春夏季閩江口和興化灣蝦類數(shù)量特征

徐兆禮，孫 岳

(1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)重點開放實驗室，上海 200090;2.國家海洋局海洋咨詢中心，北京 100860)

蝦類屬于甲殼動物十足目(Decapoda)，是海洋漁業(yè)資源重要的組成部分，以有機碎屑或浮游動物等為食，本身也作為魚類餌料［1］，因而是海洋食物鏈的重要部分。

對蝦類的研究，早期主要在分類方面［2］。我國對蝦類資源的調(diào)查，則多在50m等深線以外的海域，例如，對浙江大陸架海域蝦類資源量進行的評估［3］，對東海陸架蝦類資源變動特征的分析［4-5］等。實際上，河口和海灣才是經(jīng)濟蝦類生活的主要場所［6-7］。雖然也開展了一些研究工作，例如徐兆禮［8］對甌江口蝦類資源和數(shù)量變化的研究;黃梓榮等［9］對珠江口甲殼動物研究等，但對我國以往其它河口和海灣蝦類資源數(shù)量變化的研究較少。

國外對沿海蝦類數(shù)量變化的報道較為豐富，Boddeke［10］研究了荷蘭沿海褐蝦(Crangon crangon)種群動態(tài)的變化，Susan［11］研究了舊金山沿海Crangon franciscorum分布和數(shù)量的季節(jié)變化和年間變化，Hoese［12］研究了墨西哥灣沿岸淺灘蝦類的幼體數(shù)量。

由于環(huán)境不同，海灣和河口漁場蝦類資源數(shù)量變化有著各自不同的特征，需要采用不同的資源管理措施［13］。本文選取我國沿海中部亞熱帶的興化灣和閩江口作為研究水域，比較河口和海灣蝦類資源分布特征和數(shù)量變化。其研究，對于蝦類資源形成的原因，對于漁場開發(fā)和漁汛的確定等都具有重要的科學價值。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點和采樣方法

2008年4月14—16日、9月3—6日在興化灣水域布設(shè)16個站(圖1)，于2008年4月17—19日、9月7—9日在閩江口水域布設(shè)12個站位(圖1)進行蝦類資源調(diào)查，在閩江口平行于岸線設(shè)置3個斷面，在興化灣，由于內(nèi)灣水淺依據(jù)水深可允許與否酌情設(shè)站，在外灣和灣口均勻布站，由于這兩處出水域水下地形復雜，具體調(diào)查站位設(shè)置，還要依據(jù)拖網(wǎng)作業(yè)允許與否調(diào)整。每個站位拖網(wǎng)次1。調(diào)查采用單拖網(wǎng)(7.5 m×3.5 m)，網(wǎng)目范圍2.5—12 cm，每網(wǎng)拖曳約0.5 h，平均拖速4.63km/h(即2.5 節(jié))，按《海洋水產(chǎn)資源調(diào)查手冊》［14］進行。對漁獲物中蝦類進行分物種的重量和尾數(shù)統(tǒng)計。

圖1 調(diào)查站位分布Fig.1 Sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)處理方法

蝦類資源密度的估算采用掃海面積法［14］。在對拖網(wǎng)漁獲統(tǒng)計基礎(chǔ)上，計算各站位生物量和尾數(shù)密度，公式如下:

式中，ρi為第i站的蝦類資源密度(重量:kg/km2;尾數(shù):103尾/km2);Ci為第i站的每小時拖網(wǎng)漁獲物中蝦類數(shù)量(重量:kg/h;尾數(shù):尾/h);ai為第i站的網(wǎng)具每小時掃海面積(km2/h)(網(wǎng)口水平擴張寬度(km)(本網(wǎng)具為0.0075 km)×拖曳距離(km))，拖曳距離為拖網(wǎng)速度(km/h)和實際拖網(wǎng)時間(h)的乘積;q為網(wǎng)具捕獲率(可捕系數(shù) =1－逃逸率)，依據(jù)本拖網(wǎng)網(wǎng)具，逃逸率取0.5。

用Pinkas等［15］的相對重要性指數(shù)IRI來研究蝦類優(yōu)勢種的優(yōu)勢度，計算公式如下:

式中，N%為某一物種尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比;W%為該物種重量占總重量的百分比;F%為某一物種出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比。為了分析群落優(yōu)勢種的結(jié)構(gòu)特征，本文取相對重要性指數(shù)前4為的種作為優(yōu)勢種進行分析。另外，在興化灣，由于9月出現(xiàn)高密度中國毛蝦，盡管重要性指數(shù)有限，為保留這一重要信息，仍將其例如優(yōu)勢種并且加以討論蝦類數(shù)量變化的動力學，主要分析優(yōu)勢種對蝦類總數(shù)量變化的影響。在計算中，以蝦類總重量或總尾數(shù)為因變量，各優(yōu)勢種重量或尾數(shù)為自變量分析，具體計算方法可以參考Christensen［16］。

2 結(jié)果

2.1 興化灣和閩江口水域水溫和鹽度的比較

興化灣較閩江口水域的水溫稍高，興化灣和閩江口的環(huán)境主要是鹽度的差別，閩江口是咸淡水的鹽度環(huán)境，而興化灣基本是海洋的鹽度環(huán)境，特別在9月豐水期其間，這兩個不同環(huán)境鹽度差別更加明顯。

表1 興化灣和閩江口海域水溫和鹽度的比較Table 1 Comparison of water temperature and salinity between Xinghua bay and Minjiang estuary

2.2 主要優(yōu)勢種相對重要性指數(shù)

蝦類相對重要性前4位優(yōu)勢種見表2，雖然9月興化灣中國毛蝦IRI值較低，然而該種是尾數(shù)密度最高的種類，因而也列入優(yōu)勢種。在閩江口和興化灣，哈氏仿對蝦同屬4月最重要的蝦類，其生物量均為最高值。但是哈氏仿對蝦在兩處海域的重要性有所不同，興化灣哈氏仿對蝦占總重量的89.43%，總尾數(shù)的62.62%，相對重要性指數(shù)IRI明顯高于其它物種，因而是絕對優(yōu)勢種。閩江口的主要優(yōu)勢種還有中國毛蝦和脊尾白蝦。其中，中國毛蝦占總尾數(shù)的50.66%，脊尾白蝦占總重量的27.84%，因而分散了當?shù)厮蚬戏聦ξr重要性。因此，閩江口哈氏仿對蝦重要性值明顯低于興化灣。

9月情況相仿。哈氏仿對蝦，周氏新對蝦和中國毛蝦是是閩江口海域最重要的蝦類物種，其IRI值幾乎相同。哈氏仿對蝦，周氏新對蝦具有較高的出現(xiàn)率和重量百分比，而中國毛蝦占總尾數(shù)的63.01%，都是重要的優(yōu)勢種。而在興化灣，哈氏仿對蝦生物量都遠遠高于其它蝦類，每個站位均有出現(xiàn)，相對重要性指數(shù)IRI遠高于其它物種，是9月興化灣最重要的蝦類優(yōu)勢種。

表2 蝦類主要優(yōu)勢種生態(tài)特征Table 2 Ecological character of main shrimp dominant species

2.3 優(yōu)勢種數(shù)量對蝦類總數(shù)量的貢獻

在閩江口，4月蝦類總生物量與所有的優(yōu)勢種相關(guān)，貢獻率較大的有哈氏仿對蝦、脊尾白蝦和周氏新對蝦，β值分別是0.65、0.51和0.27。而同期總尾數(shù)密度也與所有的優(yōu)勢種都相關(guān)，其中貢獻率最大的是中國毛蝦(β值為0.87)。9月，對蝦類總生物量變化貢獻較大的是周氏新對蝦和刀額仿對蝦，β值為0.69和0.52，總尾數(shù)密度與所有的優(yōu)勢種密切相關(guān)，但中國毛蝦有較高的貢獻率，β值為0.82，遠遠超過其他優(yōu)勢種(表3)。

在興化灣，4月對蝦類總生物量貢獻幾乎全部來自哈氏仿對蝦，β值為0.96，其它優(yōu)勢種的β值較小。而同期總尾數(shù)密度與其它優(yōu)勢種都相關(guān)，其中貢獻率最大的仍然是哈氏仿對蝦，β值為0.86。其次是中國毛蝦和鞭腕蝦(Hippolysmata vittata)，β為 0.27和 0.23。9月蝦類總生物量變化受鷹爪蝦(Trachypenaeus curvirostris)影響最大，β為0.55，其次是哈氏仿對蝦，β值為0.40。而總尾數(shù)密度與所有的優(yōu)勢種都有十分密切的關(guān)系，中國毛蝦貢獻率最高，β值為0.80。其次是刀額仿對蝦和鷹爪蝦，β值分別為0.58和0.45(表3)。

表3 蝦類優(yōu)勢種密度對總密度的貢獻Table 3 Contribution of main dominant species to total weight and individual of shrimps

2.4 閩江口外海域蝦類密度的分布特征

在4月，閩江口蝦類生物量較高水域位于調(diào)查區(qū)南部的6號站 (26.00°N，119.76°E)。最高為39.21kg/km2(圖2)。主要品種是哈氏仿對蝦(Parapenaeopsis hardwickii)。此外，南部海域的4號站位，中部的5號和北部的11號站位也有較高的生物量(圖2)，分別為34.85，27.96、25.82kg/km2。4號和5號站均主要由哈氏仿對蝦構(gòu)成，而11號站主要由脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda)構(gòu)成。

4月，閩江口蝦類尾數(shù)密度較高水域在北部的9號、10號和11號站位(圖2)，蝦類尾數(shù)密度分別為 26.23×103、21.94×103、25.54×103尾/km2。主要是由中國毛蝦(Acetes chinensis)組成。此外在北部的 12 號和南部的4號站位也有尾數(shù)密度較高水域，密度分別為15.39×103尾/km2和15.71×103尾/km2(圖2)，主要是由哈氏仿對蝦和中國毛蝦組成。

9月閩江口蝦類生物量較高水域位于調(diào)查區(qū)南部的2號和8號站位，分別為659.55kg/km2和473.45kg/km2。主要種類為周氏新對蝦(Metapenaeus joyneri)和中國毛蝦組成。

9 月閩江口蝦類尾數(shù)密度較高水域也是南部的 1、2 和8 號站位，分別是 432.69×103、219.35×103、203.04×103尾/km2，主要種類也是中國毛蝦和周氏新對蝦。

2.5 興化灣海域蝦類密度的分布特征

4月，興化灣蝦生物量最高值出現(xiàn)在南日島以南的15號站位(圖2)，為105.12 kg/km2。主要是規(guī)格較大的哈氏仿對蝦構(gòu)成。其次是中部近灣口的6號站位，密度分別為63.36kg/km2。也是由哈氏仿對蝦組成。興化灣南日島以南的15號站位和中部近灣口的4號和6號站位是蝦類尾數(shù)密度最高的水域 (圖2)，分別為21.06×103、17.28×103、17.82×103尾/km2，因為出現(xiàn)了大量的哈氏仿對蝦。

9月，興化灣蝦類生物量較高水域主要是位于中部近灣口的6號和5號站，及灣口的11號站位，分別為970.42、716.44、680.98kg/km2，其中，5號和11號站位主要由哈氏仿對蝦，6號和11號站位主要是刀額仿對蝦(Parapenaeopsis cultrirostris)。尾數(shù)密度較高的則是南日島北部的12號和灣口的11號和5號站位，分別為239.30×103、175.67×103、169.70×103尾/km2。刀額仿對蝦、哈氏仿對蝦和中國毛蝦是其中最要的種類。

圖2 春秋季閩江口和興化灣蝦類生物量分布Fig.2 Distribution of shrimp in weight in the Minjiang estuary and Xinghua bay during Spring an Autumn

2.6 閩江口和興化灣蝦類密度的比較

4月和9月興化灣蝦類總生物量密度分別為23.33kg/km2和329.60kg/km2，總尾數(shù)密度分別為8.42×103尾/km2和 95.79×103尾/km2。

4月和9月閩江口蝦類總生物量密度分別為22.05kg/km2和205.54kg/km2，總尾數(shù)密度分別為12.34×103尾/km2和 131.25×103尾/km2。

3 討論

3.1 閩江口和興化灣蝦類資源數(shù)量的比較

比較閩江口和興化灣蝦類資源密度，無論是4月還是9月，閩江口蝦類總生物量(22.05kg/km2和205.54kg/km2)均低于興化灣蝦類總生物量(23.33kg/km2和329.60kg/km2)。其中，4月總生物量值相近，而9月差別明顯。但是尾數(shù)密度相反，4月和9月閩江口蝦類總尾數(shù)密度(12.34×103尾/km2和131.25×103尾/km2)都明顯高于興化灣蝦類的總尾數(shù)密度(8.42×103尾/km2和95.79×103尾/km2)。這一現(xiàn)象的產(chǎn)生，與閩江口和興化灣蝦類各自資源種類生物特征和生態(tài)習性有一定的關(guān)系。

4月，興化灣的蝦類種類，就重量百分比而言，以規(guī)格較大的哈氏仿對蝦和刀額仿對蝦為主(表1)，其中哈氏仿對蝦的數(shù)量接近總重量的90%。來自水深大于50m的東海陸架調(diào)查結(jié)果［17-18］，哈氏仿對蝦是那里重要的蝦類，在東海127°E以西有大量的分布。徐兆禮［8］通過甌江口蝦類組成研究，認為哈氏仿對蝦還是東海沿海最主要的蝦類品種，顯示出該種對東海不同環(huán)境的廣泛的適應(yīng)。此外，本文結(jié)果顯示，哈氏仿對蝦是興化灣蝦類最主要的種類(表2)，其中4月，哈氏仿對蝦占了蝦類總重量的89.43%，相對重要性指數(shù)為128.65。遠遠高于其他優(yōu)勢種。9月哈氏仿對蝦和刀額仿對蝦合計占了蝦類總重量的52.74%，相對重要性指數(shù)合計為86.96。均為興化灣蝦類資源的主體。而閩江口哈氏仿對蝦雖然也是主要優(yōu)勢種，但重要性遠遠低于其在興化灣的重要性。閩江口哈氏仿對蝦僅占4月蝦類總重量的42.85%，9月的37.49%，這是興化灣蝦類總生物量高于閩江口水域密度的重要原因。

圖3 春秋季閩江口和興化灣蝦類尾數(shù)密度分布(103尾/km2)Fig.3 Distribution of shrimp in number in the Minjiang estuary and Xinghua bay(103 ind./km2)during Spring an Autumn

尾數(shù)密度相反，閩江口海域蝦類高于興化灣海域蝦類。在閩江口優(yōu)勢種多為小型蝦類，其中最為典型的是俗稱“蝦米”的中國毛蝦(表2)，該種4月占了蝦類總尾數(shù)的50.66%，9月占了63.01%。這是閩江口蝦類總尾數(shù)密度高于興化灣密度的原因。

兩個不同水體蝦類優(yōu)勢種特征出現(xiàn)差異，是因為閩江口屬于河口生態(tài)系統(tǒng)，具有較低的鹽度，而興化灣屬于海灣生態(tài)系統(tǒng)，海水鹽度高于閩江口海域。這兩個海洋生態(tài)系統(tǒng)差異，主要是海水鹽度上的差異，不同蝦類的鹽度適應(yīng)，導致不同種類棲息與繁殖，導致了蝦類優(yōu)勢種種類和數(shù)量的差異。

3.2 閩江口蝦類數(shù)量分布特征和環(huán)境背景分析

在閩江口海域，不同季節(jié)，蝦類數(shù)量的差異十分顯著。4月重量資源密度僅為9月的10%略多一點，而尾數(shù)密度還不到9月的10%，無論是總重量資源密度，還是總尾數(shù)密度，9月數(shù)量遠遠高于4月。

在空間分布上，4月，蝦類的生物量最大的分別是南部6、4、5號站位，這3個站位除了哈氏仿對蝦較多以外，還有一定數(shù)量的日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)。余下的北部11號站位生物量較高，但主要種類是脊尾白蝦。4月，閩江口外海域蝦類尾數(shù)密度呈現(xiàn)出北部高于南部的趨勢，這是因為北部的9—12號4個站位出現(xiàn)了大量個體規(guī)格較小的中國毛蝦所致。到了9月，生物量和尾數(shù)密度高值均出現(xiàn)在南部，這是因為南部出現(xiàn)了數(shù)量很多的哈氏仿對蝦，中國毛蝦和刀額仿對蝦緣故。

閩江徑流量充沛，特別是9月，因而表現(xiàn)為河口咸淡水的環(huán)境特征(表1)。在近河口段，閩江徑流分為南北兩支，受地形影響，閩江徑流主要通過閩江口海域中部的外石川水道外泄，徑流愈大，外泄余流愈大［19］。且外泄余流在柯氏力的作用下主要為東南流向，豐富的閩江徑流帶來大量的營養(yǎng)物質(zhì)［20］。因此豐水期的9月，蝦類資源主要集中在南部水域，這是9月蝦類的生物量和為數(shù)密度高于北部的主要原因。4月是平水期，受潮水頂托，閩江徑流外泄的余流較弱，地形差異其主要作用。從地形地貌上講，閩江口海域南部多為淺灘［19］，適合于規(guī)格較大，底層棲息性的蝦類繁殖和生活，例如哈氏仿對蝦和刀額仿對蝦。因此4月閩江口南部海域是大規(guī)格底層性蝦類棲息場所。這就是4月南部海域蝦類生物量高于北部的海域的主要環(huán)境原因。由于閩江口北部水域淺灘發(fā)育程度較低［19］，適于偏浮游性的中國毛蝦生長。這是4月蝦類北部尾量密度高于南部尾量密度的原因。由此可以認為，閩江口南部漁場是當?shù)刂饕臐O場，9月份是主要的漁汛。

3.3 興化灣蝦類數(shù)量分布特征和環(huán)境背景分析

與閩江口類似，興化灣蝦類9月生物量(329.60 kg/km2)高于4月(23.33kg/km2)。9月尾數(shù)密度(95.79×103尾/km2)也高于4月(8.42×103尾/km2)。興化灣是一個淺水型的海灣，灣內(nèi)多淺灘和濕地，灣口多島嶼和礁石［21］。4月，興化灣的蝦類以哈氏仿對蝦占絕對優(yōu)勢，該種是一個暖水種［18］。在水溫較低的4月，該種主要分布在南日群島以南的深水海域，例如15號站生物量高達102.48kg/km2，遠遠高于同一季節(jié)其它站位。到了9月，灣口由于不同水團交匯［21］。成為許多蝦類共同棲息的場所。例如，在灣口5號和6號站位，除了有較多的哈氏仿對蝦，還有刀額仿對蝦、中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)、鷹爪蝦、大管鞭蝦(Solenocera crassicornis)和須赤蝦(Metapenaeopsis barbata)。由此推斷，興化灣灣口是蝦類的主要產(chǎn)卵場和索餌場，灣外則是蝦類越冬場。

3.4 蝦類優(yōu)勢種數(shù)量特征的比較

哈氏仿對蝦是閩江口和興化灣經(jīng)濟蝦類最主要的優(yōu)勢種。哈氏仿對蝦在興化灣4月IRI值為128.65，遠遠高于其他種類。即便在閩江口9月，該種仍然是第2位的優(yōu)勢種，IRI值與第1位的中國毛蝦非常接近。無論在4月還是9月，該種在閩江口和興化灣的生物量都是最大，且在大多數(shù)站位出現(xiàn)，具有較高的經(jīng)濟價值，因而是閩江口和興化灣的最重要的蝦類資源品種。

不同鹽度環(huán)境、種類對不同鹽度環(huán)境的適應(yīng)是形成閩江口和興化灣優(yōu)勢種不同格局的主要原因。哈氏仿對蝦在興化灣重要性非常突出，重要性指數(shù)在4月和9月都遠遠高于其他優(yōu)勢種。與此不同，閩江口有兩個重要優(yōu)勢種，除了哈氏仿對蝦，另一個就是中國毛蝦，尾數(shù)密度占總尾數(shù)密度一半以上。4月，重要種類還有脊尾白蝦(表2)。中國毛蝦和脊尾白蝦都是半咸水種，能夠適應(yīng)閩江口海域較低的鹽度環(huán)境。在9月，中國毛蝦在閩江口海域的重要性指數(shù)甚至高于哈氏仿對蝦。

對當?shù)夭煌h(huán)境的廣泛適應(yīng)能力，為是否可以成為當?shù)匚r類主要資源品種的一個必要條件。方差貢獻分析表明，哈氏仿對蝦、中國毛蝦在不同的季節(jié)對閩江口蝦類總生物量和總尾數(shù)密度提高有較大的貢獻(表3)，顯示出這兩個種對不同溫鹽環(huán)境的廣泛適應(yīng)，因而能夠成為閩江口和興化灣最重要的經(jīng)濟蝦類。脊尾白蝦只在4月是重要的優(yōu)勢種，對4月對蝦類生物量的貢獻較大(表3)。周氏新對蝦在閩江口4月的重要性并不突出，生物量僅為1.59kg/km2，到了9月迅速增長到62.48kg/km2(表2)，是4月到9月數(shù)量增長最明顯的品種。僅在9月，對蝦類生物量貢獻較大，顯示出這兩個種類環(huán)境適應(yīng)的局限性。

3.5 蝦類資源多樣性特征的比較

隨著從春季到夏季的季節(jié)變化，蝦類資源品種呈現(xiàn)多樣化的趨勢。4月，哈氏仿對蝦是興化灣唯一重要的經(jīng)濟蝦類，閩江口海域哈氏仿對蝦資源量也超過其它優(yōu)勢種資源量的總和。到了9月，無論是興化灣還是閩江口，哈氏仿對蝦資源重量均不超過其它優(yōu)勢種資源量。

閩江口蝦類資源品種呈現(xiàn)更加多樣化的特征。4月，除了哈氏仿對蝦，中國毛蝦和脊尾白蝦也是閩江口的優(yōu)勢種，到了9月，周氏新對蝦在生物量上接近哈氏仿對蝦資源重量，中國毛蝦在尾數(shù)密度遠遠超過近哈氏仿對蝦，形成閩江口蝦類資源品種多樣化的格局。這樣的特征形成與閩江口海域不同鹽度水團交匯(表1)，水文環(huán)境多樣化有一定的關(guān)系。

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