異質(zhì)性光照下匍匐莖草本狗牙根克隆整合的耗益

陶應(yīng)時(shí)，洪勝春，廖詠梅，* ，黎云祥，廖興利，權(quán)秋梅

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637009;2.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，長(zhǎng)沙410004)

克隆生長(zhǎng)的顯著特征是能夠產(chǎn)生基因型一致的分株，這些分株通過(guò)匍匐莖或根狀莖相互連接［1-3］?？寺≈参锓种觊g的匍匐莖或根狀莖等維管束連接可以傳輸光合產(chǎn)物、水分、礦質(zhì)養(yǎng)分等資源［4-5］，這一現(xiàn)象被稱之為克隆整合［6-7］。研究顯示克隆片段的受脅迫分株可以從相連未受脅迫分株獲得光合產(chǎn)物、水分和礦質(zhì)養(yǎng)分，從而緩解遮蔭［8-10］、干旱［11-12］、病菌［13］、去葉［14］和鹽分［15-16］對(duì)其生長(zhǎng)的影響。遭受脅迫分株通過(guò)反饋調(diào)節(jié)顯著提高了未受脅迫分株的光合速率和葉片光系統(tǒng)Ⅱ中的最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)，使得克隆整合給遭受脅迫分株和整個(gè)克隆片段帶來(lái)顯著收益［17-20］。然而，有研究顯示通過(guò)影響未遭受脅迫分株生長(zhǎng)或使其光化學(xué)效率下降，克隆整合也給未遭受脅迫分株帶來(lái)一定的損耗［7，21］。因此，克隆整合對(duì)未遭受脅迫分株的影響仍存在爭(zhēng)議，開(kāi)展克隆整合耗益分析研究有助于深刻認(rèn)識(shí)異質(zhì)性環(huán)境條件克隆整合的生態(tài)適應(yīng)意義。

以匍匐莖草本克隆植物狗牙根(Cynodon dactylon)為對(duì)像，采用盆栽實(shí)驗(yàn)方法，對(duì)遠(yuǎn)端分株(幼年)分別進(jìn)行不同程度的遮蔭，并對(duì)分株對(duì)之間的匍匐莖進(jìn)行保持連接或是切斷處理。旨在探討以下兩個(gè)問(wèn)題:1)克隆整合是否緩解遠(yuǎn)端分株生長(zhǎng)所遭受的負(fù)面影響?2)克隆整合是否引起近端分株的生長(zhǎng)遭受負(fù)面影響?克隆整合對(duì)克隆植物適應(yīng)各種生境條件的作用和貢獻(xiàn)一直是克隆植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容之一，本研究對(duì)深刻認(rèn)識(shí)克隆植物的生態(tài)適應(yīng)策略具有重要的意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于四川省南充市西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院試驗(yàn)基地內(nèi)(30°14'—31°16'N，106°—107°1'E，海拔276 m)，該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年降雨量980—1150 mm，相對(duì)濕度76% —86%，年日照時(shí)數(shù)1215—1530 h，年均氣溫16.8℃。

1.2 試驗(yàn)材料

狗牙根(Cynodon dactylon)屬禾本科(Gramineae)畫(huà)眉草亞科(Eragrostoideae)虎尾草族(Chlorideae)多年生草本植物［22］，匍匐莖平鋪地面或埋入土中，匍匐莖一般長(zhǎng)10—110cm，株高10—30cm，葡匐莖的節(jié)向下生不定根，節(jié)上腋芽向上發(fā)育成地上枝。葉片平展、披針形，長(zhǎng)3.8— 8cm，寬1—3mm。狗牙根適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛，于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)均有分布。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年5月4日，在嘉陵江南充段沿江河灘草地上采集6個(gè)源株植物進(jìn)行培養(yǎng)(植株間距＞1200m)。然后選取2個(gè)大小相似分株對(duì)作為實(shí)驗(yàn)材料，分株對(duì)中發(fā)育上相對(duì)年老的分株稱為近端分株，另一個(gè)分株稱為遠(yuǎn)端分株。選擇一對(duì)直徑15cm、高20cm的塑料花盆，分別裝入等量的沙土(全部采自于嘉陵江河灘)，并加水統(tǒng)一壓實(shí)至16cm高，然后沿著每個(gè)塑料花盆的邊緣從上向下剪一細(xì)縫至距離沙土0.4cm處，并在細(xì)縫下方開(kāi)一小孔，狗牙根的匍匐莖穿過(guò)小孔，這樣分株對(duì)的近端分株和遠(yuǎn)端分株分別種植于這樣的一對(duì)塑料花盆中。然后用塑料膠帶把兩個(gè)塑料花盆的細(xì)縫密封，防止漏沙漏水。經(jīng)過(guò)幾天的恢復(fù)生長(zhǎng)，分別對(duì)遠(yuǎn)端分株進(jìn)行不遮蔭處理(全光照)、中度遮蔭處理(25%光照)和重度遮蔭處理(5%光照)，同時(shí)對(duì)分株對(duì)之間的匍匐莖保持連接或切斷，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)見(jiàn)圖1。每一處理重復(fù)6次，試驗(yàn)共持續(xù)4周。

1.4 光化學(xué)效率的測(cè)定

1.4.1 凈光合速率P n的測(cè)定

葉片的凈光合速率指標(biāo)于收獲前兩天測(cè)定，在9:00—11:00分別選取未受脅迫分株和受脅迫分株相同或類(lèi)似部位完全展開(kāi)葉片，利用LI-6400光合儀(LI-Cor Inc.，NE，USA)進(jìn)行測(cè)量。測(cè)定時(shí)設(shè)定葉室溫度為25℃;氣體由CO2氣體鋼瓶供給，使用開(kāi)放氣路，設(shè)定濃度為380μmol/mol;采用LED紅藍(lán)光源控制光強(qiáng)，光強(qiáng)設(shè)置為1200μmol m-2s-1，通過(guò)葉室?jiàn)A住葉片進(jìn)行活體測(cè)試;測(cè)量每片葉片前伴隨一次光合儀的匹配，并在測(cè)定光強(qiáng)的光下誘導(dǎo)5—15min，待葉片凈光合速率穩(wěn)定時(shí)記錄測(cè)量數(shù)據(jù)，每間隔3s記錄1次，共記錄6次，取平均值。為了消除時(shí)間上的誤差，3個(gè)處理組的葉片交替測(cè)量。

1.4.2 葉綠素?zé)晒獾牡臏y(cè)定

葉綠素?zé)晒馀c凈光合速率于同一天測(cè)定，用便攜式熒光測(cè)量?jī)x(PAM-2100，Walz，Effeltrich，Germany)分別對(duì)受脅迫分株和未受脅迫分株相同或類(lèi)似部位完全展開(kāi)葉測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù)，6個(gè)重復(fù)。在測(cè)量前，每一葉片用暗適應(yīng)夾暗適應(yīng)30min。測(cè)量時(shí)先打開(kāi)測(cè)量光(20 kHz，0.1μmol m-2s-1)測(cè)得最小初始熒光(F o)，然后打開(kāi)飽和脈沖光(0.8s，8000μmol m-2s-1)測(cè)得最大熒光(F m)，并得到最大光量子產(chǎn)量F v/F m和實(shí)際光量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)。

1.4.3 葉綠素含量測(cè)定

采用便攜式葉綠素測(cè)定儀(SPAD-502，Minolta Co.，Japen)分別對(duì)未受脅迫分株和受脅迫分株的相同或類(lèi)似部位葉片測(cè)定葉綠素含量(SPAD values)。

1.5 生長(zhǎng)和形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，清數(shù)每一近端分株和遠(yuǎn)端分株在實(shí)驗(yàn)期間所新產(chǎn)生的分株數(shù)(分株至少有一片綠葉)和葉片數(shù);將每一近端分株和遠(yuǎn)端分株拉直后用游標(biāo)卡尺測(cè)量其匍匐莖長(zhǎng)度，數(shù)出并記錄其節(jié)間數(shù)，并計(jì)算出平均節(jié)間長(zhǎng)。然后分別清洗每一克隆片段受脅迫分株和未受脅迫分株，標(biāo)號(hào)并用信封分裝好后，置于70℃烘箱中烘48h至恒重，材料干重在精度0.0001g的天平下稱重。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析方法

使用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)比較匍匐莖連接或切斷和不同遮蔭處理對(duì)各指標(biāo)的影響及其它們之間的交互作用，用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較同一指標(biāo)不同處理之間的差異顯著性，并用Bonferroni法對(duì)均值進(jìn)行多重比較。顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 遠(yuǎn)端分株的表現(xiàn)特征

圖1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的圖式表征Fig.1 Schematic representation of the experimental design

遮蔭和切斷處理的交互作用對(duì)匍匐莖長(zhǎng)度、分株數(shù)和生物量有顯著影響，但對(duì)葉片數(shù)無(wú)顯著影響(表1)。遮蔭脅迫、匍匐莖切斷及二者的交互作用對(duì)遠(yuǎn)端分株的凈光合速率(P n)、最大光量子產(chǎn)量(F v/F m)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)和葉綠素含量(SPAD values)有顯著影響(表2)。遮蔭脅迫和匍匐莖切斷均顯著影響遠(yuǎn)端分株的匍匐莖長(zhǎng)度、分株數(shù)、葉片數(shù)、生物量、最大光量子產(chǎn)量(F v/F m)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)、凈光合速率(P n)和葉綠素含量(SPAD values)(表1，表2)。中度遮蔭時(shí)，匍匐莖連接顯著降低了遮蔭脅迫對(duì)生物量和凈光合速率的影響(圖2，圖3)。重度遮蔭脅迫時(shí)，匍匐莖連接顯著降低了遮蔭脅迫對(duì)分株數(shù)、葉片數(shù)、生物量、最大光量子產(chǎn)量(F v/F m)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)、凈光合速率(P n)的影響(圖2，圖3)。無(wú)論連接或是切斷，中度遮蔭均使匍匐莖顯著增長(zhǎng)，但重度遮蔭時(shí)，保持連接的匍匐莖顯著增長(zhǎng)，而切斷卻顯著降低了匍匐莖長(zhǎng)度(圖2)。

表1 匍匐莖切斷(Se)和遮蔭脅迫(Sh)及其交互作用(Se×Sh)對(duì)狗牙根近端分株、遠(yuǎn)端分株和(或)整個(gè)克隆片段匍匐莖長(zhǎng)度、分株數(shù)、葉片數(shù)和和生物量的雙因素方差分析Table 1 Results of two-way analysis of variance on the effects of stolon severing(Se)，shade(Sh)and their interaction(Se×Sh)on Length of stolons，Number of ramets， Number of leaves and biomass of the proximal， distal ramets and/or the whole clonal fragments of Cynodon dactylon

2.2 近端分株的表現(xiàn)

遮蔭和切斷處理及其二者的交互作用對(duì)近端分株的最大光量子產(chǎn)量(F v/F m)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)和凈光合速率(P n)影響顯著(表2)，但對(duì)近端分株葉綠素含量影響不顯著(表2)。中度和重度遮蔭時(shí)，匍匐莖連接均顯著提高了近端分株的最大光量子產(chǎn)量(F v/F m)和實(shí)際光量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)(圖3)。中度遮蔭時(shí)，匍匐莖連接對(duì)近端分株的凈光合速率無(wú)顯著影響但重度遮蔭時(shí)，匍匐莖連接顯著提高了近端分株的凈光合速率(圖3)。遮蔭脅迫、匍匐莖切斷對(duì)近端分株的匍匐莖長(zhǎng)度、分株數(shù)、葉片數(shù)均無(wú)顯著影響，但重度遮蔭顯著降低了近端分株的生物量(圖2)。

表2 匍匐莖切斷(Se)和遮蔭脅迫(Sh)及其交互作用(Se×Sh)對(duì)狗牙根近端分株、遠(yuǎn)端分株和(或)整個(gè)克隆片段凈光合速率、最大光量子產(chǎn)量、實(shí)際光量子產(chǎn)量和葉綠素含量的雙因素方差分析Table 2 Results of two-way analysis of variance on the effects of stolon severing(Se)，shade(Sh)and their interaction(Se×Sh)on P n，F(xiàn) v/F m，ФPSⅡand SPAD values of the proximal，distal ramets and/or the whole clonal fragments of Cynodon dactylon

2.3 整個(gè)克隆片段的表現(xiàn)

匍匐莖切斷與遮蔭脅迫兩者的交互作用顯著影響了整個(gè)克隆片段的匍匐莖長(zhǎng)度，但對(duì)分株數(shù)、葉片數(shù)和生物量影響不顯著(表1)。遮蔭脅迫顯著降低了整個(gè)克隆片段的分株數(shù)、葉片數(shù)和生物量;匍匐莖切斷顯著降低了整個(gè)克隆片段的葉片數(shù)和生物量，但對(duì)分株數(shù)影響不顯著(圖2)。在中度遮蔭時(shí)，無(wú)論連接或切斷，整個(gè)克隆片段的匍匐莖均顯著增長(zhǎng)，但重度遮蔭時(shí)，切斷顯著降低了整個(gè)克隆片段的匍匐莖長(zhǎng)度。

圖2 近端分株、遠(yuǎn)端分株和整個(gè)克隆片段的匍匐莖長(zhǎng)度、分株數(shù)、葉片數(shù)和生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Length of stolons，number of ramets，number of leaves and biomass of the proximal ramets，distal ramets and clonal fragments(mean±se)

3 討論

研究結(jié)果顯示:中度遮蔭時(shí)，匍匐莖切斷顯著降低了受脅迫遠(yuǎn)端分株的生物量和凈光合速率，在重度遮蔭下，匍匐莖切斷顯著降低了受脅迫遠(yuǎn)端分株的分株數(shù)、葉片數(shù)、生物量、最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)和凈光合速率(Pn)。這說(shuō)明克隆整合有利于遮蔭脅迫下遠(yuǎn)端分株的生長(zhǎng)，提高了適合度和生態(tài)適應(yīng)性。上述研究結(jié)果表明克隆整合可以抵御環(huán)境脅迫對(duì)克隆分株生長(zhǎng)的負(fù)面效應(yīng)［23-25］。其次，當(dāng)保持匍匐莖連接時(shí)克隆整合還緩解了光照脅迫對(duì)遠(yuǎn)端分株的光合生理特性的負(fù)面影響。原因可能是未受脅迫的近端分株經(jīng)維管組織將部分資源和能量傳送至受脅迫的遠(yuǎn)端分株，緩解了遮蔭脅迫對(duì)遠(yuǎn)端分株光合系統(tǒng)的破壞，提高了遠(yuǎn)端分株的光合和光化學(xué)效率。最后，研究結(jié)果顯示，在重度遮蔭脅迫下，保持匍匐莖連接顯著增長(zhǎng)了遠(yuǎn)端分株的匍匐莖長(zhǎng)(76.5±2.43)和匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)(6.42±0.6)，分別是匍匐莖切斷受脅迫遠(yuǎn)端分株的2.75倍和1.35倍(未發(fā)表數(shù)據(jù))?？寺≌夏苁拐谑a脅迫下遠(yuǎn)端分株的匍匐莖伸長(zhǎng)，通過(guò)自身生長(zhǎng)的可塑性反應(yīng)對(duì)遮蔭脅迫作出響應(yīng)，從而使其有利于逃避弱光環(huán)境，能更有效地?cái)z取異質(zhì)性分布資源，增加了對(duì)光資源的攝?。?6-27］。而在重度遮蔭情況下，切斷匍匐莖連接卻顯著抑制了遠(yuǎn)端分株匍匐莖和匍匐莖節(jié)間的伸長(zhǎng)?？梢栽O(shè)想，可能的原因是由于重度遮蔭使得遠(yuǎn)端分株只能進(jìn)行極其微弱的光合作用，所合成的物質(zhì)和產(chǎn)生的能量極少，另一個(gè)原因是切斷了匍匐莖連接，得不到來(lái)自近端分株的物質(zhì)和能量支援。因而也就失去了伸長(zhǎng)匍匐莖和匍匐莖節(jié)間逃避脅迫環(huán)境的能力。

圖3 近端分株、遠(yuǎn)端分株的最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)、凈光合速率(Pn)和葉綠素含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Fv/Fm，ФPSⅡ，Pn and SPAD values of the proximal ramets and distal ramets(mean±se)

由于本實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間為4周，當(dāng)切斷匍匐莖連接后，沒(méi)有觀察遮蔭處理下遠(yuǎn)端分株的死亡現(xiàn)象。Hartnett和Bazzaz 1983年的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)切斷與高光照下分株相連的匍匐莖連接時(shí)，遭受光照脅迫加拿大一枝黃花的分株死亡率逐漸增加，這一現(xiàn)象在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到60d時(shí)仍能觀察到［28］。保持匍匐莖連接會(huì)顯著降低遮蔭脅迫下狗牙根遠(yuǎn)端分株的死亡率。克隆生長(zhǎng)將克隆分株放置到不同的水平空間位置從而實(shí)現(xiàn)強(qiáng)的水平擴(kuò)展，生境條件異質(zhì)性在小尺度也會(huì)存在，所以同一基株的分株常常處于不同條件的小生境中。伴隨著克隆生長(zhǎng)，基株的死亡風(fēng)險(xiǎn)概率被分?jǐn)偟礁鱾€(gè)克隆分株或分株系統(tǒng)，降低了基株死亡的風(fēng)險(xiǎn)，從而具有進(jìn)化上的優(yōu)勢(shì)［29］。

同時(shí)本研究結(jié)果顯示:在中度遮蔭時(shí)，匍匐莖連接顯著提高了近端分株的凈光合速率，在重度遮蔭時(shí)，匍匐莖連接顯著提高了近端分株的最大光量子產(chǎn)量(F v/F m)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(ФPSⅡ)和凈光合速率。這說(shuō)明匍匐莖連接由于源-匯反饋調(diào)節(jié)機(jī)制引起了近端分株光合效率的補(bǔ)償性增加［30-31］。然而，本研究中當(dāng)與遭受重度遮蔭脅迫的遠(yuǎn)端分株相連時(shí)，卻顯著降低了相連的未遭受遮蔭脅迫的近端分株的生物量，這說(shuō)明克隆整合可能對(duì)未受脅迫近端分株有明顯的耗費(fèi)，這與其他一些試驗(yàn)結(jié)果類(lèi)似［32-34］。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能是，盡管近端分株存在“源庫(kù)補(bǔ)償效應(yīng)”，光合能力增強(qiáng)，但由于克隆整合存在許多潛在的成本，如維持匍匐莖連接所需要的組織和能量成本［1］、資源傳遞所需要的能量成本［35-36］、資源和能量供給帶給分株的耗費(fèi)［37］以及克隆整合使得受脅迫遠(yuǎn)端分株匍匐莖伸長(zhǎng)所需要的高可塑性成本和發(fā)育非穩(wěn)定性成本［38-39］等。在遠(yuǎn)端分株遭受重度遮蔭脅迫時(shí)，近端分株補(bǔ)償生長(zhǎng)的收益仍顯著少于各成本所需耗費(fèi)之總和。因此，重度遮蔭顯著降低了近端分株的生物量。

在逆境脅迫下，克隆整合對(duì)遠(yuǎn)端脅迫分株有顯著收益，提高了遠(yuǎn)端分株的生物量、葉片數(shù)和分株數(shù)等;在遠(yuǎn)端分株遭受重度脅迫時(shí)，對(duì)近端非脅迫分株有顯著耗費(fèi)，降低了近端分株的生物量。然而，盡管克隆整合提高了遠(yuǎn)端和近端光合及光化學(xué)效率，但并未顯著提高整個(gè)克隆片段的生物量、分株數(shù)等。這說(shuō)明克隆整合對(duì)整個(gè)克隆片段既無(wú)收益，也無(wú)損耗。這可能是由于克隆整合所需諸多潛在成本導(dǎo)致的。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因，可能是在生境條件異質(zhì)性情況下克隆分株間的相互作用格局，克隆植物所采取的一種風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)傂问胶蜋C(jī)制或?qū)Σ摺？寺≈参锿ㄟ^(guò)克隆生長(zhǎng)將分株放置于不同的水平空間位置，因此同一基株的分株常常處于不同條件的小生境中，并且呈現(xiàn)不同的表型，伴隨克隆生長(zhǎng)，保持形體上的連接，基株的有害風(fēng)險(xiǎn)可能被分?jǐn)偟浇朔种晗到y(tǒng)和遠(yuǎn)端分株系統(tǒng)［40］，緩沖資源分布的空間異質(zhì)性和時(shí)間異質(zhì)性，通過(guò)因形體連接產(chǎn)生的克隆整合作用，將資源傳輸至受脅迫的分株，維持整個(gè)基株的生長(zhǎng)，從而維持或提高基株的適合度，降低基株的有害風(fēng)險(xiǎn)。本實(shí)驗(yàn)的缺陷是實(shí)驗(yàn)時(shí)間不長(zhǎng)，假定實(shí)驗(yàn)時(shí)間較長(zhǎng)，重度遮蔭脅迫可能使與近端分株不相連的遠(yuǎn)端分株致死。然而，與未受脅迫近端分株相連的遠(yuǎn)端分株，由于得到未受脅迫近端分株的資源供給而可能繼續(xù)存活，近端分株系統(tǒng)和遠(yuǎn)端分株系統(tǒng)均存活可能使得基株的死亡風(fēng)險(xiǎn)得到了極大的降低。但不同的克隆植物由于克隆生長(zhǎng)類(lèi)型不同和(或)所遭遇的生境異質(zhì)性不同，可能具有不同的風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)偡绞健?/p>

總之，在異質(zhì)性光照條件下，克隆整合對(duì)遮蔭脅迫下的遠(yuǎn)端分株有顯著的凈收益，緩解了遮蔭脅迫對(duì)遠(yuǎn)端分株的傷害。在遠(yuǎn)端分株遭受重度遮蔭脅迫時(shí)，克隆整合對(duì)近端分株有顯著的耗費(fèi)。異質(zhì)性光照下，匍匐莖草本狗牙根可能采取的一種風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)偛呗裕M(jìn)而降低基株死亡風(fēng)險(xiǎn)，這樣一種風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)偛呗詫?duì)于維持克隆植物基株適合度有重要意義，本研究有助于加深對(duì)克隆整合生態(tài)適應(yīng)意義的認(rèn)識(shí)，進(jìn)一步豐富克隆植物的生長(zhǎng)及其生態(tài)適應(yīng)對(duì)策研究。

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