水稻主莖節(jié)位分蘗及生產(chǎn)力補(bǔ)償能力

隗 溟，李冬霞

(西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院，南方山地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心，重慶北碚 400716)

由于全球的溫室效應(yīng)和環(huán)境惡化，使得農(nóng)業(yè)上自然災(zāi)害頻繁發(fā)生，嚴(yán)重威脅作物生產(chǎn)的穩(wěn)定和發(fā)展，研究作物對(duì)逆境響應(yīng)的機(jī)制和應(yīng)對(duì)逆境的調(diào)控技術(shù)已是作物栽培學(xué)研究的一個(gè)重要任務(wù)［1］。而目前國(guó)內(nèi)外代表性的栽培法，如松島省山“理想株型”、“稀、少、平”、“三穩(wěn)一高”栽培方法和“葉齡模式”和“群體質(zhì)量”栽培方法都是利用早發(fā)的低中節(jié)位分蘗［2-4］，只注重了在順境下低中分蘗節(jié)位的利用，而對(duì)逆境下分蘗是個(gè)體、群體發(fā)育的緩沖者［5］，對(duì)穩(wěn)定產(chǎn)量起到重要調(diào)節(jié)的分蘗補(bǔ)償現(xiàn)象注意不夠。Biswas等［6］在泰國(guó)熱帶氣候下用光周期敏感和遲鈍的2個(gè)水稻品種進(jìn)行了移栽后30 d人工去蘗強(qiáng)度對(duì)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量影響的研究，結(jié)果表明，每穴取掉1—4個(gè)分蘗對(duì)去分蘗稻田的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量沒(méi)有影響，但去掉6或8個(gè)分蘗經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量降低20%—27%，Roy等［7］在孟加拉也有類(lèi)似報(bào)道，為洪水泛濫區(qū)的災(zāi)后稻作恢復(fù)提供了依據(jù);國(guó)內(nèi)外已有的相關(guān)研究報(bào)道［8-12］但多側(cè)重從產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素方面，對(duì)大田群體條件下的分蘗補(bǔ)償形式、機(jī)制內(nèi)容較少涉及，本文將大田群體條件下分蘗補(bǔ)償?shù)难芯繄?bào)道如下，期望為水稻抗逆境栽培和災(zāi)后稻作恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

選用分蘗力、生產(chǎn)能力不同的兩個(gè)雜交秈稻品種西農(nóng)優(yōu)1號(hào)和岡優(yōu)725，2005—2008年在重慶北碚西南大學(xué)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行試驗(yàn)，前作冬閑。2005年密度預(yù)備試驗(yàn)，確定兩者的適宜密度。2006年進(jìn)行早、中、遲發(fā)試驗(yàn)，2007年用西農(nóng)優(yōu)1號(hào)、2008年岡優(yōu)725進(jìn)行驗(yàn)證試驗(yàn)。3月上旬播種，薄膜濕潤(rùn)育秧，播種量15kg/667m2，6.2葉移栽，平均單株分蘗2—3個(gè)，西農(nóng)優(yōu)1號(hào)和岡優(yōu)725秧田分蘗分別是1/0、2/0節(jié)位和2/0、3/0節(jié)位;移植密度分別為 20 cm×27.7cm(即1.2 萬(wàn)穴/667m2)和16.1 cm×27.7cm(即1.5 萬(wàn)穴/667m2)，1 株/穴，每小區(qū)面積13.4 m2;試驗(yàn)3個(gè)處理，早發(fā)處理是按習(xí)慣栽培方式，移栽后促進(jìn)大田分蘗正常產(chǎn)生;中發(fā)處理是通過(guò)人工剔除的方法，去除移栽后主莖產(chǎn)生的第1個(gè)節(jié)位上的一次分蘗，即西農(nóng)優(yōu)1號(hào)和岡優(yōu)725分別去除3/0、4/0節(jié)位分蘗，其余分蘗促進(jìn)正常產(chǎn)生;晚發(fā)處理是通過(guò)人工剔除的方法，去除移栽后主莖產(chǎn)生的第1個(gè)節(jié)位和第2個(gè)節(jié)位上的一次分蘗，即西農(nóng)優(yōu)1號(hào)和岡優(yōu)725分別去除3/0、4/0節(jié)位分蘗和4/0、5/0節(jié)位分蘗，其余分蘗促進(jìn)正常產(chǎn)生;試驗(yàn)分品種采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每品種9個(gè)小區(qū)，兩個(gè)品種共18個(gè)小區(qū);該試驗(yàn)采用較高水平施氮量，純氮14kg/667m2，基肥∶分蘗肥∶穗肥為4∶4∶2，不曬田，形成足肥足水條件，其余管理同一般大田。

從插秧直到最高分蘗期后10 d，在此時(shí)間內(nèi)每8—10 d，用不同顏色細(xì)電纜線掛牌標(biāo)記不同節(jié)位分蘗，定點(diǎn)定株調(diào)查各節(jié)位分蘗數(shù)的消長(zhǎng)變化，每處理共定點(diǎn)定株25株，為避免連續(xù)調(diào)查引起的植傷，每次調(diào)查20株，抽穗、成熟后分節(jié)位考種并實(shí)測(cè)產(chǎn)量。葉面積用LI-3000A便攜式葉面積儀測(cè)定，抽穗期分節(jié)位測(cè)定單莖上三葉面積;成熟期分節(jié)位測(cè)定單莖生物量和單莖粒重，再與各節(jié)有效穗數(shù)進(jìn)行加權(quán)平均數(shù)計(jì)算，為平均單莖葉面積、平均單莖生物量和平均單莖粒重。

為了便于比較分蘗節(jié)位的補(bǔ)償能力和減少抽樣誤差，定義:

某主莖節(jié)位生長(zhǎng)勢(shì)=20株該節(jié)位最高苗數(shù)總和/20株該節(jié)位一次分蘗出現(xiàn)數(shù)總和

有效分蘗倍數(shù)=20株該節(jié)位有效穗數(shù)總和/20株該節(jié)位一次分蘗出現(xiàn)數(shù)總和

分蘗出生率=20株該節(jié)位一次分蘗出現(xiàn)數(shù)總和/20

反射率%=冠層上30 cm反射光強(qiáng)/自然光強(qiáng)×100

漏光率(或透光率)%=冠層內(nèi)離地面20 cm透射光強(qiáng)/自然光強(qiáng)×100

用AccuPAR model LD-80冠層分析儀測(cè)定光合有效輻射(Photosynthetically active radiation，PAR)

冠層光分布(%)=冠層內(nèi)各高度層透光率(%)的平均數(shù)

選擇在晴朗天氣12:00—13:00測(cè)定，高度層為離地面20、40、60、80、100、110cm，每層5點(diǎn)以上，同時(shí)測(cè)定自然光強(qiáng)。

沒(méi)給車(chē)換輪胎嗎！寧波的洪某想改裝自己的馬自達(dá)轎車(chē)，他在街上看到一輛保時(shí)捷，于是心起歹念，把四個(gè)輪胎卸下來(lái)偷走了，誰(shuí)知輪胎因?yàn)樾吞?hào)不匹配還裝不上！

超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量的檢測(cè)由南京建成生物工程研究所提供相關(guān)試劑盒;葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定(考馬斯亮藍(lán))參照張志良［13］方法測(cè)定。

2 結(jié)果

2.1 與分蘗補(bǔ)償有關(guān)的形態(tài)特點(diǎn)

2.1.1 節(jié)位生長(zhǎng)勢(shì)的比較

在表1能看到分蘗節(jié)位的補(bǔ)償能力，與早發(fā)處理相比較，中、遲發(fā)處理的1/0、2/0秧田分蘗節(jié)位4/0、5/0、6/0中節(jié)位群的補(bǔ)償能力不明顯，而7/0、8/0、9/0高節(jié)位群的生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，分蘗出生率和有效分蘗倍數(shù)較高，如西農(nóng)優(yōu)1號(hào)3個(gè)處理的8/0節(jié)位比較，早、中、遲發(fā)處理的生長(zhǎng)勢(shì)和有效分蘗倍數(shù)分別是1.2、1.3、1.4和0.7、0.8、0.9，甚至遲發(fā)處理10/0節(jié)位還出現(xiàn)有效分蘗，分蘗出生率的差異也比較明顯;在表2岡優(yōu)725也有類(lèi)似的趨勢(shì)，8/0 節(jié)位比較，早、中、遲發(fā)處理的生長(zhǎng)勢(shì)和有效分蘗倍數(shù)分別是 1.2、1.3、1.5 和 1.0、1.4、1.7。但高節(jié)位群生長(zhǎng)勢(shì)和有效分蘗倍數(shù)的數(shù)值低，絕對(duì)補(bǔ)償量少，如西農(nóng)優(yōu)1號(hào)在損失了3/0和3/0、4/0節(jié)位的有效穗數(shù)后絕對(duì)補(bǔ)償量不足，導(dǎo)致在成熟期有效穗數(shù)不足，早、中、遲發(fā)3處理20株合計(jì)分別是263、252、237，早、中發(fā)與遲發(fā)處理間達(dá)到顯著性差異，表2岡優(yōu)725也有類(lèi)似的趨勢(shì)。

表1 西農(nóng)優(yōu)1號(hào)主莖節(jié)位分蘗變化趨勢(shì)(20株)Table 1 The tendency of tillers on the main stem node of Xinong you 1(20 plants)

表2 岡優(yōu)725主莖節(jié)位分蘗變化趨勢(shì)(20株)Table 2 The tendency of tillers on the main stem node of Gangyou-725(20 plants)

2.1.2 抽穗期節(jié)位葉面積比較

表3測(cè)定了抽穗期單莖葉面積(上三葉面積)、成熟期單莖生物產(chǎn)量和單莖粒重，分蘗節(jié)位的補(bǔ)償能力在3項(xiàng)指標(biāo)中主要反映在7、8、9高節(jié)位群，在高節(jié)位群中、遲發(fā)處理的3項(xiàng)指標(biāo)有高于早發(fā)處理的趨勢(shì)，其余節(jié)位群不明顯。統(tǒng)計(jì)分析表明兩品種抽穗期單莖葉面積與后二項(xiàng)指標(biāo)有顯著或極顯著的線性正相關(guān)，抽穗期單莖葉面積大小是節(jié)位補(bǔ)償能力重要的形態(tài)生理指標(biāo)，這與作者在個(gè)體條件下的研究結(jié)果是一致的［12］。雖然3項(xiàng)指標(biāo)的個(gè)體平均值高于早發(fā)處理，但抽穗期葉面積系數(shù)、成熟期干重和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量3項(xiàng)指標(biāo)的群體指標(biāo)，仍然以早發(fā)處理最高。

2.2 與分蘗補(bǔ)償有關(guān)的生態(tài)生理特點(diǎn)

2.2.1 冠層光分布和截光率

圖1和表4表明，兩個(gè)品種抽穗期群體反射率(%)3個(gè)處理間差異不大(5.25—6.02)，抽穗期截光率(%)主要與漏光率(%)有關(guān)，冠層光分布(%)與冠層中、下部透光率(%)和漏光率(%)有關(guān)，在抽穗期較高葉面積系數(shù)(6.49—8.25)時(shí)截光率與冠層光分布有一定的矛盾性，截光率高，漏光率低則冠層光分布低。抽穗期西農(nóng)優(yōu)1號(hào)3個(gè)處理抽穗期截光率(%)有較大差異，雖然早發(fā)與中發(fā)處理間差異不顯著，但遲發(fā)處理僅有85.4與早發(fā)處理91.4達(dá)到差異顯著性水平，而截光率(%)與群體物質(zhì)生產(chǎn)率(CGR)呈線性正相關(guān)［14］，導(dǎo)致抽穗至成熟期CGR值遲發(fā)處理明顯低于早發(fā)處理，差異達(dá)顯著性水平(表5);冠層光分布也有較大差異，雖然早發(fā)和中處理間差異不顯著，但早發(fā)與遲發(fā)處理差異達(dá)到極顯著性水平，而冠層光分布(相當(dāng)于冠層平均

光強(qiáng))與凈光合生產(chǎn)率(NAR)有關(guān)［15］，使遲發(fā)處理抽穗至成熟期凈光合生產(chǎn)率有高于早發(fā)的趨勢(shì)，但未達(dá)顯著性水平(表5);形成以上原因主要與遲發(fā)處理的絕對(duì)補(bǔ)償量少，有效穗、葉面積系數(shù)顯著低于早發(fā)處理有關(guān)，見(jiàn)表5，岡優(yōu)725有大致相同的趨勢(shì)。

表3 抽穗期節(jié)位葉面積(上三葉面積)、成熟期單莖生物產(chǎn)量和單莖粒重比較Table 3 Compared with Single stem leaf area(the uppermost three leaf area)in the heading stage，Single stem biomass and Single stem grain weight in the mature stage

圖1 西農(nóng)優(yōu)1和岡優(yōu)725的透光率Fig.1 Transmittances of Xinongyou 1 and Guangyou 725

表4 抽穗期冠層光環(huán)境比較Table 4 Compared with canopy light environment in the heading stage

2.2.2 葉綠素和蛋白質(zhì)含量的變化

由圖2可見(jiàn)，在3個(gè)處理中，葉片葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量在開(kāi)花至成熟有遲發(fā)處理＞中發(fā)＞早發(fā)處理的趨勢(shì)，而早發(fā)處理下降速度更快;數(shù)據(jù)分析表明，開(kāi)花期至乳熟末期(開(kāi)花后21 d)蛋白質(zhì)含量下降快于葉綠素含量，早、中、遲發(fā)處理蛋白質(zhì)含量分別是開(kāi)花期的62.9%、63.6%和74.3%，而葉綠素含量分別是開(kāi)花期的82.1%、89.2%和93.6%，水稻劍葉葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量的下降是衡量水稻葉片衰老的可靠指標(biāo)［16-17］;這種趨勢(shì)在早、中發(fā)處理與遲發(fā)處理間最明顯。

圖2 西農(nóng)優(yōu)1開(kāi)花至成熟葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量的變化Fig.2 Change the concentration of chlorophyll and protein for the top leaf of xiong you1 from flower ing to maturation

2.2.3 葉片保護(hù)酶活性的變化

在植物對(duì)膜脂過(guò)氧化酶類(lèi)的防御體系中超氧物歧化酶和過(guò)氧化氫酶等是重要的保護(hù)酶，圖3中，開(kāi)花后都呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，早發(fā)處理下降速度更快，膜脂過(guò)氧產(chǎn)物丙二醛上升也快，葉片細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶類(lèi)活性降低使活性氧代謝失調(diào)，是導(dǎo)致葉片加速衰老的重要原因之一，這種趨勢(shì)在早、中發(fā)處理與遲發(fā)處理間最明顯，這可能與遲發(fā)處理葉面積系數(shù)和截光率較低，冠層光分布值高或光質(zhì)較好，氣體交換較好，光合功能強(qiáng)有關(guān)［18］。

2.3 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量直接形成期凈光合生產(chǎn)率(NAR)、干物質(zhì)生產(chǎn)率(CGR)和分配特點(diǎn)

不同處理形成的生態(tài)學(xué)對(duì)策和生理學(xué)響應(yīng)，在物質(zhì)生產(chǎn)和分配上體現(xiàn)出來(lái)，如表5，西農(nóng)優(yōu)1號(hào)遲發(fā)處理冠層光分布值和葉綠素含量較高，在抽穗至成熟的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量直接形成期NAR較高達(dá)4.07，但抽穗LAI和截光率低，導(dǎo)致干物質(zhì)生產(chǎn)率(CGR)低，干物質(zhì)生產(chǎn)量少僅有364.6，最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不高，補(bǔ)償作用除NAR高外，同化物的分配方向也更為合理，經(jīng)濟(jì)系數(shù)有增高的趨勢(shì)(處理間差異不顯著)，抽穗至成熟干物質(zhì)生產(chǎn)量占成熟干物重達(dá)到0.37(37%);早發(fā)處理雖然NAR較低、抽穗至成熟干物質(zhì)生產(chǎn)量占成熟干物重低僅有0.34，但抽穗LAI和截光率高，干物質(zhì)生產(chǎn)率高(CGR)、干物質(zhì)生產(chǎn)量達(dá)405.3，最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量早發(fā)與遲發(fā)處理比較達(dá)極顯著的差異，岡優(yōu)725有大致相同的趨勢(shì)。

圖3 西農(nóng)優(yōu)1號(hào)開(kāi)花至成熟功能葉超氧物歧化酶活性、過(guò)氧化氫酶活性和丙二醛含量的變化Fig.3 Change the activity of SOD，CAT and content of MDA for the top leaf of xiong you1 from flowering to maturation

3 討論

3.1 分蘗產(chǎn)生和補(bǔ)償?shù)墓猸h(huán)境

Michael和Simmons［19］利用綠色葉片選擇性吸收紅光(R)和透射或反射遠(yuǎn)紅光(FR)，使植物冠層內(nèi)R/FR減小的特點(diǎn)，巧妙設(shè)計(jì)了大田條件下利用鄰體植株陰蔽使春大麥接受光譜改變(R/FR)從而對(duì)分蘗的調(diào)節(jié)試驗(yàn)，小區(qū)等行距五行區(qū)，中間行為處理行，其余四行是邊行，比處理行早播，通過(guò)剪葉邊行高度始終保持在20cm，對(duì)處理行只形成莖基部(分蘗芽萌發(fā)和幼小分蘗生長(zhǎng)的部位)的R/FR變小，而冠層的光強(qiáng)(PAR)、氣溫和土溫不變;試驗(yàn)結(jié)果表明，出苗至整個(gè)分蘗期結(jié)束(出苗后1—40d)R/FR的減少能明顯改變分蘗方式，在出苗后天數(shù)(DAE)的不同陰蔽時(shí)間試驗(yàn)中，1—20 DAE陰蔽處理當(dāng)減除陰蔽后使處理行R/FR增高，與1—40 DAE陰蔽處理比較，21—38 d的高節(jié)位具有更高的分蘗增加速度(相對(duì)分蘗率，RTR)，差異達(dá)到顯著水平，甚至比一直無(wú)邊行陰蔽處理(對(duì)照)的還高(差異未達(dá)到顯著水平)，說(shuō)明春大麥20 d后對(duì)R/FR改變?nèi)匀槐３址痔Y的調(diào)節(jié)能力，對(duì)1—20 DAE中損失的分蘗有補(bǔ)償甚至超補(bǔ)償?shù)哪芰?，這種形態(tài)學(xué)補(bǔ)償方式與作者以前［11-12］和目前的研究結(jié)果是一致的，但以上研究都沒(méi)有涉及分蘗停止發(fā)生的LAI和光照條件的閾值。Zhong等［20］大田條件下通過(guò)不同年份、密度、苗數(shù)/穴研究了不同N素施用量下水稻分蘗停止發(fā)生的臨界葉面積系數(shù)(LAIc)，在足量N素下(180 kg/hm2)LAIc為3.36—4.11，在無(wú)氮下LAIc降至0.98，建立了一定施N量下RTR隨LAI增加呈指數(shù)函數(shù)下降的方程式，N素水平和LAI是影響LAIc的兩個(gè)主要因素，N肥→分蘗→LAI→莖基部光強(qiáng)或光質(zhì)→反饋調(diào)節(jié)分蘗方式。Evers等［21］在春小麥3種密度和兩種光照條件下，對(duì)群體內(nèi)光照條件進(jìn)行的研究表明，分蘗停止發(fā)生的閾值是群體截光率超過(guò)0.40—0.45，R/FR小于0.35—0.4。本試驗(yàn)條件下處理間比較，特別是遲發(fā)處理與早發(fā)處理比較，人工去除大田初發(fā)的兩個(gè)一次分蘗也相當(dāng)于去除其上的所有二次分蘗(表1，表2)，分蘗期LAI較低，莖基部光強(qiáng)或光質(zhì)得到改善(圖1，表5抽穗期光強(qiáng)和LAI)，這可能是高節(jié)位群分蘗形態(tài)學(xué)補(bǔ)償?shù)闹饕颍绨l(fā)處理低、中節(jié)位分蘗多LAI大，群體內(nèi)陰蔽環(huán)境形成早，不利于高節(jié)位群分蘗產(chǎn)生，而遲發(fā)處理群體內(nèi)陰蔽環(huán)境形成較遲，有利于高節(jié)位群分蘗產(chǎn)生，形成分蘗補(bǔ)償。Casal等，Ballare等［22-23］提出光競(jìng)爭(zhēng)的提前警告假說(shuō)(the early warning hypothesis for light competion)，鄰株葉片選擇性反射FR，使冠層內(nèi)光環(huán)境的R/FR降低，植株光敏色素“感知”R/FR降低的信號(hào)，為避免即將到來(lái)的光競(jìng)爭(zhēng)使冠層內(nèi)PAR下降，而提前改變物質(zhì)分配方向調(diào)整生長(zhǎng)方式，如，被子植物頂端優(yōu)勢(shì)增強(qiáng)(即，分蘗或分枝減少)，節(jié)間和葉柄伸長(zhǎng)速度加快，葉片厚度減少，有學(xué)者將此稱為避陰反應(yīng)(shade escape)［24］。

3.2 分蘗補(bǔ)償?shù)奈镔|(zhì)生產(chǎn)特點(diǎn)和發(fā)育特點(diǎn)

村田吉男［15］在國(guó)際生物學(xué)研究計(jì)劃中指出，水稻的NAR與群體內(nèi)平均光強(qiáng)和葉片含氮率的成正相關(guān)，群體內(nèi)平均光強(qiáng)與太陽(yáng)輻射和葉片傾角成正相關(guān)，與葉面積系數(shù)成負(fù)相關(guān)，本試驗(yàn)冠層光分布是對(duì)冠層內(nèi)平均光強(qiáng)大小的度量，是葉面積系數(shù)大小、消光系數(shù)、株行距的綜合，兩個(gè)品種遲發(fā)處理抽穗期葉面積系數(shù)和截光率較低，冠層光分布值高、中下部葉片光照條件改善，光合同化能力增強(qiáng)，有利于根系活力的維持和細(xì)胞激動(dòng)素的合成，細(xì)胞激動(dòng)素可以促進(jìn)RNA、蛋白質(zhì)、葉綠素的合成，并抑制mRNA、蛋白質(zhì)和酶的分解，延緩葉片衰老，葉片細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶類(lèi)活性下降慢，葉綠素、蛋白質(zhì)含量高，光合功能強(qiáng)［16-18］，可能是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量直接形成期NAR增加，同化物的分配方向更為合理的主要生態(tài)生理學(xué)原因。但單位土地面積群體物質(zhì)生產(chǎn)率(CGR，g m－2d－1)=NAR×LAI，較高的CGR是NAR、LAI協(xié)調(diào)發(fā)展的結(jié)果，遲發(fā)處理低節(jié)位分蘗損失而高節(jié)位補(bǔ)償，由水稻的發(fā)育理論，高節(jié)位的分蘗具有個(gè)體年齡是幼齡而階段發(fā)育是老齡的特點(diǎn)［25］，生長(zhǎng)速度快，生育轉(zhuǎn)換早，分蘗出現(xiàn)至抽穗的天數(shù)變短，整個(gè)生育期短，即形成多穗、增加葉面積和生物產(chǎn)量的能力較差，這是高節(jié)位的分蘗絕對(duì)補(bǔ)償量不足的發(fā)育學(xué)原因，所以，導(dǎo)致遲發(fā)處理抽穗期葉面積系數(shù)較低，截光率下降，抽穗至成熟CGR低，物質(zhì)生產(chǎn)量少，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量下降，在本試驗(yàn)條件下兩個(gè)品種漏光率2.6%—4.0%，反射率5.6%—6.0%，截光率90.2%—91.4%，冠層光分布28.5%—31.6%時(shí)，物質(zhì)生產(chǎn)各性狀和分配比較協(xié)調(diào)，早發(fā)和中發(fā)處理經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量差異不顯著，說(shuō)明對(duì)補(bǔ)償機(jī)會(huì)限制較嚴(yán)的大苗移栽時(shí)，中發(fā)處理仍然具有一定的補(bǔ)償能力，而遲發(fā)處理?yè)p失主莖在大田產(chǎn)生的第1和第2個(gè)節(jié)位上的一次分蘗后，補(bǔ)償能力不足，與早發(fā)處理經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量達(dá)到極顯著的差異。小苗移栽甚至大田直接播種條件下，可供補(bǔ)償調(diào)節(jié)的分蘗節(jié)位較多時(shí)，物質(zhì)生產(chǎn)和分配間的協(xié)調(diào)平衡，還需要進(jìn)一步的研究。

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