漫溢干擾過程中微地形對幼苗定居的影響

安紅燕，徐海量 ，葉 茂，史小麗，龔君君，禹樸家

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊 830011;2.中國科學院研究生院，北京 100049;3.武威沙漠公園，武威 733000;4.新疆師范大學地理科學與旅游學院，烏魯木齊 830054)

由于干旱和長期缺水，塔里木河下游的植物群落嚴重退化，以生態(tài)恢復為目的的生態(tài)輸水工程的實施，則對塔里木河下游生態(tài)系統(tǒng)的恢復產(chǎn)生了積極的作用，同時輸水也引起了河水漫溢的現(xiàn)象。作為最重要的限制因子，水分條件的變化，尤其是漫溢過程對生物多樣性的影響十分突出［1-4］，深入系統(tǒng)的研究漫溢對塔河下游生態(tài)系統(tǒng)的影響，揭示其影響機制，對于漫溢后生物多樣性的恢復及提高生態(tài)系統(tǒng)功能具有十分重要的意義。漫溢過程中微地形的影響是漫溢干擾研究的一個熱點，目前的研究主要從微地形差異對土壤水分和土壤中種子分布的角度來考慮［5-8］。

種子對極端環(huán)境具有很強的忍耐力，而萌發(fā)的幼苗忍耐程度則很小。幼苗的形成受種子的來源——土壤種子庫［9］及周邊環(huán)境——光照、水分、養(yǎng)分［10-11］等因素的影響，地形復雜造成了土壤種子庫在空間分布上的不均勻，種子在低洼地聚集現(xiàn)象非常突出，地形對土壤種子庫萌發(fā)能力具有重要影響［12-14］，微地形則通過影響土壤種子庫的空間分布格局和萌發(fā)能力及光照、水分、鹽分等條件來影響幼苗的物種組成及分布格局。本文以生態(tài)輸水工程為依托，采用方差分析法，通過對比漫溢干擾后邊坡、坡中和坡底幼苗的物種組成、密度及土壤八大離子的含量來分析漫溢干擾過程中，微地形對幼苗定居的影響。

1 研究區(qū)概況

塔里木河下游屬大陸性暖溫帶荒漠干旱氣候，氣候干燥，多風沙天氣，年均溫10.8℃，平均降水量在17—34 mm之間，平均年蒸發(fā)量高達2408—2671 mm，是我國極端干旱地區(qū)之一［15-16］。該流域的喬木樹種主要是胡楊(Populus euphratica)，常見的灌木樹種為檉柳屬(Tamarixspp)植物、鈴鐺刺(Halimodendron halodendron)、黑刺(Cycium ruthernicum)等;草本植物主要有:蘆葦(Phragmites communis)、脹果甘草(Glycyrrhiza inflata)、花花柴(Karelinia caspica)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)等［17］。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

在塔里木河下游地區(qū)，選擇3個典型的具有一定坡度的積水區(qū)，在以積水區(qū)為中心的兩條相互垂直的直線上，自積水區(qū)底部水位線開始，分別在四個方向的等距離上(坡度較大的地方隔1 m，坡度緩的地方隔3)設(shè)置1 m×1 m的調(diào)查樣地3個，如圖1所示。調(diào)查樣方內(nèi)幼苗數(shù)量、幼苗種類組成，計算、比較微地形不同部位幼苗的生物多樣性差異。測定每個樣方的土壤pH值、全鹽含量及八大離子的含量。其中，碳酸根、碳酸氫根離子采用電位滴定法測定;氯離子采用硝酸銀滴定法測定;硫酸根采用EDTA間接滴定法測定;鈣、鎂離子采用EDTA絡合滴定法測定;鈉、鉀離子采用火焰光度法測定;pH值采用電位法測定。

圖1 漫溢區(qū)微地形植被調(diào)查示意圖Fig.1 Schematic diagram of micro-relief vegetation investigation in the river flooding regions

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)野外調(diào)查，結(jié)合物種多樣性指數(shù)來分析微地形對幼苗庫物種組成變化的影響。Shannon-Wiener指數(shù)(式1)的計算公式表明，群落中生物種類增多代表了群落的復雜程度增高，即H值越大，群落所含的信息量越大;Simpson指數(shù)(式2)是反映群落優(yōu)勢度較好的一個指標;Mcintosh指數(shù)(式3)則是以種的數(shù)目和全部種的個體總數(shù)表示的多樣性，是最簡單的物種多樣性測度方法，當研究地區(qū)或樣地面積在時間和空間上是確定的和可控的，物種豐富度能夠提供有用的信息;Margalef指數(shù)(式4)指一個群落或生境中全部物種的個體的分布情況，它反映的是各物種個體分布的均勻程度［18］。因此多樣性指數(shù)選取Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù);豐富度指數(shù)選取Margalef指數(shù);均勻度指數(shù)選取Mcintosh指數(shù)，這些指數(shù)可以較全面的反映塔里木河下游的物種多樣性狀況。

式中，N為樣方中記錄的個體總數(shù)，S為樣方中物種總數(shù)，Ni為第i種的個體總數(shù)。同時，將群落總個體數(shù)也作為物種多樣性的測度指標進行分析。Pi表明第i個種的相對多度，Pi=Ni/N。

3 結(jié)果與分析

3.1 微地形差異對幼苗物種組成的影響

物種多樣性是指物種水平上的生物多樣性。它是以一定空間范圍物種數(shù)量和分布特征來衡量的［5］。從圖2可以看出，從邊坡到底坡，植物的物種多樣性、豐富度和均勻度均減少，方差分析的結(jié)果顯示，在0.05的水平上，邊坡、坡中和坡底的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)差異不顯著(P=0.114)，但Simpson多樣性指數(shù)、Mcintosh均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均差異顯著(P值分別為0.002，0.001，0.022)。這表明，微地形對群落的復雜程度的影響不明顯，邊坡、坡中和坡底植被群落所含的信息量相近，但群落的優(yōu)勢度和物種的均勻度差異明顯。多重比較的結(jié)果顯示，坡底和邊坡、坡中的Simpson多樣性指數(shù)差異顯著，邊坡、坡中及坡底三者之間的Mcintosh均勻度指數(shù)差異均顯著，Margalef豐富度指數(shù)則是邊坡和坡中、坡底的差異顯著。這表明，漫溢干擾過程中，微地形對地表植被有顯著的影響。

圖2 微地形不同部位生物多樣性指數(shù)的變化Fig.2 Change of biodiversity indices from different organs of micro-topograph

3.2 微地形差異對幼苗物種生活型組成的影響

從圖3可以看出，喬灌木主要生長在邊坡和坡中，1年生草本主要生長在坡中，而多年生草本則主要生長在邊坡和坡底。經(jīng)過分析比較可知，坡底和坡中的物種相似度為0.471;坡底與邊坡的物種相似度為0.455，而坡中與邊坡的相似度則為0.640。

3.3 環(huán)境因子對幼苗定居的影響

由于土壤鹽分的數(shù)據(jù)不滿足方差分析的條件，故對土壤鹽分數(shù)據(jù)作對數(shù)變換后進行方差分析。方差分析的結(jié)果表明，除和K+外，位于微地形不同部位的其他各指標均在0.05水平上差異顯著。水鹽運移的總規(guī)律是鹽隨水來，鹽隨水去，在微地形中，坡底積水，因此坡底的鹽分含量最高。邊坡、坡中和坡底之間，pH值在0.01的水平上差異極顯著(P=0.001)，全鹽含量在0.05的水平上差異顯著(P值為0.012)。

圖3 微地形不同部位物種生活型的差異Fig.3 Difference of species life type from different organs of micro-topograph

多重比較的結(jié)果顯示，邊坡、坡中和坡底的pH值差異顯著，從邊坡到坡中再到坡底，pH值越來越小，堿性逐漸減弱，酸性逐漸增強;坡底的全鹽含量最高，坡底與坡中的鹽分含量差異不顯著，但與邊坡的鹽分含量差異顯著，坡中的鹽分含量也與邊坡的鹽分含量差異顯著(圖4)。

圖4 微地形不同部位pH值及全鹽含量的差異Fig.4 Difference of the pH and salt content from different organs of micro-topograph

對邊坡、坡中和坡底之間陰離子進行方差分析的結(jié)果表明:微地形不同部位含量在0.01的水平上差異極顯著(P值分別為0.008和0.001)，Cl－含量在0.05水平上差異顯著(P=0.014)。多重比較的結(jié)果顯示:邊坡陰離子含量與坡中、坡底的差異顯著，但坡中和坡底之間差異不顯著，Cl－和均隨著水分而聚集在坡底，而則沒有隨水分聚集在坡底，反而在邊坡含量最高，這是因為在坡中和坡底，水溶液部分飽和反應生成CaCO3(圖5)。

圖5 微地形不同部位陰離子含量的變化Fig.5 Change of the anion content from different organs of micro-topograph

對邊坡、坡中和坡底之間陰離子進行方差分析的結(jié)果表明:微地形的不同部位，Ca2+和Mg2+含量在0.01水平上差異極顯著(P值分別為0.005和0.001)，Na+含量在0.05水平上差異顯著(P=0.019)。多重比較的結(jié)果顯示:邊坡的陽離子Ca2+的含量和坡底的差異顯著，坡中和邊坡、坡底的差異不顯著;而Mg2+和Na+含量則與坡中、坡底的差異顯著，坡中和坡底之間差異不顯著。陽離子均隨著水分而聚集在坡底，其含量表現(xiàn)為邊坡＜坡中＜坡底(圖6)。

3.4 微地形對土壤種子庫與幼苗庫關(guān)系的影響

微地形對土壤種子庫的分布格局也有一定的影響，從圖7可以看出，單位面積上的植物物種數(shù)、密度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為坡底＞坡中＞邊坡;Simpson多樣性指數(shù)表現(xiàn)為坡中＞坡底 ＞邊坡;Mcintosh均勻度指數(shù)表現(xiàn)為坡中＞邊坡＞坡底。微地形中，幼苗庫的各種生態(tài)指標均小于對應的土壤種子庫的生態(tài)指標，幼苗庫的分布格局除單位面積上的植被密度和土壤種子庫的表現(xiàn)形式一致外，其他均不相同，具體表現(xiàn)為:單位面積上的物種數(shù)坡中＞坡底 ＞邊坡;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)坡中＞邊坡＞坡底;Simpson多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Mcintosh均勻度指數(shù)坡底＜坡中＜邊坡。

圖6 微地形不同部位陽離子含量的變化Fig.6 Change of the cation content from different organs of micro-topograph

結(jié)合3.3小節(jié)和圖7的分析可知，微地形通過改變幼苗定居的環(huán)境條件，進而影響邊坡、坡中和坡底幼苗庫的物種組成、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Mcintosh均勻度指數(shù)。微地形中幼苗庫的各種生態(tài)指標均小于對應的土壤種子庫的生態(tài)指標。隨著微地形條件的變化(坡底—坡中—邊坡)，土壤種子庫各種生態(tài)指標的變化趨勢和幼苗庫不同，這是由于地形的差異導致漫溢干擾后微地形的不同部位鹽分的積累不同。

4 討論

土壤種子庫是潛在的植物種群或群落，是種群定居、生存、繁衍和擴散的基礎(chǔ)，在植被的發(fā)生和演替、更新和恢復過程中起著重要的作用，土壤種子庫中萌發(fā)的物種和數(shù)量在一定程度上決定了幼苗庫的物種組成和數(shù)量［19］。

Lindquist［20］等的研究表明幼苗庫與種子庫密度間有顯著的關(guān)系。但也有持否定觀點的學者，如Forcella［21］等、Cardina 和 Sparrow［22］等認為土壤種子庫與幼苗庫之間沒有明顯的關(guān)系。Hall和 Swaine［23］，Chang等［24］對成熟森林群落中土壤種子庫種類組成的研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤種子庫的種類組成和地表植被沒有必然的聯(lián)系，森林幼苗的種類組成多是次生森林樹種，Balun在比較不同植被類型的土壤種子庫時也得到相同的結(jié)論［25］。趙麗婭［26］等的研究表明:科爾沁沙地圍封沙質(zhì)草甸的土壤種子庫與幼苗庫種類組成上的相似性系數(shù)為0.667，表現(xiàn)出較小的異質(zhì)性;土壤種子庫密度與幼苗庫密度之間存在顯著的相關(guān)性，其間關(guān)系可用三次曲線來描述。葉春［27］等的研究表明，東太湖3中優(yōu)勢沉水植物的幼苗庫在數(shù)量上要遠小于其相應的種子庫的規(guī)模，幼苗庫植物種類要多于相應的種子庫，生物多樣性也較種子庫高，幼苗庫與種子庫的相似系數(shù)在0.33—0.67之間。由此可知，不同植被類型的種子庫和幼苗庫的相似系數(shù)存在一定的差異，而植被群落所處的演替階段也在一定程度上影響種子庫和幼苗庫的相似系數(shù)。

本文的研究結(jié)果表明，微地形也是影響幼苗庫和種子庫物種組成和密度差異的主要因素之一。微地形中，幼苗庫的各種生態(tài)指標均小于對應的土壤種子庫的生態(tài)指標，隨著微地形條件的變化(坡底—坡中—邊坡)，除單位面積上的植被密度外，土壤種子庫和幼苗庫的其他各項生態(tài)指標的變化趨勢均不同，而微地形土壤的pH值、鹽分含量及陰、陽離子含量也發(fā)生了相應的變化，而且多數(shù)離子在不同部位的含量差異顯著。結(jié)合王增如［9］等的研究結(jié)果，塔里木河下游土壤種子庫對受損植被幼苗庫的形成具有決定性的作用，實生幼苗密度與種子庫密度具有很好的正相關(guān)，可知由于地形的差異導致漫溢干擾后微地形的不同部位鹽分的積累不同，微地形通過改變幼苗定居的環(huán)境條件，進而影響幼苗庫的物種組成和密度以及Shannon-Wiener、Simpson多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Mcintosh均勻度指數(shù)。該研究結(jié)果對于人們更好地理解水淹干擾對植物群落建成的影響機制、植物群落的組合規(guī)則具有重要的生態(tài)學理論意義，同時對水淹干擾后植被的迅速恢復和重建以及頻繁水淹區(qū)域的植被保護方面具有很強的實踐意義。

圖7 微地形土壤種子庫和幼苗庫幾種生態(tài)指標的比較Fig.7 Comparative study on ecological indices of soil seed bank and seedling bank in the micro-topography

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