喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤肥力變化特征

于 揚(yáng)，杜 虎，宋同清 ，彭晚霞，曾馥平，王克林，鹿士楊，范夫靜，4，盧成陽，5

(1.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙 410125;2.中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，環(huán)江 547100;3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049;4.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，南昌 330045;5.廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004)

喀斯特地貌分布于世界各地的可溶性巖石地區(qū)，我國西南喀斯特地區(qū)是世界三大巖溶區(qū)之一。受地球內(nèi)動力、強(qiáng)烈的地質(zhì)運(yùn)動、高溫多雨且分布不均、碳酸鹽巖溶蝕性強(qiáng)、水文二維結(jié)構(gòu)明顯以及其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性和石生性等限制特點(diǎn)的影響，該區(qū)域具有天然的高度異質(zhì)性和脆弱性，環(huán)境容量小，極易退化，與黃土、沙漠、寒漠并列為中國四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)［1］。峰叢洼地是桂西北地區(qū)一種典型的喀斯特地貌，在我國西南喀斯特南部斜坡地帶有廣泛分布，面積約為9.7萬km2，地質(zhì)條件的特殊性造成了其生態(tài)系統(tǒng)比同緯度的其他地區(qū)更易遭受破壞，并且破壞逐漸加重時可導(dǎo)致其整個生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)進(jìn)入惡性循環(huán)。目前因土壤貧瘠、水土流失嚴(yán)重、人地矛盾尖銳、“喀斯特貧困”現(xiàn)象嚴(yán)重與強(qiáng)烈的人為干擾等因素導(dǎo)致出現(xiàn)了以脆弱的生態(tài)地質(zhì)環(huán)境為基礎(chǔ)、以強(qiáng)烈的人類活動為驅(qū)動力、以植被減少為誘因、以土地生產(chǎn)力退化為本質(zhì)、以出現(xiàn)類似荒漠化景觀為標(biāo)志的復(fù)合退化狀態(tài)，且呈不斷擴(kuò)張的態(tài)勢，植被恢復(fù)和生態(tài)重建迫在眉睫［2-3］。土壤養(yǎng)分含量是衡量土壤肥沃程度的量化指標(biāo)，是土壤最重要的生態(tài)功能之一，即植物生長發(fā)育的基礎(chǔ);土壤礦物質(zhì)是土壤分化、成土的基礎(chǔ)，對土壤物理、化學(xué)、生物性質(zhì)作用明顯，同時參與植物生長發(fā)育的全過程;土壤微生物是土壤生命活體的主要組成部分［4-5］，土壤微生物種群數(shù)量和生物量是研究和評價(jià)土壤微生物調(diào)控功能的重要參數(shù)［6-7］。在喀斯特峰叢洼地生態(tài)脆弱地區(qū)，土壤肥力變化特征直接影響到該地區(qū)土壤生產(chǎn)力的高低、生態(tài)恢復(fù)的途徑和方向［8-10］。本文在喀斯特峰叢洼地6個典型生態(tài)系統(tǒng)(坡耕地、草叢、灌叢、人工林、次生林、原生林)中，分別選擇2個代表性群落類型(具體見1.2.1)各建立3個20 m×20 m樣方，基于土壤的全面調(diào)查取樣，將各不同生態(tài)系統(tǒng)分為兩組:1)草叢、灌叢、次生林和原生林的次生演替過程;2)由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち值娜祟愅恋乩梅绞睫D(zhuǎn)變過程。運(yùn)用多重比較分析方法分析了喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤肥力特征及差異，用主成分分析方法探討了喀斯特峰叢洼地土壤生態(tài)系統(tǒng)主要影響因子，用典型相關(guān)分析方法揭示了喀斯特峰叢洼地土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤主要養(yǎng)分、土壤礦質(zhì)養(yǎng)分、土壤微生物兩兩之間的相互關(guān)系，以期為該地區(qū)乃至整個喀斯特地區(qū)土壤肥力資源的合理利用、不同生態(tài)系統(tǒng)施肥措施的制定提供理論依據(jù)，指導(dǎo)該區(qū)域植被的迅速恢復(fù)與生態(tài)重建。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在廣西環(huán)江毛南族自治縣(全國石漠化綜合治理縣)，107°51—108°43'E、24°44'— 25°33'N，最高海拔為1028m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。根據(jù)廣西環(huán)江縣氣象局1986—2005年20年間的氣象觀測數(shù)據(jù)，研究區(qū)年平均氣溫為15.7℃，1月為10.1℃，7月為28℃，歷年最低氣溫為－5.2℃，無霜期為290 d，年平均日照時數(shù)為1451 h，年平均降雨量為1389.1 mm，4—9月降雨量占全年的70%，平均蒸發(fā)量為1571.1mm，平均相對濕度為70%?？λ固胤鍏餐莸丶蟹植荚谠摽h的西南部，土壤以碳酸鹽巖發(fā)育的深色或棕色石灰土為主，土層淺薄，坡度大，水土流失嚴(yán)重，巖石裸露情況嚴(yán)重，石漠化趨勢嚴(yán)峻。研究區(qū)代表性生態(tài)系統(tǒng)有坡耕地、草叢、灌叢、人工林、次生林和原生林，不同生態(tài)系統(tǒng)的群落類型不同，坡耕地主要以玉米(Zea mays)、甘蔗(Saccharum officinarum)、黃豆(Glycine max)、紅薯(Ipomoea batatas)為主;草叢主要有以斑茅(Saccharum arundinaceum)、白茅(Imperata cylindrica)、蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)、水竹葉(Murdannia triquetra)、鬼針草(Bidens pilosa)為主要建群種的群落類型;灌叢主要有以鞍葉羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)、紅背山麻桿(Alchornea trewioides)、黃荊(Vitex negundo)、鹽膚木(Rhus chinensis)、火棘(Pyracantha fortuneana)為主要建群種的群落類型;人工林主要有以香椿(Toona sinensis)、任豆(Zenia insignis)、三年桐(Vernicia fordii)、南酸棗(Allospondias lakonensis)為主要建群種的群落類型;次生林主要有以八角楓(Alangium chinense)、梔子皮(Itoa orientalis)、廣西野桐(Mallotus barbatus)為主要建群種的群落類型;原生林主要有以掌葉木(Handeliodendron bodinieri)和灰?guī)r棒柄花(Cleidion javanicum)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)和南酸棗、刨花潤楠(Machilus pauhoi)和傘花木(Eurycorymbus cavaleriei)、青檀(Cryptocarya chinensis)、化香樹(Platycarya longipes)和亮葉槭(Acer laevigatum)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)、烏岡櫟(Quercus phillyraeoides)和圓果化香(Platycarya strobilacea)、鐵欖(Sinosideroxylon pedunculatum)、翠柏(Calocedrus macrolepis)和羅城鵝耳櫪(Carpinus luochengensis)為主要建群種的群落類型。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置與土壤取樣

基于全面踏查，根據(jù)代表性和典型性原則，從6種生態(tài)系統(tǒng)的主要群落類型中各選擇2個代表性群落類型，坡耕地(Ⅰ):玉米+黃豆、甘蔗+紅薯;草叢(Ⅱ):水竹葉、白茅;灌叢(Ⅲ):黃荊、鹽膚木;人工林(Ⅳ):任豆、香椿;次生林(Ⅴ):八角楓、梔子皮;原生林(Ⅵ):側(cè)柏、鐵欖。在坡向、坡度、海拔等基本相同或相似的坡中下位分別建立3個20m×20m的樣方，共計(jì)36個樣方。在對植被、地形、人為干擾等因子全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，在20 m×20 m樣方內(nèi)按梅花型對表層土壤(0—20 cm)進(jìn)行5點(diǎn)取樣，充分混合組成待測樣品，分成兩部分，一部分帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干過篩待測土壤主要養(yǎng)分和礦質(zhì)養(yǎng)分，另一部分帶回實(shí)驗(yàn)室置于4℃恒溫冰箱中待測土壤微生物性狀。

1.2.2 土壤指標(biāo)分析

土壤pH采用電極電位法;有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法;全氮(TN)采用半微量開氏法-流動注射儀;全磷(TP)采用NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法;全鉀(TK)采用NaOH熔融-原子吸收法;堿解氮(AN)采用擴(kuò)散法;速效磷(AP)采用0.5 mol/L NaHCO3提取-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法;速效鉀(AK)采用NH4Ac浸提-原子吸收法;硅(SiO2)采用碳酸鈉熔融-鹽酸提取-質(zhì)量法;鐵(Fe2O3)、鈣(CaO)、鎂(MgO)、錳(MnO)碳酸鈉熔融-鹽酸提取-原子分光光度法;鋁(Al2O3)采用碳酸鈉熔融-鹽酸提取-氟化鉀取代EDTA容量法;土壤微生物量碳(Cmic)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定;土壤微生物量氮(Nmic)氯仿熏蒸-K2SO4提取-流動注射氮分析儀器法;土壤微生物量磷(Pmic)采用土壤微生物生物量磷(氯仿熏蒸-NaHCO3提取-Pi測定-外加Pi校正法)，細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量測定均采用稀釋平板測數(shù)法［11-13］。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將所有20個指標(biāo)劃分為3組變量，其中，土壤常規(guī)養(yǎng)分為第1類變量，包括pH值、土壤有機(jī)質(zhì)SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK;土壤礦質(zhì)養(yǎng)分為第 2 類變量，包括 SiO2、Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO、MnO;土壤微生物為第 3類變量，包括Cmic、Nmic、Pmic、細(xì)菌、真菌、放線菌。所有數(shù)據(jù)處理和主成分分析、典范相關(guān)分析均在SPSS16.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤化學(xué)性狀

喀斯特峰叢洼地土壤母質(zhì)為石灰?guī)r，因淋溶作用強(qiáng)烈，pH值在6.60—7.75之間，按文中不同生態(tài)系統(tǒng)的排列順序由坡耕地到原生林土壤pH值由微酸性向微堿性變化。在次生演替過程中土壤pH值的變化為原生林、次生林＞草叢＞灌叢。當(dāng)由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち趾笸寥纏H值明顯降低，且與除灌叢外的其他天然次生類型差異極顯著(表1)。不同的生態(tài)系統(tǒng)的土壤主要養(yǎng)分性狀不同，在正向次生演替過程中土壤SOM、TN、TP、AN、AP含量均逐漸增加。含量順序?yàn)樵郑敬紊郑竟鄥玻静輩?。TK和AK含量變化順序基本相反，含量順序分別為草叢＞灌叢、次生林＞原生林，灌叢＞草叢、次生林＞原生林。各級之間均達(dá)到了極顯著或顯著水平。當(dāng)土地利用類型由天然次生類型人為的改變?yōu)槠赂睾腿斯ち趾笸寥繲P、TK的含量明顯增加。

表1 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤主要養(yǎng)分及Duncan多重比較分析Table 1 The conditions of soil nutrient in different ecosystem and Duncan multiple comparison analysis

2.2 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤礦物質(zhì)特征

礦質(zhì)元素是土壤組成的重要部分，是植物生長良好的保障條件。土壤礦物質(zhì)的化學(xué)組成與成土條件和成土過程密切相關(guān)，對土壤的性質(zhì)有極大的影響，分析土壤礦質(zhì)全量的化學(xué)組成能夠了解土壤的風(fēng)化發(fā)育程度，闡明土壤化學(xué)性質(zhì)在成土過程中的演變情況及土壤肥力背景狀況［14］。SiO2、Al2O3和Fe2O3三者的含量占礦質(zhì)全量比重的絕對優(yōu)勢。不同的生態(tài)系統(tǒng)礦質(zhì)養(yǎng)分的組成特征不同，在次生演替過程中，SiO2含量順序?yàn)椴輩?、灌叢＞原生林、次生?Al2O3與Fe2O3含量順序?yàn)楣鄥玻静輩?、次生林＞原生?CaO含量順序?yàn)樵郑静輩玻敬紊郑竟鄥?MgO含量順序?yàn)闉樵郑竟鄥?、草叢＞次生?MnO含量順序?yàn)椴輩?、次生林、灌叢＞原生林，各級生態(tài)系統(tǒng)之間差異顯著或極顯著(表2)。當(dāng)由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち趾笸寥繱iO2含量明顯增加的同時土壤的CaO、MgO明顯減少。

表2 不同生態(tài)系統(tǒng)下土壤礦質(zhì)全量及Duncan多重比較分析Table 2 The soil mineral components in different ecosystem and Duncan multiple comparison analysis

2.3 不同生態(tài)系統(tǒng)微生物特性

2.3.1 土壤微生物種群數(shù)量

土壤微生物種群數(shù)量受多種因素的影響，能夠敏感地反映土壤生態(tài)系統(tǒng)受人為干擾或生態(tài)恢復(fù)重建的細(xì)微變化及其程度，是土壤質(zhì)量變化的指標(biāo)之一。喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物數(shù)量及組成不同，在次生演替過程中，土壤微生物種群總數(shù)量順序?yàn)樵郑静輩玻敬紊郑竟鄥?，原生林的?xì)菌和真菌數(shù)量顯著高于其他3個生態(tài)系統(tǒng)，各演替階段放線菌數(shù)量無顯著差異。當(dāng)土地利用類型變?yōu)槠赂睾蠓啪€菌數(shù)量極顯著增加，這可能是坡耕地中有機(jī)肥的大量施用導(dǎo)致外來微生物種群數(shù)量的增多。當(dāng)土地利用類型變?yōu)榱值睾笸寥牢⑸飻?shù)量上相對減少。在各生態(tài)系統(tǒng)中微生物種群數(shù)量組成上，細(xì)菌的比例為11.32%—63.58%，3個森林生態(tài)系統(tǒng)的比率最大，顯著高于灌叢和草叢，極顯著高于坡耕地，草叢和灌叢顯著高于坡耕地;放線菌的組成比例為35.79%—88.18%，在坡耕地、草叢和灌叢的比率較高，其中坡耕地極顯著高于其他生態(tài)系統(tǒng)，草叢和灌叢顯著高于原生林和次生林;真菌的組成比率很小，僅為0.14%—0.87%，各生態(tài)系統(tǒng)之間差異不顯著(表3)。

表3 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物主要種群數(shù)量Table 3 The main microbial population in soil in different ecosystem

2.3.2 土壤微生物生物量

土壤微生物生物量碳、氮、磷不僅是研究土壤有機(jī)質(zhì)、氮和磷循環(huán)及其轉(zhuǎn)化過程的重要指標(biāo)，而且是綜合評價(jià)土壤質(zhì)量和肥力狀況的指標(biāo)之一?？λ固胤鍏餐莸夭煌鷳B(tài)系統(tǒng)微生物生物量碳、氮、磷的含量不同。在次生演替過程中，原生林的Cmic含量極顯著高于其他演替階段;原生林的Nmic含量顯著高于其他其他演替階段;Pmic含量在各演替階段之間不存在顯著性差異。當(dāng)土地利用方式變成坡耕地或是人工林地后土壤土壤微生物生物量無明顯變化。各不同生態(tài)系統(tǒng)中 Cmic/SOC、Nmic/TN、Pmic/TP 值都很小，分別在 0.34—1.68、2.03—7.23、1.03—9.63 之間，Cmic/Nmic在 1.04—7.02 之間，其中草叢和坡耕地最高，顯著高于其他生態(tài)系統(tǒng)(表 4)。

表4 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生物量碳、氮、磷的變化Table 4 Soil microbial biomass carbon，nitrogen，and phosphorus in soil in different ecosystem

2.4 主成分分析

主成分分析是研究如何將多指標(biāo)問題轉(zhuǎn)化為較少指標(biāo)問題的一種方法，綜合后的新指標(biāo)彼此不相關(guān)，能綜合反映原來多個指標(biāo)的信息。以喀斯特峰叢洼地6個生態(tài)系統(tǒng)20個土壤指標(biāo)各自進(jìn)行主成分分析(表5)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，前3個主成分除草叢的累積貢獻(xiàn)率為72.44%外，其他5個生態(tài)系統(tǒng)前3個主成分的累積貢獻(xiàn)率都達(dá)到或超過了85%，能全面反映所有信息，各主成分的方差貢獻(xiàn)率均比較高，降維效果較好。

在次生演替過程，草叢階段土壤生態(tài)系統(tǒng)的第一主成分以AK、SiO2、CaO、MgO和MnO的載荷量最大，稱它們?yōu)榈V質(zhì)養(yǎng)分因子群，其中AK、CaO、MgO為限制性因子，它們在草叢土壤生態(tài)系統(tǒng)中處于主導(dǎo)地位，第二主成分載荷量以真菌、細(xì)菌最大，第三主成分為AP，它們在草叢土壤生態(tài)系統(tǒng)中也處于相對重要的地位;灌叢階段土壤生態(tài)系統(tǒng)的第一主成分以pH、SOM、TN、AN、SiO2的載荷量最大，其中SiO2是限制性因子，第二、三主成分載荷量以MgO、MnO、Pmic、AP、放線菌的載荷量最大，它們在灌叢土壤生態(tài)系統(tǒng)中處于次要地位;次生林階段土壤生態(tài)系統(tǒng)的第一主成分以pH值、SOM、TN、TK、AN、Fe2O3、MnO、放線菌的載荷量最大，其中pH、TK和放線菌為限制性因子，第二、三主成分Nmic和Pmic載荷量最大;當(dāng)正向演替發(fā)展到原生林階段時土壤生態(tài)系統(tǒng)中微生物種群數(shù)量起著主導(dǎo)作用，第一主成分以pH、真菌、細(xì)菌、放線菌載荷量最大，其中pH為限制性因子，第二主成分以SOM、CaO、MgO、Pmic的載荷量最大，它們均為限制性因子，第三主成分的載荷量以AK最大。土地利用類型人為改變?yōu)槠赂睾腿斯ち值霓D(zhuǎn)變過程中，坡耕地土壤生態(tài)系統(tǒng)的第一主成分載荷量以SOM、TN、TK、AN、AK、SiO2、Al2O3、Fe2O3、CaO 最大，表明它們在喀斯特峰叢洼地坡耕地土壤生態(tài)系統(tǒng)中處于主導(dǎo)地位，是重要的指示因子，綜合第三主成分載荷量最大的MnO，可歸納為除磷之外的綜合土壤養(yǎng)分因子群，其中SiO2和MnO是限制性因子，第二主成分的Pmic、真菌及第三主成分的Nmic的載荷量最大，它們在坡耕地土壤生態(tài)系統(tǒng)中處于比較重要的地位，稱它們?yōu)槲⑸锞C合因子;人工林土壤生態(tài)系統(tǒng)以SOM、TN、TP、TK、AN、Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO和Pmic載荷量最大，結(jié)合第二主成分中載荷量較大的AP，可見主導(dǎo)因子幾乎包含了所有土壤養(yǎng)分(主要養(yǎng)分和礦質(zhì)養(yǎng)分)，第二主成分中AP、細(xì)菌、放線菌載荷量最大，它們的地位相對較弱。

2.5 典范相關(guān)分析

喀斯特峰叢洼地脆弱生態(tài)系統(tǒng)中，土壤主要養(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分和微生物的相互作用不同，它們兩兩之間的典型相關(guān)分析(表6)，前4個特征值的方差貢獻(xiàn)率分別達(dá)到79.72%、83.02%、84.41%，基本能反映出絕大部分的變量信息，由此而建立了兩兩之間的4對典型變量構(gòu)成(表7)。

土壤主要養(yǎng)分與礦質(zhì)養(yǎng)分因子的第1、2、3對典型相關(guān)系數(shù)分別為0.93、0.87、0.81，均達(dá)了極顯著水平，第1組典型變量系數(shù)主要反映pH值與MgO之間的正相關(guān)關(guān)系;第2組典型變量系數(shù)主要反映了TN、AK與SiO2和CaO之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系及AP與他們之間的正相關(guān)關(guān)系;第3組典型變量系數(shù)反映了土壤Fe2O3與土壤SOC、土壤AN之間正相關(guān)及與土壤TN之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

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表6 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤主要養(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分、微生物的典范相關(guān)分析Table 6 The canonical correlation analysis of the soil main nutrients，mineral nutrient and microbial in difference ecosystem

表7 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤主要養(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分、微生物之間典型變量構(gòu)成Table 7 The composition of canonical variables among the soil main nutrients，mineral nutrient and microbial in different ecosystem

土壤主要養(yǎng)分與微生物因子的第1、2、3對典型相關(guān)系數(shù)分別為0.95、0.90、0.78，均達(dá)了極顯著水平，第1組典型變量系數(shù)主要反映AN、真菌之間的正相關(guān)關(guān)系;第2組典型變量系數(shù)主要反映了SOC、Cmic的正相關(guān)關(guān)系和與真菌的負(fù)相關(guān)關(guān)系，TN和Nmic之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系及與真菌之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系;第3組典型變量系數(shù)反映了土壤放線菌與土壤SOC之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系及與土壤TN之間正相關(guān)。

土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與微生物因子只有第1、2對典型相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平，分別為0.8158、0.7349，第1組典型變量系數(shù)主要反映土壤Pmic與Fe2O3、CaO、MgO之間正相關(guān)關(guān)系;第2組典型變量系數(shù)主要反映了土壤CaO與Pmic負(fù)相關(guān)關(guān)系和與放線菌正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤主要養(yǎng)分的變化

喀斯特峰叢洼地的土壤為隱域性土，發(fā)育程度不高，沒有像當(dāng)?shù)氐牡貛约t壤成土過程所具有的脫硅富鋁化特征。石灰?guī)r山地發(fā)育的石灰土，一般富含碳酸鈣，土壤呈微堿性反應(yīng)，pH值較高。然而喀斯特峰叢洼地地處中亞熱帶，雨熱資源豐富，土壤中的鈣、鎂大量淋失，尤其是鈣淋溶比較徹底，加上施肥等人為管理措施和植物殘?bào)w的迅速分解［15-16］，許多酸性物質(zhì)進(jìn)入土壤，它們對巖石風(fēng)化形成的堿性物質(zhì)起到中和作用?？λ固胤鍏餐莸赝寥莱手行云⑺嵝灾寥鯄A性反應(yīng)，pH值在6.60—7.75之間，如其他土壤一樣增施有機(jī)肥和開墾利用后土壤酸度有一定程度的加重［17］，因此坡耕地的pH值最小，次生林和原生林pH值最大?？λ固胤鍏餐莸貎?yōu)越的溫濕條件極有利于生物的繁衍和生長，生物“自肥”作用十分強(qiáng)烈，同時加速了巖石的溶蝕、風(fēng)化和土壤的形成、發(fā)育進(jìn)程，與同緯度地區(qū)的紅壤相比［18］，養(yǎng)分含量均很高;不同生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分含量不同，在正向次生演替過程中土壤SOM、TN、TP、AN、AP含量均逐漸增加，TK和AK含量變化順序基本相反，各級之間均達(dá)到了極顯著或顯著水平。這在一定程度上說明隨著正向演替過程的發(fā)展土壤中的多數(shù)養(yǎng)分成一種積累的發(fā)展模式。當(dāng)由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち趾笸寥繲P、TK的含量明顯增加，這說明人工施肥能有效增加TP和TK特別是施草木灰明顯增加了TK的含量。

3.2 喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的變化

土壤礦物質(zhì)是土壤重要組成物質(zhì)，喀斯特峰叢洼地碳酸鹽巖分化過程中生成的次生礦物源源不斷的釋放各種礦質(zhì)養(yǎng)分，形成了土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)，增強(qiáng)了土壤肥力，促進(jìn)了植物生長?？λ固胤鍏餐莸氐闹饕纲|(zhì)純碳酸鹽巖的CaO和MgO含量很高，但以硅酸鹽礦物為主的酸不溶物含量很低，CaO、MgO、MnO等的總量僅為1.5%—2.0%，巖石風(fēng)化的養(yǎng)分輸入極為有限，土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分SiO2、Al2O3、Fe2O3占絕對優(yōu)勢，但其含量明顯低于世界土壤平均背景值和同緯度地區(qū)的地帶性紅壤［18］，又加上土壤總量極少，盡管Ca、Mg的供應(yīng)充足(在淋溶強(qiáng)烈的坡耕地和人工林，Ca、Mg含量很低，但下部碳酸鹽巖的復(fù)鈣作用完全能滿足植物的生長)，但其他礦質(zhì)養(yǎng)分的嚴(yán)重缺乏限制了植物的生長和發(fā)育。一般來說，產(chǎn)生了石漠化現(xiàn)象的土壤，SiO2含量在700 g/kg以上，F(xiàn)e2O3不足40 g/kg，MgO低于9 g/kg，CaO由于基巖出露，含量在50 g/kg以上;尚未發(fā)生石漠化的土壤，SiO2＜650 g/kg，F(xiàn)e2O3＞70 g/kg，MgO＞10 g/kg，且隨著石漠化的加重，土壤中 SiO2含量明顯升高，Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO等成分不斷降低，石漠化導(dǎo)致土壤的形成速度減緩、發(fā)育程度變?nèi)酰?9］。喀斯特峰叢洼地各類生態(tài)系統(tǒng)雖然沒有發(fā)生明顯的石漠化現(xiàn)象，但仍然有潛在的石漠化危險(xiǎn)，如坡耕地SiO2高達(dá)726.8 g/kg，坡耕地、次生林、原生林的 Fe2O3只有 43.1 g/kg、67.4 g/kg、58.8 g/kg。

3.3 喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物性狀

土壤微生物數(shù)量、分布與組成很大程度上影響并決定著土壤的生物活性、有機(jī)質(zhì)分解、腐殖質(zhì)合成、土壤團(tuán)聚體形成以及土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化［6］?？λ固胤鍏餐莸馗魃鷳B(tài)系統(tǒng)土壤微生物種群數(shù)量較高，其種群總數(shù)量、細(xì)菌數(shù)量、放線菌數(shù)量均以原生林最高、人工林最低;一般土壤微生物種群數(shù)量的組成均以放線菌的比例最高，但喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物種群數(shù)量的組成不同，禾本科植物較多的坡耕地、草叢和灌叢其放線菌的比例較大，3個森林生態(tài)系統(tǒng)細(xì)菌數(shù)量較多，真菌的數(shù)量最小，不足1%，這與宋同清等的研究研究結(jié)果相似［18］。微生物數(shù)量特別是放線菌數(shù)量增加，其分解林木凋落物中含有較多木質(zhì)化纖維成份等難分解物質(zhì)的能力增強(qiáng)，能促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)［20］，因此在喀斯特石漠化地區(qū)實(shí)行林草結(jié)合的的退耕還林還草模式更有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境改善。

土壤微生物量一直是國際土壤學(xué)界研究熱點(diǎn)［21］?？λ固胤鍏餐莸赝寥牢⑸锪刻肌⒌?、磷的含量接近和超過了亞熱帶稻田土壤［22］，均以原生林土壤含量較高?？λ固胤鍏餐莸赝寥繡mic/SOC、Nmic/TN、Pmic/TP值都很小，分別在 0.34—1.68、2.03—7.23、1.03—9.63 之間，Cmic/Nmic在 1.04—7.02 之間，其中草叢和坡耕地最高，顯著高于其他生態(tài)系統(tǒng)，其他生態(tài)系統(tǒng)間差異不顯著。許多研究表明［23］，表層Cmic/SOC、Pmic/TP均比較低，土壤SOC與Cmic含量、TP與Pmic同步下降;土壤微生物生物量碳與微生物量氮(Cmic/Nmic)的比值是否恒定，不同學(xué)者其觀點(diǎn)不同，Anderson 等［24］認(rèn)為 Cmic/Nmic平均值為 6.7，陳國潮等［25］認(rèn)為紅壤土壤 Cmic/Nmic平均值為6.2，顯然喀斯特峰叢洼地坡耕地、草叢土壤的Cmic/Nmic與上述結(jié)果相似，而灌叢、人工林和次生林Cmic/Nmic明顯偏低。

3.4 喀斯特峰叢洼地土壤各因子間的相互作用及主要影響因素

土壤養(yǎng)分與微生物通過影響植物的生長發(fā)育而影響植物群落的產(chǎn)生、發(fā)育和演替，進(jìn)而對生態(tài)系統(tǒng)過程、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)產(chǎn)生作用，而生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化維持了物種間的關(guān)系、種的分布格局及群落物種多樣性，反過來影響了植物群落的發(fā)展，增加了系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)，改變著土壤養(yǎng)分與微生物構(gòu)成，提高了土地生產(chǎn)力。一般來講，在群落演替的前期，土壤的性質(zhì)影響植被的變化，同時也因植被的變化而變化，這種相互促進(jìn)作用在經(jīng)過一段時間的演替，土壤和植被群落均受氣候的限制，進(jìn)化為以生態(tài)平衡為標(biāo)志的頂極群落［26-28］?？λ固胤鍏餐莸馗鞣N不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤主要養(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分和微生物相互作用、關(guān)系密切。典型相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，土壤主要養(yǎng)分與礦質(zhì)養(yǎng)分、土壤主要養(yǎng)分與微生物、土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與微生物前4個特征值的方差累積貢獻(xiàn)率分別達(dá)到了79.72%、83.02%、84.41%，基本能反映出絕大部分的變量信息，由此而建立了兩兩之間的4對典型變量構(gòu)成。其中1、2、3對典型變量相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著水平，土壤主要養(yǎng)分與礦質(zhì)養(yǎng)分主要表現(xiàn)在土壤SiO2、CaO、MgO、Fe2O3對主要養(yǎng)分的影響較大;土壤主要養(yǎng)分與微生物中主要是以Cmic、真菌對SOC和氮的影響最大;土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與微生物的相關(guān)關(guān)系中主要以Pmic、放線菌對土壤Fe2O3、CaO、MgO的影響最大。

喀斯特峰叢洼地景觀異質(zhì)性強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)類型復(fù)雜，影響因子眾多，不同生態(tài)系統(tǒng)影響因子不同。進(jìn)一步對6個主要生態(tài)系統(tǒng)20個土壤指標(biāo)的主成分分析顯示，前3個主成分方差累積貢獻(xiàn)率除草叢為72.44%外，其他5個生態(tài)系統(tǒng)前3個主成分的方差貢獻(xiàn)率均達(dá)到或超過了85%，能全面反映所有信息，各主成分的方差貢獻(xiàn)率均比較高，降維效果較好。草叢為礦質(zhì)養(yǎng)分因子群，灌叢為有機(jī)質(zhì)和氮因子群，次生林的主要因子較多，降維效果不十分理想，原生林主要因子為微生物種群數(shù)量因子群。坡耕地的主要因子為除磷之外的主要養(yǎng)分和礦質(zhì)養(yǎng)分因子群，人工林為所有主要養(yǎng)分和礦質(zhì)養(yǎng)分因子群?；谕寥乐饕B(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分、微生物兩兩之間的典型相關(guān)關(guān)系及不同生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力特征主要影響因子的綜合分析，可以得出在自然情況下的正向次生演替過程中土壤養(yǎng)分及微生物組成都在逐漸趨于提高，原生林植物與養(yǎng)分之間達(dá)到了良好的平衡狀態(tài)，主要應(yīng)加強(qiáng)森林撫育管理，改善森林環(huán)境保障植物、土壤養(yǎng)分及微生物之間的良好協(xié)調(diào)關(guān)系。由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち值娜祟愅恋乩梅绞睫D(zhuǎn)變過程中坡耕地應(yīng)多施有機(jī)肥和氮肥，人工林應(yīng)多施氮肥?？λ固厥貐^(qū)實(shí)行林草結(jié)合的的退耕還林還草模式更有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境改善。

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