬長(zhǎng)白植物區(qū)系，森林植被目前主要以天然的次生闊葉林和人工針葉林為主，植物資源豐富多樣，主要樹(shù)種有赤松(Pinusdensiflora)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、人工紅松(Pinuskoraiensis)、核桃楸(Juglansmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)等[16-18]。

1.2 研究方法

2009—2011年的3—7月，累計(jì)在研究地隨機(jī)懸掛山雀式人工巢箱370個(gè),用以招引雜色山雀和大山雀。3a間，共招引到雜色山雀50巢，大山雀65巢。每年4月中旬開(kāi)始對(duì)巢箱進(jìn)行監(jiān)測(cè),每7d觀察1次，若觀察到巢箱底部出現(xiàn)巢材,則每隔1d觀察1次,對(duì)有卵的巢箱每天觀察，記錄繁殖情況和以下的繁殖參數(shù):

(1)卵大小 用游標(biāo)卡尺測(cè)量卵長(zhǎng)徑和短徑(精度0.01 mm)，用電子秤測(cè)量卵重(精度0.01g)，卵大小計(jì)算公式[19]：V=0. 51 ×L/ mm(卵長(zhǎng)徑) ×(B/ mm)2(卵短徑)；

(2)產(chǎn)首枚卵日期 以觀察到巢箱中出現(xiàn)第1枚卵為準(zhǔn)，如未觀察到首枚卵，按每天產(chǎn)1枚卵推測(cè)；

(3)在育雛期間,用網(wǎng)捕法對(duì)親鳥進(jìn)行環(huán)志,以觀察其是否存在二次繁殖；

(4)孵化期 產(chǎn)下最后1 枚卵到孵出第1 只雛鳥之間的日期；

(5)育雛期 巢內(nèi)全部雛鳥孵出的日期至最后一只雛鳥出飛的日期；

(6)孵化率 孵出雛鳥的總卵數(shù)占繁殖成功巢中總卵數(shù)的百分比；

(7)出飛率 出飛雛鳥數(shù)占孵出雛鳥數(shù)的比例；

(8)繁殖成功率 指繁殖成功的巢數(shù)占總巢數(shù)的比例,繁殖成功巢是指至少有1 只雛鳥存活到離巢；

(9)繁殖力 按金春日等的方法計(jì)算,即繁殖力=平均窩卵數(shù)×孵化率×每年繁殖窩數(shù)/2[20]。

巢生境選擇以巢樹(shù)為中心，取10 m ×10 m 為樣方，對(duì)樣方中的生態(tài)因子進(jìn)行調(diào)查測(cè)量，再在巢周圍隨機(jī)選擇1個(gè)沒(méi)被利用的人工巢箱作為對(duì)照樣方。調(diào)查項(xiàng)目共19個(gè)生態(tài)因子，包括:

(1)巢樹(shù)傾斜角 用羅盤儀測(cè)量，單位為度；

(2)巢樹(shù)高 激光測(cè)距儀測(cè)量，單位為m；

(3)巢樹(shù)胸徑 用直尺測(cè)量，單位為cm；

(4)巢距地高 用卷尺測(cè)量，單位為m；

(5)巢口方向 用羅盤儀測(cè)量，以正北方向?yàn)?°；依順時(shí)針?lè)较?，單位?°)；

(6)坡度 用羅盤儀測(cè)量，單位為(°)；

(7)坡向 用羅盤儀測(cè)得，以正北方向?yàn)?°；依順時(shí)針?lè)较颍?/p>

(8)距水源距離 單位為m ；

(9)距路距離 單位為m；

(10)喬木種類 即樣方內(nèi)胸徑>4 cm的樹(shù)木種類；

(11)喬木數(shù)量 即樣方內(nèi)胸徑>4 cm的樹(shù)木數(shù)量；

(12)喬木蓋度 估計(jì)值，用百分比表示；

(13)喬木胸徑 即樣方內(nèi)胸徑>4 cm的平均胸徑，單位為cm；

(14)喬木平均高度 單位為m；

(15)灌木種類 樣方內(nèi)高度>30 cm的灌木種類；

(16)灌木蓋度 估計(jì)值，用百分比表示；

(17)灌木平均高度 單位為m；

(18)草本蓋度 估計(jì)值，用百分比表示；

(19)植被類型 根據(jù)優(yōu)勢(shì)喬木的種類,分為闊葉林、針葉林和針闊混交林三類，取值分別為1、2、3。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS(version 17.0)和Excel執(zhí)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，利用單個(gè)樣本的 Kolmogorov-Smirnov Z-檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布，使用經(jīng)檢驗(yàn)符合正態(tài)分布的生態(tài)因子進(jìn)行下一步分析。將雜色山雀巢址樣方和大山雀巢址樣方數(shù)據(jù)分別與對(duì)照樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行T-檢驗(yàn)，以比較兩種鳥類巢址樣方的特異性和各變量差異程度，分析兩組數(shù)據(jù)之間差異的顯著水平(<0.05 差異顯著，<0.01 差異極顯著)。將篩選出的差異顯著的變量進(jìn)行逐步判別分析，找出影響兩種鳥類在各自巢址選擇過(guò)程中的最重要生態(tài)因子，并加以比較分析。給出值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)首枚卵日期及窩卵數(shù)

3a間，共招引雜色山雀50巢，大山雀65巢。如圖1所示，兩種鳥類產(chǎn)首枚卵起始日期大致相同，均為4月中旬，但從種群的產(chǎn)卵期時(shí)長(zhǎng)上比較的話，大山雀較雜色山雀約長(zhǎng)出10 d，雜色山雀最晚于7月上旬產(chǎn)卵，大山雀最晚在7月下旬。兩種鳥類均有兩次繁殖高峰，大山雀的第1次繁殖高峰為4月中旬至5月上旬，第2次繁殖高峰為5月下旬至6月中旬；雜色山雀的第1次繁殖高峰為4月下旬至5月中旬，第2次繁殖高峰為6月上旬。大山雀第1次繁殖高峰較雜色山雀約提前10d開(kāi)始，并提前10d結(jié)束，第2次繁殖高峰雜色山雀僅持續(xù)10d左右，明顯短于大山雀(約30d)。兩種鳥類的窩卵數(shù)在其繁殖期并不是一成不變的，均有下降的趨勢(shì)，但大山雀窩卵數(shù)下降的趨勢(shì)更為明顯，這可能是鳥類根據(jù)環(huán)境變化而調(diào)整其繁殖對(duì)策導(dǎo)致的(圖中數(shù)值為該時(shí)期的平均窩卵數(shù))。

圖1 巢中首枚卵產(chǎn)出日期與窩卵數(shù)比較

2.2 大山雀和雜色山雀繁殖參數(shù)比較

大山雀的窩卵數(shù)為6—13枚，最常見(jiàn)的為8—11枚卵；雜色山雀的窩卵數(shù)為6—9枚，其中產(chǎn)7枚卵的巢數(shù)最多(表1)。大山雀與雜色山雀的繁殖參數(shù)比較見(jiàn)表2，兩者在窩卵數(shù)，卵大小，卵重和出飛率上差異極顯著(P<0.01)，出雛數(shù)和出飛數(shù)差異顯著(P<0.05)，孵化率、孵化期、育雛期上差異不顯著(P>0.05)。大山雀的窩卵數(shù)、出雛數(shù)、出飛數(shù)和出飛率均大于雜色山雀，而卵大小，卵重則小于雜色山雀。由于受到人為干擾和天敵捕食等原因的影響，大山雀和雜色山雀均有棄巢現(xiàn)象。大山雀的繁殖成功率低于雜色山雀，但繁殖力較高。

表1 繁殖巢數(shù)與窩卵數(shù)統(tǒng)計(jì)

表2 大山雀和雜色山雀的繁殖參數(shù)比較

2.3 大山雀的巢址特征

將大山雀巢址樣方和對(duì)照樣方進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov Z檢驗(yàn)，將不符合正態(tài)分布的巢口方向和坡向兩個(gè)生態(tài)因子不予采用，然后將兩組數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本T-檢驗(yàn)，結(jié)果如表3，兩者在巢距地高、坡度、喬木數(shù)量和喬木平均高度4個(gè)變量上存在顯著或極顯著差異。為找出影響大山雀巢址選擇的主要因子，將篩選出的4個(gè)存在顯著差異的變量進(jìn)行逐步判別分析，從中得知喬木平均高度、巢距地高和喬木數(shù)量是大山雀在巢址選擇時(shí)的主要關(guān)注因子，判別準(zhǔn)確率達(dá)到84.6%(表4)。

表3 大山雀利用樣方和對(duì)照樣方巢址特征的比較(n=30)

差異顯著*P<0.05，差異極顯著**P<0.01

2.4 雜色山雀的巢址特征

將雜色山雀巢址樣方和對(duì)照樣方進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov Z檢驗(yàn)，將不符合正態(tài)分布的巢口方向和坡向兩個(gè)生態(tài)因子不予采用，然后將兩組數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本T-檢驗(yàn)，結(jié)果如表5，兩者在距水源距離、距路距離、喬木平均高度、灌木平均高度和植被類型5個(gè)變量上存在顯著或極顯著差異(表5)。為找出影響雜色山雀巢址選擇的主要因子，將篩選出的5個(gè)存在顯著差異的變量進(jìn)行逐步判別分析，從中得知喬木平均高度、植被類型和灌木平均高度是雜色山雀在巢址選擇時(shí)的主要關(guān)注因子，判別準(zhǔn)確率達(dá)到85.9%(表6)。

表4 大山雀巢址利用樣方與對(duì)照樣方逐步判別分析

表5 雜色山雀利用樣方和對(duì)照樣方巢址特征的比較(n=24)

差異顯著*P<0.05，差異極顯著**P<0.01

表6 雜色山雀巢址利用樣方與對(duì)照樣方逐步判別分析

3 討論

適合度和權(quán)衡是生活史對(duì)策的兩個(gè)重要概念。適合度是衡量一個(gè)個(gè)體存活和繁殖成功機(jī)會(huì)的一種尺度。權(quán)衡是描述動(dòng)物犧牲一方面的利益，期望在另一方面得到回報(bào)的行為活動(dòng)。生活史對(duì)策是在生殖和存活這兩個(gè)對(duì)立需求之間，把有限的資源進(jìn)行合理地分配[21]。野外研究發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物能適時(shí)地調(diào)整其繁殖對(duì)策，以使個(gè)體的適合度最大化[22]。

動(dòng)物的繁殖在每個(gè)生命周期中一般是受到時(shí)間限制的，繁殖期的時(shí)間限制與社群壓力的存在決定了生境選擇的時(shí)間制約性[23]，動(dòng)物繁殖成功的可能性會(huì)隨著時(shí)間而遞減，短暫的繁殖季節(jié)要求動(dòng)物必須迅速做出選擇決定[24]。在遼寧省東部山區(qū)，鳥類適宜的繁殖時(shí)間大約為4月上旬至7月下旬，種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，大山雀與雜色山雀均為次級(jí)洞巢鳥類，人工巢箱的大量懸掛降低了這兩種鳥類對(duì)洞巢的競(jìng)爭(zhēng)，但是個(gè)體進(jìn)行生境選擇的越晚，可選擇的生境就越惡劣，適宜的生境被搶先占據(jù)，那些后來(lái)者就必須在質(zhì)量較差的生境中存活，隨著時(shí)間的推遲，食物等資源逐漸減少，鳥類自身的繁殖成功率會(huì)有所下降[25]。大山雀的兩次繁殖高峰均較雜色山雀提前，有利于使其在種間競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位，優(yōu)先占據(jù)那些環(huán)境質(zhì)量較好的巢址，增加繁殖成功的機(jī)會(huì)。而且大山雀的第2次繁殖高峰較雜色山雀持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)，這說(shuō)明大山雀可能比雜色山雀更能充分地利用有限的繁殖季節(jié)繁衍出更多的后代。另外，本文研究還發(fā)現(xiàn)，大山雀和雜色山雀均出現(xiàn)二次繁殖現(xiàn)象，即一對(duì)繁殖鳥在一個(gè)繁殖季節(jié)先后繁殖兩次。二次繁殖需要成鳥投入更多的能量，但能夠增加鳥類的年繁殖生產(chǎn)力[26]。兩種鳥類的窩卵數(shù)都有逐漸減少的趨勢(shì)，說(shuō)明兩者為了適應(yīng)環(huán)境的變化，通過(guò)繁殖代價(jià)與繁殖成效間的權(quán)衡，均采用了消減窩卵數(shù)的對(duì)策來(lái)提高繁殖成功率，提高自身的年繁殖生產(chǎn)力。

MacArthurt將生態(tài)對(duì)策分為r選擇對(duì)策和k選擇對(duì)策，Piankat發(fā)展了r/k選擇理論，認(rèn)為在r/k之間有許多過(guò)渡類型，同r選擇比較可能更接近于k選擇，同k選擇比較可能更接近于r選擇，即動(dòng)物的生殖對(duì)策是r-k選擇的連續(xù)統(tǒng)一體(r-k continuum)[27-28]。根據(jù)種群進(jìn)化對(duì)策理論[29]，在穩(wěn)定、均質(zhì)環(huán)境中，自然選擇應(yīng)偏向低繁殖率和高競(jìng)爭(zhēng)力的k-選擇對(duì)策的物種進(jìn)化；在季節(jié)性的可變環(huán)境中，則偏向高繁殖率和短壽的r-選擇對(duì)策的物種進(jìn)化[30]，繁殖對(duì)策的選擇對(duì)鳥類自身的存活和種群的繁衍具有重要意義。程成通過(guò)對(duì)人工巢箱中大山雀和褐頭山雀(Parusmontanus)的繁殖比較研究認(rèn)為，大山雀可能采取高產(chǎn)卵數(shù)、低存活率的繁殖對(duì)策,而褐頭山雀的繁殖策略則可能為低產(chǎn)卵數(shù)、高存活率[4]。本文對(duì)大山雀和雜色山雀的繁殖參數(shù)比較研究表明，兩種鳥類均屬于k-選擇對(duì)策，但大山雀相對(duì)接近r 端。與雜色山雀相比：大山雀的窩卵數(shù)多，孵化率低，育雛期短，出飛率高，繁殖成功率低，繁殖力高。高窩卵數(shù)增加了大山雀繁殖成功的難度，要求其繁殖投入更多，未受精卵較多造成了大山雀孵化率較低，而有時(shí)受精卵還未孵化，雌鳥即進(jìn)入了育雛期，不再對(duì)剩余的卵進(jìn)行孵化，大山雀的體型小于雜色山雀，使得雛鳥用相對(duì)少的能量就可以達(dá)到出飛條件，較短的育雛期也降低了雛鳥被天敵捕食的概率，提高了大山雀雛鳥的出飛率；大山雀多在距路30m以上的巢箱筑巢，而且隱蔽條件較好，但是大山雀十分機(jī)警，在產(chǎn)卵期和孵化前期遇到驚擾極容易選擇棄巢，這也是造成大山雀繁殖成功率低于雜色山雀的主要原因。與之相反，低窩卵數(shù)提高了雜色山雀的孵化率，但育雛期的延長(zhǎng)增加了雛鳥被天敵捕食的機(jī)會(huì)，使雛鳥出飛率有所下降。繁殖力是種群生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，大山雀的繁殖力為3.36，高于雜色山雀的2.93，高窩卵數(shù)、較高的孵化率以及迅速展開(kāi)的2次繁殖有益于大山雀種群數(shù)量的提高。

不同資源在空間上的不均勻分布，使得動(dòng)物必須在各種資源的空間配置中進(jìn)行權(quán)衡[31-32]。在繁殖季節(jié)，鳥類對(duì)空間選擇首要考慮的就是巢址選擇。Cody指出，鳥類的巢址選擇是一種優(yōu)化生境選擇，鳥類總是把巢址建立在最利于其繁殖的地方，但鳥類的巢址選擇不可能達(dá)到十全十美，因?yàn)槌宋镔|(zhì)資源的限制外，還存在著競(jìng)爭(zhēng)和干擾等因素的影響[33]。適宜的巢址能將同類的干擾作用、天敵捕食和其它不良因子的影響降到最低水平從而提高繁殖成功率，巢址選擇是鳥類在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種繁殖與防御對(duì)策[34]，許多鳥類都傾向于選擇那些能使其繁殖成效最大而存活代價(jià)最小的營(yíng)巢生境[35]。通過(guò)與對(duì)照樣方的比較可以看出，大山雀多筑巢于喬木高大且數(shù)量較多、巢距地較高、有一定坡度的森林中，雜色山雀多選擇在距水、距路較近，喬木、灌木生長(zhǎng)茂盛的針闊混交林邊緣筑巢。從逐步判別分析的結(jié)果看，喬木平均高度是兩種鳥類在進(jìn)行巢址選擇時(shí)的首要關(guān)注因子。很多森林中筑巢的鳥類多選擇周圍喬木高大的巢址，如啄木鳥 (Melanerpeslewis)[36]、赤肩鵟(Buteolineatus)[37]。喬木的高度反映的是林齡，林齡長(zhǎng)的森林中存在更多的天然巢址，物種多樣性也較為豐富，食物更充足，可以使鳥類不用遠(yuǎn)行就能找到足夠的昆蟲喂養(yǎng)雛鳥，減少成鳥在育雛期的能量支出。大山雀的巢址距地面較高，周圍喬木生長(zhǎng)密集，也就增加了喬木的密度和蓋度，這反映了鳥類對(duì)巢址安全性能的要求，巢址距地較高可以降低雛鳥被地面天敵(如蛇、鼠)發(fā)現(xiàn)和捕食的概率(野外研究發(fā)現(xiàn)，蛇捕食是山雀類雛鳥死亡的主要原因)，許多小型鳥類均比較注重巢址的安全性能，如加拿大威森鶯(Wilsoniacanadensis)[38]；雜色山雀則對(duì)植被類型有所選擇，不同植被類型的森林中喬木、灌木的種類和數(shù)量會(huì)有所差異，針闊混交林中灌木生長(zhǎng)茂盛，其中分布的昆蟲種類更加多樣，雜色山雀偏愛(ài)在針闊混交林中筑巢，可能是出于食物方面的考慮。

本研究認(rèn)為，作為在遼東山區(qū)同域分布的兩種小型森林洞巢鳥類，生態(tài)位的部分分離是大山雀和雜色山雀能夠長(zhǎng)期共存的基礎(chǔ)。兩者都是在繁殖期到來(lái)即開(kāi)始繁殖，為了提高年繁殖生產(chǎn)力，均利用短暫的繁殖季節(jié)進(jìn)行第2次繁殖，采用消減窩卵數(shù)的對(duì)策來(lái)適應(yīng)環(huán)境質(zhì)量的下降，已達(dá)到提高繁殖成功率的目的。兩種鳥類的繁殖對(duì)策都為k-選擇，但大山雀略偏向r端，相對(duì)而言，大山雀傾向高窩卵數(shù)、低繁殖成功率的繁殖策略；雜色山雀傾向低窩卵數(shù)、高繁殖成功率的繁殖策略。兩者在巢址選擇上雖各有偏好，但都選擇在林齡較長(zhǎng)的森林中筑巢，大山雀較注重巢址的安全性能，巢址距地面較高，周圍喬木密集；雜色山雀較為注重植被類型的選擇，巢址多選擇在植被多樣、灌木生長(zhǎng)茂盛的針闊混交林中，這可能與雜色山雀的食物構(gòu)成有關(guān)。本研究的不足之處是缺乏兩種鳥類在食性方面的比較，食性作為鳥類繁殖策略的重要組成部分，將在今后的工作中加以補(bǔ)充。

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