花蜜中酚類物質(zhì)對(duì)群落中同花期植物傳粉的影響

趙廣印，李建軍，高 潔

(1. 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園， 昆明 650223； 2. 中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100049)

花蜜是植物特定的蜜腺分泌的含糖液體，以獎(jiǎng)勵(lì)訪花者為植物提供的傳粉服務(wù)[1]。除了豐富的糖以外，許多植物分泌的花蜜中還含有與植物抗蟲(chóng)有關(guān)的次生代謝物質(zhì)，如生物堿 (Alkaloids) 和酚類 (Phenolics) 物質(zhì)[2-4]。據(jù)估計(jì)，超過(guò)30%的植物所分泌的花蜜中含有多酚，大約有10%的植物所產(chǎn)生的花蜜中含有生物堿[2]。在低海拔熱帶地區(qū), 分泌含有次生代謝物質(zhì)花蜜的植物更為常見(jiàn)[2]。植物花蜜化學(xué)成分常常與傳粉昆蟲(chóng)的類群有密切關(guān)系[5-6]，從而成為重要的傳粉綜合癥[4]。例如，分泌的花蜜中氨基酸含量高的植物主要是通過(guò)蛾類來(lái)傳粉[5]。含有次生代謝物質(zhì)的花蜜通常阻止一些訪花者，一般稱這類花蜜為有毒花蜜 (Toxic nectar)[3]。但是一些傳粉蜂類能夠分泌葡萄糖氧化酶 (Glucose oxidase)[7]，該酶可以滅活花蜜中的次生代謝物質(zhì)[8]，所以傳粉蜂類對(duì)這類花蜜有較強(qiáng)的抗性[9]。盡管花蜜中高濃度的次生代謝物質(zhì)能夠阻止一些蜂類采集[10]，但是大量的飼喂試驗(yàn)表明蜜蜂屬 (Apis) 偏愛(ài)采集自然界中含有次生代謝物質(zhì)的花蜜[11-12]。因此，自然界中一些分泌含有次生代謝物質(zhì)花蜜的植物，如煙草屬 (Nicotiana) 和柑橘屬 (Citrus) 植物是完全依靠蜂類傳粉的[13-14]。

花蜜中次生代謝物質(zhì)通常改變傳粉蜂類的生理狀態(tài)。例如,蜜蜂 (Apiscerana) 取食含有酚類[12]或者生物堿[15]的花蜜后,其對(duì)花蜜中糖的敏感性明顯提高。蜜蜂生理的變化引起其采集行為的很大改變?；壑猩飰A能改變熊蜂 (Bombus) 和蜜蜂等的拜訪行為,包括縮短訪花時(shí)間和降低自交率[16]。飼喂試驗(yàn)表明, 如果給歐洲蜜蜂 (Apismellifera) 飼喂糖漿,其能夠積極利用采集煙草等植物含有生物堿的花蜜,一旦停止飼喂糖漿,蜜蜂立即停止取食該有毒花蜜[6]。熊蜂在取食有毒花蜜時(shí),也表現(xiàn)出這種所謂的“稀釋中和”行為[17]。這種行為被認(rèn)為是昆蟲(chóng)利用碳水化合物來(lái)“掩蓋”花蜜中味苦的次生代謝物質(zhì)[18-20]。因此,傳粉蜂類在拜訪自然群落中一些有毒花蜜的植物時(shí),通常將其采集有毒花蜜的行為與拜訪其它無(wú)毒花蜜的植物緊緊地聯(lián)系在一起[17，21-22]。所以,自然群落中有毒花蜜與其它分泌無(wú)毒花蜜而花期相同的植物存在著密切聯(lián)系[8，17]。但是,到目前為止,尚沒(méi)有任何研究確定有毒花蜜是否有利于群落中其它同花期植物的傳粉。

本研究主要探討有毒花蜜對(duì)群落中其它同花期植物傳粉的影響。由于自然生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)花植物種類繁多，花蜜的化學(xué)成分復(fù)雜，通過(guò)充足飼喂自然蜂群的方法，確定蜜蜂在取食含有豐富次生代謝物質(zhì)花蜜后是如何選擇拜訪群落中同花期的植物。蜜蜂選擇植物的種類是通過(guò)分析花蜜和采集蜂攜帶花粉團(tuán)中花粉種類來(lái)確定的。本研究主要回答如下幾個(gè)問(wèn)題：1)取食含次生代謝物質(zhì)花蜜的蜂群是否改變了拜訪植物的種類？是否傾向采集含糖量高的花蜜？2)取食含次生代謝物質(zhì)花蜜的蜜蜂是否加強(qiáng)了群落中同花期物質(zhì)之間的相互作用？

1 研究地和研究方法

1.1 研究地點(diǎn)自然概況

本研究在中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園與西雙版納州自然保護(hù)區(qū)管理局共建的永久樣地 (101°34′26″— 47″ E，21°36′42″—58″ N) 開(kāi)展。該樣地位于西雙版納傣族自治州勐臘縣補(bǔ)蚌村南貢山東部斑馬山腳，東距勐臘瑤區(qū)公路約500 m，北面翻越次生林的幾個(gè)山脊之后可到達(dá)北沙河。樣地面積為20 hm2，東西長(zhǎng)500 m，南北長(zhǎng)400 m，整個(gè)樣地向西偏斜19°。樣地內(nèi)的海拔變幅較大，最低點(diǎn)海拔為709.27 m，最高點(diǎn)海拔為869.14 m。樣地的土壤類型為磚紅壤[23]。西雙版納氣候?qū)贌釒Ъ撅L(fēng)氣候，雨季和旱季交替明顯。年平均氣溫為21.8 ℃，年平均降雨量為1493 mm，每年5月到10月為雨季，降雨量占全年降雨量的84%，11月到翌年4月為旱季，降雨稀少。由于特殊的地形地貌，氣候的立體分異相當(dāng)大，其東、北、西三面高，在一定程度上阻擋了西北方來(lái)的冷氣流，使得最冷月平均氣溫并不低，彌補(bǔ)了積溫的不足。低山溝谷及地丘在冬季有濃霧，又彌補(bǔ)了降水的不足。因而在該地區(qū)的低山溝谷及低丘上，形成了熱帶濕潤(rùn)氣候，具有熱帶雨林發(fā)育的條件[24-25]。樣地內(nèi)共含有胸徑≥1 cm的喬木95834株，其中已經(jīng)鑒定的有95498株，占總個(gè)體數(shù)的99.65%；有喬木種類468種，隸屬于213個(gè)屬和70個(gè)科[26]。

1.2 研究方法

1.2.1 開(kāi)花植物調(diào)查

從2009年3月至5月，對(duì)其間大樣地內(nèi)開(kāi)花植物進(jìn)行調(diào)查，記錄正在開(kāi)花的植物的樹(shù)牌編號(hào)，以備以后根據(jù)大樣地基礎(chǔ)資料，確定該開(kāi)花植物的種類和名稱.。同時(shí)， 采集開(kāi)花植物新鮮的花朵 (帶花藥)，置于裝有FAA (福爾馬林∶冰醋酸∶50%酒精混合液=5∶5∶90) 固定液的50 mL離心管中， 包裝好后帶回實(shí)驗(yàn)室， 以備以后制作花粉圖譜用。

1.2.2 蜂種選擇與飼喂方案

在大樣地附近購(gòu)買和野外自己捕獲6群中華蜜蜂 (Apiscerana)，將其轉(zhuǎn)移到統(tǒng)一制作的中華蜜蜂蜂箱 (440 mm×370 mm×270 mm)(GB 3607—83)中，然后將蜂群搬運(yùn)并安置在大樣地邊緣 (101°35′05″ E，21°35′59″ N) 進(jìn)行飼喂試驗(yàn)。為了避免蜂群大小對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，在開(kāi)展飼喂試驗(yàn)前，通過(guò)調(diào)整子脾方法，平衡各個(gè)試驗(yàn)蜂群中成年工蜂的數(shù)量和幼蟲(chóng) (封蓋蛹、幼蟲(chóng)) 的數(shù)量。

將6群蜜蜂分為兩組，每組3群。其中一組飼喂重量濃度為30%的蔗糖糖漿 (普通食糖)，另外一組飼喂相同糖漿但含有0.01%槲皮素 (quercetin, 純度為95%以上)。該類黃酮是一些花蜜中常見(jiàn)的酚類物質(zhì)。由于野外有許多植物在開(kāi)花，其花蜜中化學(xué)成分可能削弱所飼喂的槲皮素的效果，所以飼喂試驗(yàn)中槲皮素的濃度大約為一般蜂蜜中的2倍[27]。

用所配制的純糖漿和含有槲皮素的糖漿進(jìn)行巢內(nèi)飼喂，即將配制好的糖漿倒入蜂群內(nèi)的飼喂器內(nèi)。飼喂量為200 mL/d，這個(gè)量是一個(gè)由4—5脾蜜蜂組成蜂群維持正常生活每天所必需的量。為刺激蜜蜂采集花粉，以方便研究分析，在飼喂過(guò)程中，不給蜂群提供花粉，因?yàn)楠?jiǎng)勵(lì)飼喂能夠刺激蜜蜂采集植物花粉。

由于供試蜂群的遺傳背景不清楚，可能對(duì)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果產(chǎn)生一定的影響。為此，對(duì)每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，用于估計(jì)蜂群不同所造成的實(shí)驗(yàn)誤差。

1.2.3 蜜蜂拜訪植物種類鑒定

自2009年3月開(kāi)始對(duì)兩組中蜂蜂群進(jìn)行飼喂，試驗(yàn)自4月10日正式開(kāi)始，每隔4 d取蜂蜜樣品1次。在此期間同時(shí)在中鋒活動(dòng)的日高峰期(11：00—14：00)取兩組采粉蜂攜粉足上攜帶的花粉團(tuán)。

通過(guò)比較飼喂純糖漿和含有酚性物質(zhì)糖漿蜂群拜訪植物種類的差異，確定蜜蜂食物中酚性物質(zhì)是否改變蜜蜂的采集選擇行為。蜜蜂拜訪植物的確定采用如下的方法和步驟：

(1) 參考花粉圖譜的制作

取新鮮或干燥后的花朵或花藥置于離心管中，加入2 mL冰乙酸 (掩蓋花為止)，搖勻靜置2 h，3000 r/min離心10 min，倒去上清液。加入新配制的醋酸酐-濃硫酸 (9∶1)混合液2 mL，85 ℃下水浴5—10 min。光學(xué)顯微鏡10 × 40倍的視野下觀察，從不同角度拍攝并制作花粉圖譜。

(2) 采樣與樣品處理

精確稱量蜜樣10 g用20 mL蒸餾水溶解，移入離心管離心，3000 r/min離心10 min，棄去上清液；加入3 mL冰乙酸，搖勻靜置2 h，3000 r/min離心10 min，倒去上清液。加入新配制的醋酸酐-濃硫酸 (9∶1)體積混合液1 mL，85 ℃下水浴5—10 min (以溶液變色為準(zhǔn))，取出后冷卻待檢。

取干凈載玻片，用膠頭滴管滴上一滴取制做好的檢液，蓋上蓋玻片 (避免氣泡產(chǎn)生)，將制好的玻片放在400倍的顯微鏡下觀察，對(duì)照制好的蜜源植物花粉圖片，鑒別蜂蜜中的花粉種類。

1.2.4 蜜蜂蜜囊中花蜜含糖量的測(cè)定

試驗(yàn)期間中，在中鋒活動(dòng)的日高峰時(shí)段將兩組采集蜂蜜囊中的花蜜擠出，并用手持糖量計(jì)(WYT型)測(cè)定中蜂蜜囊中花蜜的含糖量，然后用SPSS 13.0做Mann-Whitney U Test檢驗(yàn)，比較兩種處理?xiàng)l件下中蜂選擇采集的植物的花蜜含糖量是否存在差異。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 蜂蜜中孢粉種類比較

根據(jù)兩種處理?xiàng)l件下中蜂蜂蜜樣品中含有的植物花粉種類，分別計(jì)算飼喂純糖漿組特有的植物花粉種類數(shù)占每次取樣觀測(cè)到的植物花粉種類數(shù)的百分比、飼喂含酚的糖漿組特有的植物花粉種類數(shù)占每次取樣觀測(cè)到的植物花粉種類數(shù)的百分比和兩種處理?xiàng)l件下共同含有的植物花粉數(shù)占每次取樣觀測(cè)到的植物花粉種類數(shù)的百分比，并用sigma plot軟件制作成餅圖，用Fisher Exact Test檢驗(yàn)，分別統(tǒng)計(jì)6次取樣，兩種飼喂條件下中蜂采集的植物種類有無(wú)明顯差異，顯著水平取α=0.05。

1.3.2 花粉團(tuán)中1種以上植物花粉種類的采集蜂比例比較

在蜂箱巢門口守候，收取歸巢采粉蜂攜粉足花粉筐內(nèi)的花粉團(tuán)，按上面1.2.3的實(shí)驗(yàn)步驟，測(cè)定兩種處理?xiàng)l件下，采粉蜂所攜帶的花粉團(tuán)中含有的植物花粉種類。然后用 SPSS 13.0進(jìn)行Fisher Exact Test檢驗(yàn)，比較兩種處理?xiàng)l件下中蜂采集1種以上花粉種類的采集蜂比例是否存在差異。顯著水平取α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種處理?xiàng)l件下中蜂蜂群采集植物種類的差異

在試驗(yàn)期間，共從兩組處理蜂群的蜂蜜中發(fā)現(xiàn)植物花粉種類96種，隸屬46個(gè)科。就每次取樣分別統(tǒng)計(jì)，兩種試驗(yàn)處理?xiàng)l件下蜂蜜樣品中植物花粉的種類數(shù)量上沒(méi)有明顯差異(X2< 5.552，df=2，P>0.062)，但植物花粉種類卻明顯不同(圖1)(餅圖上面的數(shù)字代表在試驗(yàn)期間，從蜂蜜中檢測(cè)到的植物花粉種數(shù))，將蜂蜜中鑒定的植物花粉種類分為兩組蜂群蜂蜜中都含有的植物花粉種類、喂糖蜂群蜂蜜中特有的植物花粉種類和喂酚蜂群蜂蜜中特有的植物花粉種類三部分，兩種飼喂條件下共同拜訪的植物種類不到總拜訪植物種數(shù)的30%。

圖1 兩種飼喂條件下中蜂采集植物花粉種類

圖2 花粉團(tuán)中含1種以上植物花粉的采粉蜂比例(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 兩種飼喂條件下工蜂采集花粉團(tuán)中花粉種類的差異

由于蜜蜂的采集工蜂具有采集的專一性，它們傾向于在一次出巢過(guò)程中只拜訪一種植物，通過(guò)比較兩種飼喂條件下采集工蜂花粉團(tuán)中含有的植物花粉種類，發(fā)現(xiàn)喂糖組的單個(gè)工蜂在一次出巢采集過(guò)程中一般只拜訪一種植物的花朵，而喂酚糖漿組的單個(gè)工蜂在一次出巢采集過(guò)程中傾向拜訪多種植物的花朵，兩組單個(gè)工蜂在一次出巢采集過(guò)程中拜訪植物種數(shù)有顯著差異(圖2)。在6次取樣過(guò)程中，喂酚糖漿組出巢工蜂在一次采集過(guò)程中拜訪多種植物花朵的比例高于喂糖組 (對(duì)于4 月10 號(hào)、18 號(hào)、22 號(hào)、30 號(hào)：X2> 4.844, df=1,P<0.028)，而另外兩次取樣的差異并不顯著 (在4 月14 號(hào)：X2=2.761, df=1,P=0.097；在4 月26 號(hào)：X2=3.12, df=1,P=0.077)。

2.3 外界蜜源情況與蜜蜂選擇采集多種植物花粉種類之間是否存在著關(guān)聯(lián)

在本次試驗(yàn)期間的6次取樣過(guò)程中，蜂蜜樣品中觀測(cè)到的植物種類數(shù)量范圍為15—71種，定義30種以上為外界蜜源豐富，花粉團(tuán)中含有的花粉種類也分為兩級(jí)，只含有1種植物的花粉定義為一級(jí)，含有兩種或兩種以上定義為二級(jí)。分別對(duì)兩種飼喂條件下蜜蜂采集的花粉團(tuán)情況與外界蜜源情況作2×2列聯(lián)表x2檢驗(yàn)，分析蜜蜂采集花粉團(tuán)的情況是否與外界蜜源情況存在著關(guān)聯(lián)(表1)。

由于兩組中總樣本量﹥40，且所有的理論值都﹥5，所以選用Pearsonx2檢驗(yàn) (Pearson Chi-Square)，說(shuō)明在外界蜜源情況豐富的條件下有利于蜜蜂選擇采集更多的植物種類，如果在外界蜜源情況不豐富的條件下，外界蜜源情況和蜜蜂拜訪植物種類之間沒(méi)有明顯的關(guān)聯(lián)。

表1 外界蜜源情況與蜜蜂采集花粉團(tuán)含有植物種類數(shù)的關(guān)系 2×2 列聯(lián)表

OR: 比值比Odds ratio; CI: 置信區(qū)間Confidence interval, ns代表：P> 0.05, s代表：P﹤0.05

2.4 兩種處理?xiàng)l件下中蜂蜜囊花蜜糖濃度的差異

兩種飼喂條件下中蜂采集蜂蜜囊內(nèi)的花蜜糖濃度存在顯著差異，喂酚蜂群采集蜂蜜囊內(nèi)的花蜜的含糖量(25.2195±0.70217)%明顯高于喂糖蜂群采集蜂蜜囊內(nèi)的花蜜的含糖量(20.09055±0.62871)%(P﹤0.01，df=104)，見(jiàn)圖3。

圖3 喂純糖漿組和喂酚糖漿組采集蜂蜜囊花蜜中的糖濃度 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

3 討論

許多研究表明，隨著全球溫度的升高和大氣CO2濃度的增加，植物體內(nèi)的代謝物質(zhì)也隨之發(fā)生了變化[28-30]。例如，對(duì)春小麥灌漿期小麥粒化學(xué)成分的研究表明，在CO2濃度升高的情況下，麥粒中果糖、總蛋白減少，而游離氨基酸和可溶性蛋白有明顯增加；另外，麥粒中葡萄糖、多糖、總糖分增加[30]。Coley等在巴拿馬研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高在改變初級(jí)代謝產(chǎn)物的同時(shí)，也改變次生代謝物質(zhì)的含量，尤其是酚類物質(zhì)急劇增加47.6%[31]。

酚性物質(zhì)是植物體內(nèi)的重要次生代謝物質(zhì)，具有趨避非傳粉昆蟲(chóng)及盜蜜者以及抵御病原物入侵等重要生態(tài)功能。在長(zhǎng)期的自然進(jìn)化過(guò)程中，可能是植物-傳粉昆蟲(chóng)之間的重要紐帶。這些種類繁多的次生代謝產(chǎn)物，對(duì)昆蟲(chóng)選擇食物的活動(dòng)有很大的影響[32-33]。因此花粉和花蜜中次生代謝物質(zhì)的變化可能會(huì)造成傳粉昆蟲(chóng)的食性發(fā)生轉(zhuǎn)移或偏好，引起蜜蜂采集植物種類的轉(zhuǎn)移和食譜寬度的變化。從而導(dǎo)致自然狀態(tài)下植物和傳粉昆蟲(chóng)之間原有的關(guān)系錯(cuò)配。

Kleijn等人通過(guò)收集熊蜂身體上攜帶的花粉，比較了其在1950年以前與2004—2005年拜訪植物的種類，發(fā)現(xiàn)熊蜂在兩個(gè)時(shí)期拜訪的植物種類有很大的差異[34]。但是，造成蜜蜂采集行為轉(zhuǎn)移的機(jī)制尚不清楚。

通過(guò)對(duì)兩種控制飼喂條件下的中蜂蜂蜜進(jìn)行孢粉分析并同時(shí)比較兩組處理?xiàng)l件下采集蜂攜粉足上花粉團(tuán)中含有的植物種類數(shù)及采集蜂蜜囊中花蜜的含糖量，發(fā)現(xiàn)盡管兩組采集蜂采集的植物花粉種類的數(shù)量上沒(méi)有明顯差異，但卻在選擇采集的植物種類上有明顯不同，除一小部分植物花粉種類在兩組試驗(yàn)處理組的蜂蜜中都有發(fā)現(xiàn)外，在兩組試驗(yàn)飼喂條件下的蜂蜜中還發(fā)現(xiàn)了特有的植物花粉種類(圖1)。說(shuō)明飼喂酚性物質(zhì)以后蜜蜂在選擇采集外界開(kāi)花植物方面發(fā)生了轉(zhuǎn)移或偏好，更傾向于采集含糖量較高的花蜜(含糖量：(25.2195±7.19506)%(圖3)，造成這種變化的原因可能是由于蜜蜂自身對(duì)酚性物質(zhì)的調(diào)節(jié)機(jī)制。因?yàn)橐呀?jīng)有一些研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂體內(nèi)的咽下腺蛋白能夠?qū)@些酚性物質(zhì)進(jìn)行降解，從而避免對(duì)自身的毒害作用，但是在降解過(guò)程中糖類物質(zhì)是必需的[8]。另外蜜蜂能夠感知巢內(nèi)酚性物質(zhì)含量的變化，從而調(diào)節(jié)自己的采集行為[35]。因此，蜜蜂食物中酚性物質(zhì)含量的變化，可能就是造成蜜蜂選擇采集的植物種類發(fā)生變化的原因，本研究為進(jìn)一步研究過(guò)去幾十年群落中傳粉者-開(kāi)花植物之間關(guān)系改變的原因提供了一個(gè)重要的線索。

蜜蜂對(duì)外界蜜源植物的利用具有很強(qiáng)的專一性，在一次出巢采集過(guò)程中傾向于拜訪同一種開(kāi)花植物，這不僅有利于蜜蜂采集花蜜和花粉效率的提高也有利于開(kāi)花植物更好的完成授粉。盡管有一些研究表明，花蜜中的這些酚性物質(zhì)能夠減少傳粉者的盜蜜活動(dòng)，縮短訪花時(shí)間，降低種內(nèi)的的自交率[16,36]。但通過(guò)人工控制的飼喂試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)喂酚組采集蜂相對(duì)于喂糖組在一次采集過(guò)程中明顯更傾向于采集多種植物(圖2)，本次試驗(yàn)，根據(jù)外界蜜源的不同情況設(shè)計(jì)了2×2列聯(lián)表并做了x2檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在外界蜜源情況不是很豐富的情況下，蜜源情況與蜜蜂選擇采集更多植物的花粉并不存在顯著的關(guān)聯(lián)，因此，蜜蜂食物中酚性物質(zhì)含量的變化，可能是導(dǎo)致采集蜂采集專一性降低的原因。喂酚組工蜂對(duì)外界蜜源植物專一性降低，增加了同花期植物種間的花粉傳播，這種不同物種的花粉即使落到雌蕊的柱頭上也不能萌發(fā)，無(wú)法形成有效的授粉，從而有可能影響群落中同花期開(kāi)花植物之間的傳粉關(guān)系，造成群落中同花期開(kāi)花植物傳粉效率的降低。另外，喂酚組工蜂還傾向于采集花蜜中含糖量高的植物，這可能導(dǎo)致某些物種與傳粉昆蟲(chóng)之間傳粉適合度的降低。

因此，花蜜中的酚類物質(zhì)含量的升高會(huì)導(dǎo)致蜜蜂選擇采集植物種類的變化及對(duì)外界蜜源植物利用專一性的降低，進(jìn)而影響群落中同花期植物之間的花粉傳播，降低整個(gè)群落的傳粉效率。

另外，已經(jīng)有文獻(xiàn)報(bào)道，在自然生態(tài)系統(tǒng)中，分泌含有次生代謝物質(zhì)花蜜的植物通常需要依靠其他同花期的開(kāi)花植物才能獲得傳粉的機(jī)會(huì)[37]。本研究表明，這些含有次生代謝物質(zhì)的花蜜的確能夠影響蜜蜂對(duì)植物的選擇拜訪行為，這些分泌含有次生代謝物質(zhì)花蜜的植物與其他同花期的其他開(kāi)花植物之間很可能存在著一種傳粉共生的關(guān)系。

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