張 歡,何 亮,張培育,沙永翠,徐 軍
(1.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所,武漢 430072;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)
食物網(wǎng)是指生態(tài)系統(tǒng)中生物間通過攝食關(guān)系構(gòu)成的復(fù)雜網(wǎng)狀營(yíng)養(yǎng)關(guān)聯(lián),是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容之一[1-4]。較食物網(wǎng)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)而言,食物鏈通常是用來綜合指示能量從食物網(wǎng)底端的初級(jí)生產(chǎn)者、有機(jī)碎屑到頂端捕食者之間的流動(dòng)[5-7]。對(duì)頂級(jí)捕食者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置的估算是基于所有可能的從基礎(chǔ)資源到消費(fèi)者間能流路徑的加權(quán)計(jì)算,即:是 i物種的第 j種食物來源所占的比例(0≤Wij≤1,是食物物種j的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置,L是所研究群落中所有物種的集合。通常采用所研究群落L集合中營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置最高的物種營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置,食物鏈長(zhǎng)度作為該群落的食物鏈長(zhǎng)度。
食物鏈長(zhǎng)度(FCL)是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的特點(diǎn)之一;它表征了生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)從初級(jí)生產(chǎn)者到頂級(jí)捕食者之間的營(yíng)養(yǎng)級(jí)數(shù),是一個(gè)反映食物網(wǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換與能量傳遞的綜合指數(shù)[4,6-8]。食物鏈及其動(dòng)態(tài)特征是生態(tài)學(xué)許多重要理論的基礎(chǔ),例如Elton的能量金字塔[9]、綠色世界理論[10]、營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)[5,11]。FCL既反映了從初級(jí)生產(chǎn)者到頂級(jí)捕食者能量流動(dòng)[9,12],又反映了頂級(jí)捕食者對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的影響強(qiáng)度[13]。FCL通過影響群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生物間營(yíng)養(yǎng)交互作用以及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部群落的穩(wěn)定性,進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)的主要功能,例如資源要素循環(huán)[14]、初級(jí)生產(chǎn)力、與大氣的碳交換[15]、生物操縱以及全球變化[7]、污染物生物富集[16-17]從而決定生物體內(nèi)污染物的濃度[4],并且也很大程度上決定了頂級(jí)捕食者的污染物的濃度,包括大部分被人類食用的魚[18]。
1.2.1 估算方法
度量食物鏈長(zhǎng)度最常用的方法共有3種(圖1)[4,7]。第1種是基于鏈接度食物網(wǎng),是用食物網(wǎng)底部初級(jí)生產(chǎn)者與頂級(jí)消費(fèi)者間平均鏈接點(diǎn)數(shù)量來度量的食物鏈長(zhǎng)度,被稱為鏈接度食物鏈長(zhǎng)度(CFCL)[7,19];第2種是基于功能食物網(wǎng),以對(duì)一個(gè)或多個(gè)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)有顯著控制效應(yīng)的消費(fèi)者作為頂級(jí)捕食者,根據(jù)它對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)影響路徑與強(qiáng)度來度量FCL,被稱為功能食物鏈長(zhǎng)度(FFCL)[13,20];第3種是基于能量食物網(wǎng),以食物網(wǎng)底部初級(jí)生產(chǎn)者與頂級(jí)消費(fèi)者間平均能量傳遞路徑加權(quán)來度量FCL(EFCL)[6-8]。EFCL反映了全部到達(dá)頂級(jí)捕食者的能量路徑(CFCL的特點(diǎn)),也反映了不同路徑能量傳遞的強(qiáng)度或效率(FFCL的特點(diǎn))[2,13,21];同時(shí)它還具有易于計(jì)算的特點(diǎn),即通過穩(wěn)定同位素技術(shù)實(shí)測(cè)食物網(wǎng)底部初級(jí)生產(chǎn)者和碎屑與消費(fèi)者的碳氮穩(wěn)定性同位素值,計(jì)算從資源到頂級(jí)捕食者之間的能量流動(dòng)路徑與強(qiáng)度的“加權(quán)”平均,即EFCL[22-26]。
(1)基于鏈接食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度的定義如圖1
式中,L表示在一個(gè)相對(duì)比較復(fù)雜的食物網(wǎng)中鏈接基底可利用資源與頂級(jí)消費(fèi)者的第i條食物鏈的鏈接數(shù)量,c表示的是鏈接基底可利用資源到頂級(jí)消費(fèi)者的總路徑數(shù)。
(2)基于功能食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度的定義如圖1
式中,Lsig表示的是基底可利用資源與功能重要性的頂級(jí)消費(fèi)者之間的鏈接數(shù),功能重要性是指捕食者引起營(yíng)養(yǎng)耦聯(lián)的能力或者降低在他以下基數(shù)個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種的生物量的能力。
(3)基于能量食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度的定義如圖1
式中,Tk是第k個(gè)捕食者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置,wij是消費(fèi)者同化一種資源的比例,Lj是能量通過第j條鏈傳到該捕食者的需要同化的次數(shù)。
圖1 基于鏈接度、功能、能量食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度度量方法Fig.1 CFCL,connectance-based food chain length;FFCL,functional food chain length;EFCL,energetic food chain length
1.2.2 不同類型食物鏈長(zhǎng)度估算方法的評(píng)價(jià)
基于鏈接度食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度(CFCL)的計(jì)算,通??梢酝ㄟ^把復(fù)雜的食物網(wǎng)分解為線性的或是近似線性的食物鏈,然后可以計(jì)算其最大長(zhǎng)度,平均長(zhǎng)度,和最小長(zhǎng)度,每一個(gè)都從不同的方面反映了食物網(wǎng)的實(shí)現(xiàn)的能量流動(dòng)模式,通常把最大的長(zhǎng)度作為食物鏈長(zhǎng)度。但是CFCL通常是遭到很多生態(tài)學(xué)家的批評(píng),主要原因有3個(gè),第一,通常研究的食物網(wǎng)是不完整的,導(dǎo)致計(jì)算的CFCL可能偏小;第二,CFCL是不連續(xù)的,所反映的營(yíng)養(yǎng)級(jí)都是整數(shù)的,無(wú)法表達(dá)食物網(wǎng)中的雜食性等非常重要的特征;第三,CFCL未考慮不同能量流動(dòng)路徑占有的比重不同。在圖1中最大食物鏈和平均食物鏈長(zhǎng)度都是4,最小食物鏈長(zhǎng)度是2。較鏈接點(diǎn)食物網(wǎng)相比,能量食物網(wǎng)減少了由于食物網(wǎng)不完整引起的誤差,同時(shí)反映了全部到達(dá)頂級(jí)捕食者的能量路徑以及各路徑的所占的比重,還考慮了食物網(wǎng)中雜食性或效率(FFCL的特點(diǎn))[2,13,21],而且EFCL還具有易于實(shí)現(xiàn)的特點(diǎn)。
1.2.3 計(jì)算能量食物鏈長(zhǎng)度的技術(shù)手段
計(jì)算EFCL主要有兩種方法,第1種食性分析方法(腸含分析或是胃含物分析),這種方法需要詳細(xì)的能量食物網(wǎng)(例如通過食性分析和攝食觀察等);第2種方法即通過穩(wěn)定同位素技術(shù)實(shí)測(cè)食物網(wǎng)基底可利用資源與消費(fèi)者的碳氮穩(wěn)定性同位素比值,獲得從資源到頂級(jí)捕食者之間的能量流動(dòng)路徑與強(qiáng)度的“加權(quán)”平均,即EFCL[22-28]。食性分析方法直觀的看到頂級(jí)捕食者的食物種類,但是這種方法需要很專業(yè)的分類學(xué)知識(shí),也需要大量的樣品,并且這種方法并不能反映長(zhǎng)期的物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量流動(dòng)[27],與食性方法相比,穩(wěn)定性同位素技術(shù)的主要優(yōu)點(diǎn)在于樣品量需要不大對(duì)被研究的生態(tài)系統(tǒng)影響非常小,同時(shí)也更好地反映了生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),能反映生物長(zhǎng)期的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量傳遞[29-30]。
在自然生態(tài)系統(tǒng)中,利用穩(wěn)定性同位素技術(shù)為研究FCL的理論提供了一個(gè)新的實(shí)驗(yàn)手段[22,24,27,29-31],這主要是基于消費(fèi)者與其食物穩(wěn)定性同位素比率之間的穩(wěn)定性的關(guān)系,即與其食物相比,消費(fèi)者的穩(wěn)定性碳、氮同位素的比率分別增加約0—1‰和3‰—5‰,由于穩(wěn)定性同位素碳每次營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換后分餾非常?。?9],因而穩(wěn)定性碳同位素一般用來區(qū)分生態(tài)系統(tǒng)中不同棲息地的物質(zhì)和能量的流動(dòng)例如湖泊中沿岸帶和敞水區(qū)[32-33]或是河流食物網(wǎng)中的急流和靜水區(qū)等等。而每經(jīng)過一次營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換消費(fèi)者與食物的穩(wěn)定性同位素氮分餾差異很明顯,從而為連續(xù)測(cè)定食物網(wǎng)中各消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置,以及食物網(wǎng)中的最大營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置(即食物鏈長(zhǎng)度),生態(tài)系統(tǒng)之間的比較研究,提供了簡(jiǎn)單省力而又強(qiáng)有力的方法。
自Hairston等1960[10]發(fā)表的關(guān)于種群、群落水平競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的文章以來,生態(tài)學(xué)者越來越認(rèn)識(shí)到食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)在調(diào)節(jié)大范圍的生態(tài)模式和生態(tài)過程中的重要性[13,15,34-36]。FCL作為食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)與功能的基本屬性,其決定因素一直是是生態(tài)學(xué)中懸而未決的問題[12,37-42]。國(guó)際上,決定食物鏈長(zhǎng)度的主要的假說大體分為四類[4,7,24,28],即資源可利用性假說、生產(chǎn)力空間假說、動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說與生態(tài)系統(tǒng)大小假說(圖2A)。四大假說中,資源可利用性假說(也稱為能量限制假說)于1959年最早提出[43];基于熱力學(xué)第二定律,該假說認(rèn)為能量在連續(xù)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞過程中不斷減少,受營(yíng)養(yǎng)傳遞效率的限制,能夠被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)利用的資源越來越少[43-44],因而能量傳遞效率決定了FCL的大?。?-4]。Schoener[3]1989提出的生產(chǎn)力空間假說是資源可利用性假說的一種延伸[3],綜合考慮了生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)大小兩個(gè)因子。該假說認(rèn)為生產(chǎn)力空間與初級(jí)生產(chǎn)力共同決定了系統(tǒng)物種的多樣性和群落的組成,進(jìn)而決定了FCL的大?。?,28,45]。動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說是基于對(duì)Lotka-Volterra模型可行性與穩(wěn)定性的理論觀測(cè)所提出的[46]。該假說認(rèn)為長(zhǎng)FCL對(duì)干擾的恢復(fù)力相對(duì)較差[11,46],由于生態(tài)系統(tǒng)始終處于一定強(qiáng)度和頻率的的干擾之中,因此FCL隨著干擾的增加而變短[14,47]。生態(tài)系統(tǒng)大小假說是結(jié)合理論研究[48-49]與生產(chǎn)力空間假說而提出的[3-4,28,45,48-49]。該假說認(rèn)為大的系統(tǒng)不僅能為食物網(wǎng)提供更多的可以利用的資源[3],還能通過增加物種多樣性、棲息地可利用性與異質(zhì)性、捕食者-被捕食者相互作用的穩(wěn)定性,降低消費(fèi)者雜食性、提高食性專一性程度,可以形成更豐富的功能營(yíng)養(yǎng)多樣性以及空間異質(zhì)性,從而可以維持更長(zhǎng)的食物鏈長(zhǎng)度,進(jìn)而增加了FCL[24,28,48,50-51]由于在自然生態(tài)系統(tǒng)中,關(guān)于功能食物鏈長(zhǎng)度變化的數(shù)據(jù)很少[4],在本綜述中主要關(guān)注的是基于能量流動(dòng)食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度的決定因素。分別從這幾個(gè)主要的決定因素詳細(xì)的論述。
資源可利用性假說(也稱為能量限制假說)最早是在1959年由Hutchinson[43]提出的,50多年來,廣泛被生態(tài)學(xué)家討論,并且被綜合成為理論[43,52],該理論是基于熱力學(xué)第二定律,在生態(tài)系統(tǒng)中,當(dāng)能量以食物的形式在生物之間傳遞時(shí),食物中相當(dāng)一部分能量被降解為熱而消散掉(使熵增加),其余則用于合成新的組織作為潛能儲(chǔ)存下來。所以一個(gè)動(dòng)物在利用食物中的潛能時(shí)常把大部分轉(zhuǎn)化成了熱,只把一小部分轉(zhuǎn)化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次,一大部分的能量就被降解為熱而損失掉。該理論認(rèn)為能量是在連續(xù)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞過程中不斷減少,能量傳遞效率影響了FCL的大?。?-4,34]。該理論認(rèn)為FCL會(huì)隨著食物網(wǎng)中能量傳遞效率和可利用資源的總量的增加而增加[4]。目前資源可利用性假說即食物鏈長(zhǎng)度會(huì)隨可利用資源的增加(例如初級(jí)生產(chǎn)或是碎屑的增加)而變長(zhǎng)的假說被學(xué)者廣泛的討論和驗(yàn)證[8,25,53],關(guān)于這個(gè)假說的驗(yàn)證不同的學(xué)者得出相互矛盾的結(jié)論,Sabo等[7]綜述了31個(gè)關(guān)于食物鏈長(zhǎng)度決定因子的相關(guān)文獻(xiàn),其中有20篇對(duì)資源可利用性假說檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)有10篇文獻(xiàn)得出食物鏈長(zhǎng)度隨可利用的資源的增加而增長(zhǎng),有4個(gè)研究未發(fā)現(xiàn)可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度有影響,有2篇文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)可利用的資源增加食物鏈長(zhǎng)度反而變短。在實(shí)驗(yàn)室微系統(tǒng)中生產(chǎn)力是限制食物鏈長(zhǎng)度的一個(gè)重要的因子[54],在熱帶雨林中樹洞中的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在生產(chǎn)力較小的單元中主要的捕食者量較少,驗(yàn)證了FCL隨生產(chǎn)力的增加而增加的這個(gè)假說,Kaunzinger等[52]同樣在微宇宙系統(tǒng)也驗(yàn)證了資源可利用性假說的正確性。但是在許多自然生態(tài)系統(tǒng)中,很多研究發(fā)現(xiàn)可利用的資源并不直接決定食物鏈的長(zhǎng)度[23,45,55]。理論研究表明,自然生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜的的食物網(wǎng)與人工的簡(jiǎn)單的微宇宙系統(tǒng)中簡(jiǎn)單線性的食物鏈功能機(jī)制差別非常大。在自然生態(tài)系統(tǒng)中,最長(zhǎng)的食物鏈出現(xiàn)在生產(chǎn)力中等水平的系統(tǒng)中。這主要是由于在很高生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)中頂級(jí)捕食者的密度可以達(dá)到較高的水平,由于頂級(jí)捕食者的捕食壓力大,可能會(huì)使中間捕食者消失,導(dǎo)致現(xiàn)實(shí)的食物鏈長(zhǎng)度縮短[56-57]。有研究表明即使是在單位面積可利用的資源受限的系統(tǒng)中,也未發(fā)現(xiàn)可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響[42,54]也有些研究得出可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度負(fù)影響的結(jié)論,但是這些研究只是測(cè)定了受限制的可利用的資源的范圍。然而Post等[28]卻很充分的證明了,在存在影響的情況下,生態(tài)系統(tǒng)的地理位置和系統(tǒng)可利用的資源范圍的下限共同能解釋這些矛盾的結(jié)論。模型研究[46,58]發(fā)現(xiàn)單位可利用的資源在小于1—10gcm-2a-1。范圍內(nèi)時(shí),可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響最大。有研究[52,54]發(fā)現(xiàn)可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響作用大,所研究的系統(tǒng)的單位面積的可利用的資源都低于10gcm-2a-1,但是在[8,28,53]的研究中,發(fā)現(xiàn)可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響不大,這幾個(gè)研究中系統(tǒng)的單位面積的可利用的資源都超過了10gcm-2a-1。可利用的資源只在特定的狀態(tài)條件下(例如生態(tài)系統(tǒng)可利用的資源受限的情況下)才決定食物鏈的長(zhǎng)度。
圖2 食物鏈長(zhǎng)度限制因素假說A:4種假說包括資源可利用性假說(Resource availability hypothesis,R)、生態(tài)系統(tǒng)大小假說(Ecosystem size hypothesis,E)、動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說(Dynamic stability hypothesis,D)與生產(chǎn)力空間假說(Productive space hypothesis,P);B:4種假說之間的獨(dú)立與相互作用,反映了生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度限制因素的多樣性與復(fù)雜性Fig 2 Four hypothesis control food chain length A:resource availability hypothesis,productivity space hypothesis,ecosystem size hypothesis and dynamic stability hypothesis;B:The independence and interaction between four hypothesis indicate the complexity and diversity of food chain length controls in ecosystems
Schoener[3]1989年提出的生產(chǎn)力空間假說是實(shí)際資源可利用性假說的延伸[3],該假說在可利用資源假說的基礎(chǔ)上引入了生態(tài)系統(tǒng)大小這個(gè)因子,認(rèn)為生產(chǎn)力空間與初級(jí)生產(chǎn)率共同決定了系統(tǒng)物種的多樣性和群落的組成,進(jìn)而決定了FCL的大?。?,28,45]。該假說可以通過簡(jiǎn)單的觀察生產(chǎn)力空間和食物鏈長(zhǎng)度的關(guān)系來驗(yàn)證[3],但是這種方法并不能得到非常準(zhǔn)確的結(jié)論,因?yàn)檫@種方法無(wú)法具體的確認(rèn)食物鏈長(zhǎng)度是僅僅只受單位空間內(nèi)可以利用的資源或系統(tǒng)大小單獨(dú)還是他們共同影響的。更有效的檢驗(yàn)方法是通過測(cè)量生態(tài)系統(tǒng)大小和單位空間可利用的資源雙梯度條件下的食物鏈長(zhǎng)度來驗(yàn)證該理論[6]。將生態(tài)系統(tǒng)大小和單位空間可利用資源的影響區(qū)分開,這樣就可以弄清楚潛在的影響機(jī)制,確認(rèn)是系統(tǒng)大小直接影響食物鏈長(zhǎng)度還是由于系統(tǒng)大小影響了總的初級(jí)生產(chǎn)力而影響食物鏈長(zhǎng)度的。Doi等[25]2009年對(duì)日本松山的15個(gè)池塘生態(tài)系統(tǒng)的研究,通過測(cè)量每個(gè)池塘總的生產(chǎn)力,池塘的體積(代表生態(tài)系統(tǒng)的大小),以及可被食用的藻類碳源(可利用的資源),發(fā)現(xiàn)(生產(chǎn)力-空間)(即可食用的碳與池塘的體積)決定了池塘食物鏈長(zhǎng)度,然而總的生產(chǎn)力并不能直接影響食物鏈長(zhǎng)度,Doi等[25]2009年的研究生產(chǎn)力空間提供了有力的支持。然而關(guān)于這個(gè)假說的驗(yàn)證其他不同的學(xué)者得出的結(jié)論并不一致,甚至相互矛盾。有3個(gè)研究用定量的數(shù)據(jù)檢驗(yàn)了生產(chǎn)力空間假說[8,28,53]。他們都證明了生態(tài)系統(tǒng)大小,對(duì)食物鏈長(zhǎng)度有很大的影響,但是單位空間可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度幾乎沒有影響,驗(yàn)證了生態(tài)系統(tǒng)大小假說。Sabo等[7]綜述了31個(gè)關(guān)于食物鏈長(zhǎng)度決定因子的相關(guān)文獻(xiàn),有6個(gè)相關(guān)研究檢驗(yàn)了生產(chǎn)力空間假說,其中有3個(gè)研究認(rèn)為生產(chǎn)力空間假說成立,是由單位可利用的資源和生態(tài)系統(tǒng)的大小共同(生態(tài)系統(tǒng)中總的生產(chǎn)力)決定的。綜合分析這些不一致的結(jié)論,原因可能有3個(gè),第一,研究中可利用資源大多都不是直接測(cè)量的,而是用其他間接指標(biāo)(例如總氮濃度,總磷濃度,葉綠素濃度),與真實(shí)可利用資源有偏差。第二,大多數(shù)研究在估算可利用的資源的時(shí)候并未考慮藻類及其他初級(jí)生產(chǎn)者的適口性和外源物質(zhì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的補(bǔ)給,只有少數(shù)研究[25]從可利用資源中扣除了不適口的資源,這兩個(gè)因子都可能影響資源可利用性假說和生產(chǎn)力空間假說的檢驗(yàn)。第三,在有重復(fù)的梯度的食物鏈長(zhǎng)度的研究中,很多結(jié)果是來源于不完全的梯度的數(shù)據(jù),離散變量的可利用資源和生態(tài)系統(tǒng)大小也是很常見的,這兩個(gè)因子都可能會(huì)影響生產(chǎn)力空間假說的檢驗(yàn)[45]。
生態(tài)系統(tǒng)大小假說是結(jié)合理論研究[48-49]與生產(chǎn)力空間假說而提出的。該假說認(rèn)為大的系統(tǒng)不僅能為食物網(wǎng)提供更多的可以利用的資源[3]還能通過增加物種多樣性、棲息地可利用性與異質(zhì)性、捕食者-被捕食者相互作用的穩(wěn)定性,降低消費(fèi)者雜食性、提高食性專一性程度,可以形成更豐富的功能營(yíng)養(yǎng)多樣性以及空間異質(zhì)性,從而可以維持更長(zhǎng)的食物鏈長(zhǎng)度[3-4,48-49]進(jìn)而增加了FCL。生態(tài)學(xué)家對(duì)生態(tài)系統(tǒng)大小假說的解釋是,以湖泊生態(tài)系統(tǒng)為例Vander Zanden等[8]認(rèn)為較大的湖泊有較長(zhǎng)的食物鏈可能是由于兩個(gè)原因。第一,較大湖泊的頂級(jí)捕食者例如湖鱒(lake trout)在較小的湖泊不一定能夠找得到。第二,有些魚,如黑鱸(black bass)在較大的湖泊中比在較小的湖泊中以較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物為食物。更多的生態(tài)學(xué)家認(rèn)為在較大的生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈可能會(huì)更加多樣化,允許更多物種的食性專門化,隨著棲息地多樣性的的增加,物種的多樣性[48],捕食者-被捕食者之間的相互關(guān)系的穩(wěn)定性增強(qiáng),雜食性減少,棲息地的可獲得性以及異質(zhì)性[53]這些因素都被認(rèn)為是可降低雜食性提高食性的專門化,從而增加食物鏈的長(zhǎng)度[28]。認(rèn)為是可降低雜食性提高食性的專門化,從而增加食物鏈的長(zhǎng)度[51]。生態(tài)系統(tǒng)大小假說的提出較資源可利用性和生產(chǎn)力空間較晚,關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)大小假說的驗(yàn)證的研究較前兩者少,自生態(tài)系統(tǒng)大小假說提出以來,對(duì)于該假說的驗(yàn)證也吸引了越來越多生態(tài)學(xué)家的興趣,尤其是在湖泊和池塘生態(tài)系統(tǒng)中[8,25,28]。對(duì)于該假說的驗(yàn)證,有明確的方向,生態(tài)系統(tǒng)大小對(duì)食物鏈長(zhǎng)度都是正影響,Sabo等[7]綜述的31篇相關(guān)研究中,有8個(gè)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)大小假說進(jìn)行了驗(yàn)證,其中6個(gè)研究認(rèn)為,較大的生態(tài)系統(tǒng)能維持能長(zhǎng)的食物鏈長(zhǎng)度,但仍有一個(gè)研究卻得出了相反的結(jié)果[41]。Vander Zander等[23]通過收集全球219多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)在全球格局下,生態(tài)系統(tǒng)大小對(duì)食物鏈長(zhǎng)度沒有明顯的影響,在收集了全球127個(gè)淡水湖泊的食物鏈長(zhǎng)度與湖泊的面積發(fā)現(xiàn)沒有明顯的相關(guān)性(R2=0.063),但是在一定經(jīng)度緯度范圍內(nèi)又呈顯著的正相關(guān)性,但是在一定經(jīng)度緯度范圍內(nèi)又呈顯著的正相關(guān)性,在緯度為41—47°之間和經(jīng)度為72—80°之間食物鏈長(zhǎng)度與湖泊大小又有顯著的正相關(guān)性(R2=0.59),若分別只限定經(jīng)度或緯度的變化時(shí)這種相關(guān)性都有所下降(圖3)。
圖3 全球范圍內(nèi)的湖泊面積與食物鏈長(zhǎng)度(FCL)的相關(guān)關(guān)系(A);為緯度為41—47°之間的湖泊面積與食物鏈長(zhǎng)度的相關(guān)關(guān)(B);為經(jīng)度為72—80°之間的湖泊面積與食物鏈長(zhǎng)度的相關(guān)關(guān)系(C);為緯度為41—47°、經(jīng)度為72—80°之間湖泊的面積與食物鏈長(zhǎng)度的相關(guān)關(guān)系(D)(數(shù)據(jù)引自[8,18,60-95])Fig.3 Relationship between the food chain length of lakes and lake size in the global scale(A);Relationship between lake size and food chain length of lakes located at(41—47N)(B);Relationship between lake size and food chain length of lakes located at(71—80W)(C);Relationship between lake size and food chain length of lakes located at(41—47 N,72—80W)(D)(Data cited from[8,18,60-95])
Vender Zanden等[22]和Post等[28]都報(bào)道了湖泊的生態(tài)系統(tǒng)面積的大小與食物鏈長(zhǎng)度的正相關(guān)關(guān)系,他們所研究的湖泊都分布在很窄的一個(gè)經(jīng)緯度范圍內(nèi)。這說明淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度可能還受氣候、溫度、日照、降水、地理區(qū)位等非生物因素的影響。同時(shí)也說明了在其它非生物環(huán)境因素一致的條件下,淡水湖泊食物鏈長(zhǎng)度主要受湖泊面積的大小影響。對(duì)這些研究的綜合分析,發(fā)現(xiàn)Sabo等中得出正相關(guān)的研究大都是在池塘或者湖泊這種有明確邊界的系統(tǒng)中的研究[8,25,28],對(duì)系統(tǒng)大小的定義很明確(湖泊的面積或者體積)。對(duì)于該假說在河流生態(tài)系統(tǒng)中的驗(yàn)證比較少,Sabo和Mchugh等[26,59]分別在河流生態(tài)系統(tǒng)中驗(yàn)證了生態(tài)系統(tǒng)大小假說,他們對(duì)系統(tǒng)大小的變量都是自行定義。綜合分析這些結(jié)果發(fā)現(xiàn),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)大小假說的驗(yàn)證學(xué)者大多偏向于現(xiàn)在邊界清晰的生態(tài)系統(tǒng)。對(duì)于這些研究所得出不同結(jié)論的解釋有以下幾點(diǎn):第一,湖泊和池塘生態(tài)系統(tǒng)有明顯的邊界,所以容易定義系統(tǒng)大小這個(gè)變量,因而在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)生態(tài)系統(tǒng)大小假說的驗(yàn)證比在河流中多。第二,在河流生態(tài)系統(tǒng)對(duì)系統(tǒng)大小的定義,方法多樣,采用不同的方法定義可能會(huì)得出不同的結(jié)論,第三,在小的區(qū)域范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)大小是決定食物鏈長(zhǎng)度非常重要的因子。
動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說是基于對(duì)Lotka-Volterra模型動(dòng)態(tài)性與穩(wěn)定性的理論觀測(cè)所提出的[46]。該假說認(rèn)為長(zhǎng)FCL對(duì)干擾的恢復(fù)力相對(duì)較差[11,46],由于生態(tài)系統(tǒng)始終處于一定強(qiáng)度和頻率的的干擾之中,因此FCL隨著干擾的增加而變短[14,47]。這個(gè)假說的理論基礎(chǔ)是基于系統(tǒng)的恢復(fù)性和穩(wěn)定性的,但是把這個(gè)理論進(jìn)一步推廣到群落中,食物鏈長(zhǎng)度越長(zhǎng)越穩(wěn)定。因而動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說的理論基礎(chǔ)受到了挑戰(zhàn),對(duì)于這個(gè)假說的驗(yàn)證,不同的研究者所得的結(jié)果也大相徑庭,甚至相互矛盾,大多數(shù)的關(guān)于動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說的驗(yàn)證,得出的結(jié)論是干擾(如干旱或者洪水)使食物鏈變短[15,31,59,96]。這些認(rèn)為干擾使食物鏈長(zhǎng)度變短的研究,認(rèn)為干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度影響的機(jī)制也不一致,Hoeinghaus等在巴拉那河流域的水庫(kù)的研究發(fā)現(xiàn),水文波動(dòng)是影響了支持更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的碳源從而導(dǎo)致食物鏈變短,McHugh等[59]在Rakaia河流域的研究發(fā)現(xiàn),擾動(dòng)(水文變化,地貌及溫度的)是通過影響中間捕食者,而導(dǎo)致食物鏈長(zhǎng)度變短。而Takimoto[24]等在巴哈馬群島上的研究則發(fā)現(xiàn)干擾并沒有改變食物鏈長(zhǎng)度,只是原先的頂級(jí)捕食者被其他的同一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物替代了。Marks等[41]在鰻河的研究則發(fā)現(xiàn)干擾(洪水)增加了食物鏈長(zhǎng)度。關(guān)于干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響沒有一個(gè)定論,這可能因?yàn)槊總€(gè)研究者對(duì)于干擾的定義選擇不同,對(duì)于這個(gè)假說的驗(yàn)證的研究主要集中在河流和phytotelmata中,幾乎在湖泊中未曾報(bào)道過,且多以洪水干旱等水文的變化等因子作為干擾變量。再者,動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性的理論基礎(chǔ)存在疑問,對(duì)于干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響的機(jī)制需要更進(jìn)一步深入的研究。在以后的研究中,對(duì)于動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說的驗(yàn)證的幾點(diǎn)建議:第一,需要在湖泊及池塘等生態(tài)系統(tǒng)中驗(yàn)證,第二,要考慮干擾的類型和時(shí)效性,災(zāi)難性的干擾還是周期有規(guī)律的的干擾,以及人類活動(dòng)的干擾。
最近的一些研究中發(fā)現(xiàn)單一的用資源可利用性(能量)或者動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性是很難闡述清楚FCL在時(shí)空尺度上的多樣性格局[3,47,53,97],因?yàn)樵谧匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中,F(xiàn)CL是受眾多因素交互作用和過程共同決定,這些因素和過程的作用使得FCL在時(shí)空尺度上呈現(xiàn)出明顯的格局多樣性,因此不同時(shí)空范圍內(nèi)決定FCL的主導(dǎo)因子也不同(圖4)[2,23,26,39,55]。從生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化的角度講,形成初期或是處于隔離狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng),其 FCL 主要受群落結(jié)構(gòu)的自組織特征限制[10,13,48]。在非生態(tài)隔離或進(jìn)化后期的生態(tài)系統(tǒng)中,F(xiàn)CL的主要決定因子為資源的可利用性,即資源不足則FCL受到限制,若資源充足則不限制FCL[21,25,36,98];此時(shí)捕食者與被捕食者之間的相互作用,成為FCL的主要決定因子[21,40,99-100]。處于進(jìn)化穩(wěn)定期的生態(tài)系統(tǒng),決定FCL的主要因子就是干擾[24,41,54,59,101]。如果生態(tài)系統(tǒng)處于低水平干擾,那么 FCL在一定程度上是決定于生態(tài)系統(tǒng)大小;而在高頻干擾下的生態(tài)系統(tǒng),其 FCL 則主要受系統(tǒng)的穩(wěn)定性或恢復(fù)力的限制[4,14,24,51,59,102]。
食物鏈長(zhǎng)度的最終決定因子仍然是懸而未決,不同的生態(tài)學(xué)家得出不同的結(jié)論,在以往的研究中很多關(guān)于食物鏈長(zhǎng)度決定因子的研究所得到的結(jié)果是來自實(shí)驗(yàn)室或野外容器中,而不是真正的生態(tài)系統(tǒng),這些人工的生態(tài)系統(tǒng)可控制性更好,但是得出來的結(jié)論卻沒有真正野外河流、湖泊、池塘、濕地等水生態(tài)系統(tǒng)中的現(xiàn)實(shí)可靠。在野外的研究也有一個(gè)共同點(diǎn)就是缺乏重復(fù),野外實(shí)驗(yàn)很難獲得這些獨(dú)立變量(生態(tài)系統(tǒng)大小)的梯度變化數(shù)據(jù)。很多研究對(duì)獨(dú)立變量沒有清晰的定量測(cè)量,而直接得出這些因素對(duì)決定食物鏈長(zhǎng)度有重要的作用。很多研究是用其他的方法間接測(cè)量可以利用的資源,還有一些研究沒有量化擾動(dòng)的大小而直接猜想不同擾動(dòng)的差異。另外,在有重復(fù)梯度的食物鏈長(zhǎng)度的研究中,很多結(jié)果是來源于不完全的梯度的數(shù)據(jù),離散變量的可利用資源和生態(tài)系統(tǒng)大小是很常見的,這兩個(gè)因子可以同時(shí)影響資源可利用性假說、生態(tài)系統(tǒng)大小假說以及生產(chǎn)力空間假說的檢驗(yàn)[45]。
圖4 在生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化的不同狀態(tài)食物鏈長(zhǎng)度受不同的因子限制[9]Fig.4 Food chain length constrained by different controls at differet stage of ecosysetem evolution [9]
在以后的研究中應(yīng)考慮所有可能主要影響食物鏈長(zhǎng)的因素。測(cè)量可利用的資源應(yīng)包括系統(tǒng)原地的初級(jí)生產(chǎn)力、外源輸入,以及碎屑;測(cè)量可利用資源時(shí),無(wú)論是原位的生產(chǎn)力還是外源的輸入都需要測(cè)量其持續(xù)供給速率,對(duì)于可利用的資源還應(yīng)該測(cè)量頂級(jí)捕食者生長(zhǎng)季節(jié)時(shí)的平均生產(chǎn)力,若是有多年生的頂級(jí)捕食者還應(yīng)該考慮連續(xù)幾年的平均生產(chǎn)力。在選擇度量生態(tài)系統(tǒng)大小的指標(biāo)要把握兩點(diǎn),第一,系統(tǒng)大小控制食物食物鏈長(zhǎng)度的機(jī)制,第二是和其他的變量相互獨(dú)立;在像河流這樣的開放生態(tài)系統(tǒng)中,系統(tǒng)的邊界不清晰,在定義生態(tài)系統(tǒng)大小時(shí),需要考慮多種多個(gè)指標(biāo)來最有效的解釋生態(tài)系統(tǒng)大小與食物鏈長(zhǎng)度的關(guān)系的機(jī)制。在討論環(huán)境變動(dòng)對(duì)食物鏈長(zhǎng)度影響的時(shí)候應(yīng)該要考慮恰當(dāng)?shù)牡捻憫?yīng)時(shí)間,單個(gè)的事件和持續(xù)的擾動(dòng)對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響是不同的。測(cè)量多種來源的干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響。周期性和不規(guī)則的的擾動(dòng)、隨機(jī)的干擾和災(zāi)難性的擾動(dòng)對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響是不一樣的.應(yīng)該不僅僅收集頂級(jí)捕食者,應(yīng)該同時(shí)考慮中間消費(fèi)者以及共同的基準(zhǔn)生物,食物的結(jié)構(gòu)也影響了各種潛在的決定因子與食物鏈長(zhǎng)度的關(guān)系,因此更詳細(xì)的收集可以解釋清楚這些潛在因子(生態(tài)系統(tǒng)大小,可利用的資源,干擾)決定食物鏈長(zhǎng)度的機(jī)制。
人類的活動(dòng)導(dǎo)致淡水環(huán)境中污染物的增加[7],很多污染物(如重金屬汞,持續(xù)性污染物)在水體中分布廣,難分解,而且可在環(huán)境中持久存在,再經(jīng)物理化學(xué)作用進(jìn)入水體沉積物或富集于生物體中。有機(jī)污染物一方面通過沉積物的再懸浮作用而重新進(jìn)入水體,另一方面通過水生生物體的富集,通常是通過食物鏈的傳遞這條途徑經(jīng)過生物富集進(jìn)入到水生動(dòng)物體內(nèi)的,親脂性的污染物,例如可持續(xù)性污染物在食物網(wǎng)中還會(huì)經(jīng)過生物放大的作用,導(dǎo)致魚類以及其他水生動(dòng)物體內(nèi)污染物的濃度比周圍環(huán)境中高幾個(gè)數(shù)量級(jí)[7,16],因此食物鏈長(zhǎng)度是決定污染物重金屬物質(zhì)濃度(例如甲基汞)以及持續(xù)性污染有機(jī)物(例如PCBs)[7,103-105],因此在研究水生食物網(wǎng)中污染物濃度時(shí),食物鏈長(zhǎng)度是非常重要的一個(gè)指標(biāo)。湖泊中食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)決定了魚蝦等水產(chǎn)品體內(nèi)的污染物的濃度,因此,關(guān)注養(yǎng)殖性魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置非常重要。
食物網(wǎng)的動(dòng)態(tài)特征變化是指示水生態(tài)系統(tǒng)中頂級(jí)捕食者體內(nèi)污染物的重要因子。在一個(gè)特定的湖泊生態(tài)系統(tǒng)中可能會(huì)改變食物鏈長(zhǎng)度的因子主要有兩個(gè),第一是新分類群的入侵,外來種的入侵,插入到原食物鏈中可能會(huì)導(dǎo)致食物鏈變長(zhǎng),第二是由于環(huán)境的變化,導(dǎo)致食物來源的改變,也可能會(huì)導(dǎo)致食物鏈長(zhǎng)度變長(zhǎng),從而在一定程度上影響具有生物富集效應(yīng)毒素的濃度。Sharma等[106]在Moab湖中由于環(huán)境變化引起食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化,由于生產(chǎn)力的增加,導(dǎo)致魚類食物鏈長(zhǎng)度的增加,從而導(dǎo)致了頂級(jí)捕食者體內(nèi)汞增加了五倍。
由于食物鏈長(zhǎng)度對(duì)水鳥及魚體內(nèi)污染物濃度的巨大的影響作用,因此通過生物操作控制食物鏈的結(jié)構(gòu)越來越多作為管理湖泊污染物濃度的有效的手段,例如移除大的pike(Esox lucius)已經(jīng)成為管理湖泊污染物濃度的一個(gè)優(yōu)選,因?yàn)橐瞥@些頂級(jí)捕食者不僅可以降低較小個(gè)體pike的污染物濃度,還可以降低一些家養(yǎng)魚類的污染物濃度[107]但是,目前產(chǎn)生這種影響的機(jī)制還不清楚,食物網(wǎng)評(píng)估和生物操控在管理和降低污染物濃度是基礎(chǔ)生態(tài)和應(yīng)用生態(tài)學(xué)結(jié)合快速發(fā)展的一個(gè)領(lǐng)域[108]。
生物操縱是通過管理和調(diào)節(jié)水生食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)來達(dá)到凈化水體的目的,或者說是生物操縱越來越多的被用來緩解富營(yíng)養(yǎng)化作用。生物操縱主要是通過對(duì)水生生物群及其棲息地的一系列調(diào)節(jié),以增強(qiáng)其中的生物間的相互作用,促使浮游植物生物量下降。自1972年Hlerlbert[109]等首次發(fā)現(xiàn)一種名為食蚊魚(mosquito)的魚類具有降低輪蟲和枝角類數(shù)量并導(dǎo)致浮游植物生物量上升的能力,并第一次提出了通過控制魚類達(dá)到控制藻類水華的設(shè)想人們普遍注重位于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚類對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響,生物操縱的對(duì)象主要集中于魚類,特別是浮游生物食性的魚類,即通過去除食浮游生物者或添加食魚動(dòng)物降低浮游生物食性魚的數(shù)量,使浮游動(dòng)物的生物量增加和體型增大,從而提高浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食效率,降低浮游植物的數(shù)量。Carpenter等[111]提出的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)假說,認(rèn)為頂級(jí)捕食者-被捕食者的這種動(dòng)態(tài)作用貫穿到湖泊的整個(gè)食物網(wǎng)中(從頂級(jí)捕食者到初級(jí)生產(chǎn)者),因此功能食物鏈長(zhǎng)度決定了初級(jí)生產(chǎn)者的生物量,Scheffer的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論認(rèn)為有偶數(shù)個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物網(wǎng)存在兩個(gè)可以交替轉(zhuǎn)換的穩(wěn)定狀態(tài)??梢酝ㄟ^生物操作的手段改變食物鏈的長(zhǎng)度引發(fā)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng),促進(jìn)由濁水型穩(wěn)態(tài)向清水型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,隨后的實(shí)驗(yàn)和模型都表明了有偶數(shù)個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物鏈能夠促進(jìn)一個(gè)以消費(fèi)者為主導(dǎo)的對(duì)藻類生物量的控制[11,110-111],當(dāng)營(yíng)養(yǎng)水平降低到閾值以,還可以進(jìn)一步的從本質(zhì)上提升水體的透明度[11,113]。
聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì),第四次報(bào)告指出了許多全球氣候的預(yù)測(cè)變化。第一,全球年平均氣溫升高將導(dǎo)致白天更暖夜晚更冷;第二,更頻繁的發(fā)生強(qiáng)降雨事件,第三,干旱也會(huì)更加頻繁,尤其是在中緯度地區(qū);第四,將會(huì)出現(xiàn),北緯地區(qū)和熱帶地區(qū)地表徑流增加,而中緯度地區(qū)將會(huì)遭遇地表徑流明顯減少的變化。這些變化都會(huì)對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要的環(huán)境干擾,都可能會(huì)成為改變食物鏈長(zhǎng)度的重要的潛在因子。第四次評(píng)估報(bào)告表明,全球變暖,會(huì)帶來全世界多達(dá)30%的物種面臨滅絕的威脅。很多瀕危物種可能是魚類[114],很多魚是頂級(jí)捕食者,增加了由全球變化誘發(fā)的食物鏈長(zhǎng)度變化的可能性。除了上述聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì),第四次報(bào)告預(yù)測(cè)的這些直接的影響,還有一些值得注意的是全球變化與食物鏈長(zhǎng)度有關(guān)的,例如第一,水表面溫度的升高導(dǎo)致小水池以及池塘生態(tài)系統(tǒng)就更加不穩(wěn)定了,原本比較穩(wěn)定的頂級(jí)捕食者類群,由于水溫的變化,可能導(dǎo)致系統(tǒng)中類群和食物鏈長(zhǎng)度的變化。第二,陸地表面溫度的升高,同時(shí)會(huì)影響湖面溫度,從而導(dǎo)致淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中溶解氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度的升高。地表溫度的升高也會(huì)導(dǎo)致北緯地區(qū)湖泊的湖面更早的解凍會(huì)影響躍溫層中較冷水和較熱水的混合[115]。持續(xù)的季節(jié)變化會(huì)被零星的小的變動(dòng)替代,導(dǎo)致降水的不規(guī)則。最后,高頻次的強(qiáng)降雨事件,意味著未來河流徑流的全球格局的不可預(yù)測(cè)性。更重要的是,可能會(huì)有更頻繁的極端干旱出現(xiàn),會(huì)出現(xiàn)很多河流干涸現(xiàn)象,尤其是在中緯度地區(qū),都會(huì)是影響食物鏈長(zhǎng)度的重要的潛在因子。目前關(guān)于水文和食物鏈長(zhǎng)度聯(lián)系的證據(jù)非常多,但是并沒有強(qiáng)有力的統(tǒng)一定論,大多數(shù)的關(guān)于動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說的驗(yàn)證,得出的結(jié)論是干擾(如干旱或者洪水)使食物鏈變短[15,31,59,96]。Mark[41]等在鰻河的研究則發(fā)現(xiàn)干擾(洪水)增加了功能食物鏈長(zhǎng)度。研究報(bào)道了洪水對(duì)鏈接度食物網(wǎng)長(zhǎng)度沒有影響[98]。以后的研究應(yīng)該更關(guān)注食物鏈長(zhǎng)度在水文變化影響下的變化機(jī)制以便于能更好的預(yù)測(cè)全球變化對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響。
[1]Yodzis P.Energy flow and the vertical structure of real ecosystems.Oecologia,1984,65(1):86-88.
[2]Briand F,Cohen J E.Environmental correlates of food chain length.Science,1987,238(4829):956-960.
[3]Schoener T W.Food webs from the small to the large.Ecology,1989,70(6):1559-1589.
[4]Post D M.The long and short of food-chain length.Trends in Ecology& Evolution,2002,17(6):269-277.
[5]Pace M L,Cole J J,Carpenter S R,Kitchell J F.Trophic cascades revealed in diverse ecosystems.Trends in Ecology& Evolution,1999,14(12):483-488.
[6]Post D M,Takimoto G.Proximate structural mechanisms for variation in food-chain length.Oikos,2007,116(5):775-782.
[7]Sabo JL,F(xiàn)inlay JC,Post D M.Food chains in freshwaters.Annals of the New York Academy of Sciences,2009,1162(1):187-220.
[8]Vander Zanden M J,Shuter B J,Lester N,Rasmussen J B.Patterns of food chain length in lakes:a stable isotope study.The American Naturalist,1999,154(4):406-416.
[9]Elton C.Animal ecology.Chicago:University of Chicago Press,1927.
[10]Hairston N G,Smith F E,Slobodkin L B.Community structure,population control,and competition.American Naturalist,1960,94(879):421-425.
[11]Carpenter SR,Kitchell J F.The trophic cascade in lakes.Cambridge University Press,1996.
[12]Lindeman R L.The trophic-dynamic aspect of ecology.Ecology,1942,23(4):399-417.
[13]Paine R T.Food webs:linkage,interaction strength and community infrastructure.Journal of Animal Ecology,1980,49(3):667-685.
[14]DeAngelis D L,Bartell SM,Brenkert A L.Effects of nutrient recycling and food-chain length on resilience.American Naturalist,1989,134(5):778-805.
[15]Schindler D E,Carpenter S R,Cole J J,Kitchell J F,Pace M L.Influence of food web structure on carbon exchange between lakes and the atmosphere.Science,1997,277(5323):248-251.
[16]Vander Zanden M J,Rasmussen J B.A trophic position model of pelagic food webs:impact on contaminant bioaccumulation in lake trout.Ecological monographs,1996,66(4):451-477.
[17]Tomy G T,Pleskach K,F(xiàn)erguson SH,Hare J,Stern G,MacInnis G,Marvin C H,Loseto L.Trophic dynamics of some PFCs and BFRs in a western Canadian Arctic marine food web.Environmental science& technology,2009,43(11):4076-4081.
[18]Kidd K A,Schindler D W,Hesslein R H,Muir D C G.Effects of trophic position and lipid on organochlorine concentrations in fishes from subarctic lakes in Yukon Territory.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1998,55(4):869-881.
[19]Dunne JA,Williams R J,Martinez N D.Food-web structure and network theory:the role of connectance and size.Proceedings of the National Academy of Sciences,2002,99(20):12917.
[20]Power M E,Marks JC,Parker M S.Variation in the vulnerability of prey to different predators:community-level consequences.Ecology,1992,73(6):2218-2223.
[21]Power M E,Rainey WE.Food webs and resource sheds:towards spatially delimitingtrophic interactions//Hutchings MJ,John E A,Stewart JA,eds.Ecological Consequences of Habitat Heterogeneity,2000,291-314.
[22]Vander Zanden M J,Casselman JM,Rasmussen JB.Stable isotope evidence for the food web consequences of species invasions in lakes.Nature,1999,401(6752):464-467.
[23]Vander Zanden M J,F(xiàn)etzer W W.Global patterns of aquatic food chain length.Oikos,2007,116(8):1378-1388.
[24]Takimoto G,Spiller D A,Post D M.Ecosystem size,but not disturbance,determines food-chain length on islands of the Bahamas.Ecology,2008,89(11):3001-3007.
[25]Doi H,Chang K H,Ando T,Ninomiya I,Imai H,Nakano S.Resource availability and ecosystem size predict food-chain length in pond ecosystems.Oikos,2009,118(1):138-144.
[26]Sabo J L,F(xiàn)inlay J C,Kennedy T,Post D M.The role of discharge variation in scaling of drainage area and food chain length in rivers.Science,2010,330(6006):965-967.
[27]Vander Zanden M J,Cabana G,Rasmussen J B.Comparing trophic position of freshwater fish calculated using stable nitrogen isotope ratios(δ15N)and literature dietary data.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1997,54(1142-1158.
[28]Post D M,Pace M L,Hairston N G.Ecosystem size determines food-chain length in lakes.Nature,2000,405(6790):1047-1049.
[29]Post D M.Using stable isotopes to estimate trophic position:models,methods,and assumptions.Ecology,2002,83(3):703-718.
[30]Rybczynski SM,Walters D M,F(xiàn)ritz K M,Johnson B R.Comparing trophic position of stream fishes using stable isotope and gut contents analyses.Ecology of Freshwater Fish,2008,17(2):199-206.
[31]Hoeinghaus D J,Winemiller K O,Agostinho A A.Hydrogeomorphology and river impoundment affect food‐ chain length of diverse Neotropical food webs.Oikos,2008,117(7):984-995.
[32]Vander Zanden M J,Vadeboncoeur Y.Fishes as integrators of benthic and pelagic food webs in lakes.Ecology,2002,83(8):2152-2161.
[33]Lamberti G A,Chaloner D T,Hershey A E.Linkages among aquatic ecosystems.Journal of the North American Benthological Society,2010,29(1):245-263.
[34]Pimm SL.Food webs.University of Chicago Press,1982.
[35]Persson L,Diehl S,Johansson L,Andersson G,Hamrin S F.Trophic interactions in temperate lake ecosystems:a test of food chain theory.American Naturalist,1992,140(1):59-84.
[36]Arim M,Abades SR,Laufer G,Loureiro M,Marquet P A.Food web structure and body size:trophic position and resource acquisition.Oikos,2010,119(1):147-153.
[37]Beveridge O S,Humphries S,Petchey O L.The interacting effects of temperature and food chain length on trophic abundance and ecosystem function.Journal of Animal Ecology,2010,79(3):693-700.
[38]Freedman H,So J W H.Global stability and persistence of simple food chains.Mathematical biosciences,1985,76(1):69-86.
[39]Hastings A,Powell T.Chaos in a three-species food chain.Ecology,1991,896-903.
[40]Kooi B W,Boer M P,Kooijman SA L M.Resistance of a food chain to invasion by a top predator.Mathematical biosciences,1999,157(1/2):217-236.
[41]Marks J C,Power M E,Parker M S.Flood disturbance,algal productivity,and interannual variation in food chain length.Oikos,2000,90(1):20-27.
[42]Pimm S,Kitching R.The determinants of food chain lengths.Oikos,1987,302-307.
[43]Hutchinson G E.Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?The American Naturalist,1959,93(870):145-159.
[44]Slobodkin L.Calories/gm.in species of animals.Nature,1961,191(4785):299-299.
[45]Post D M.Testing the productive-space hypothesis:rational and power.Oecologia,2007,153(4):973-984.
[46]Moore J C,de Ruiter P C,Hunt H W.Influence of productivity on the stability of real and model ecosystems.Science,1993,261(5123):906-908.
[47]Sterner R W,Bajpai A,Adams T.The enigma of food chain length:absence of theoretical evidence for dynamic constraints.Ecology,1997,78(7):2258-2262.
[48]Cohen JE,Newman C M.Community area and food-chain length:theoretical predictions.American Naturalist,1992,1542-1554.
[49]Holt R D.Food webs in space:an island biogeographic perspective.Food webs,1996,313-323.
[50]Sprules W G,Bowerman JE.Omnivory and food chain length in zooplankton food webs.Ecology,1988,418-426.
[51]Thompson R M,Townsend C R.Energy availability,spatial heterogeneity and ecosystem size predict food‐ web structure in streams.Oikos,2005,108(1):137-148.
[52]Kaunzinger CM K,Morin P J.Productivity controls food-chain properties in microbial communities.Nature,1998,395(6701):495-497.
[53]Spencer M,Warren P H.The effects of habitat size and productivity on food web structure in small aquatic microcosms.Oikos,1996,75(3):419-430.
[54]Jenkins B,Kitching R,Pimm S.Productivity,disturbance and food web structure at alocal spatial scalein experimental container habitats.Oikos,1992,65(2):249-255.
[55]Arim M,Marquet P A,Jaksic F M.On the relationship between productivity and food chain length at different ecological levels.The American Naturalist,2007,169(1):62-72.
[56]Holt R D,Polis G A.A theoretical framework for intraguild predation.American Naturalist,1997,149(4):745-764.
[57]Diehl S,F(xiàn)eissel M.Intraguild prey suffer from enrichment of their resources:a microcosm experiment with ciliates.Ecology,2001,82(11):2977-2983.
[58]Moore J C,Ruiter P C,Coleman D C,Hendrix P.F Invertebrates in detrital food webs along gradients of productivity.Coleman D C,Hendrix P F,eds.Invertebrates as webmasters in ecosystems.Oxford:CABI Publishing,2000,161-184.
[59]McHugh P A,McIntosh A R,Jellyman P G.Dual influences of ecosystem size and disturbance on food chain length in streams.Ecology letters,2010,13(7):881-890.
[60]Toda H,Wada E.Use of 15 N/14 N rations to evaluate the food source of the mysid,Neomysis intermedia Czerniawsky,in a eutrophic lake in Japan.Hydrobiologia,1990,194(1):85-90.
[61]Fry B.Stable isotope diagrams of freshwater food webs.Ecology,1991,72(6):2293-2297.
[62]Hesslein R,Capel M,F(xiàn)ox D,Hallard K.Stable isotopes of sulfur,carbon,and nitrogen as indicators of trophic level and fish migration in the lower Mackenzie River basin,Canada.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1991,48(11):2258-2265.
[63]Toetz D.Use of mass spectroscopy to investigate the diet of brook trout(Salvelinus fontinalis)in an alpine lake.Journal of Freshwater Ecology,1992,7(3):251-256.
[64]Bunn SE,Boon P I.What sources of organic carbon drive food webs in billabongs?A study based on stable isotope analysis.Oecologia,1993,96(1):85-94.
[65]Kline Jr T C,Goering JJ,Mathisen OA,Poe P H,Parker P L.Recycling of Elements Transported Upstream by Runs of Pacific Salmon:I,δ15N and δ13C Evidence in Sashin Creek,Southeastern Alaska.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1993,47(1):136-144.
[66]Kling G W.Ecosystem-Scale Experiments.Environmental chemistry of lakes and reservoirs American Chemical Society,Washmgton,1994,91-120.
[67]Yoshioka T,Wada E,Hayashi H.A stable isotope study on seasonal food web dynamics in a eutrophic lake.Ecology,1994,75(3):835-846.
[68]Hecky R,Hesslein R.Contributions of benthic algae to lake food webs as revealed by stable isotope analysis.Journal of the North American Benthological Society,1995,14(4):631-653.
[69]Hobson K A,Welch H E.Cannibalism and trophic structure in a high Arctic lake:insights from stable-isotope analysis.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1995,52(6):1195-1201.
[70]Kucklick J R,Harvey H R,Baker JE,Ostrom P H,Ostrom N E.Organochlorine dynamics in the pelagic food web of Lake Baikal.Environmental toxicology and chemistry,1996,15(8):1388-1400.
[71]Gu B,Alexander V,Schell D.Stable isotopes as indicators of carbon flows and trophic structure of the benthic food web in a subarctic lake.Archiv für Hydrobiologie,1997,138(3):329-344.
[72]Kidd K,Hesslein R,Ross B,Koczanski K,Stephens G,Muir D.Bioaccumulation of organochlorines through a remote freshwater food web in the Canadian Arctic.Environmental pollution,1998,102(1):91-103.
[73]Beaudoin C P,Tonn W M,Prepas E E,Wassenaar L I.Individual specialization and trophic adaptability of northern pike(Esox lucius):an isotope and dietary analysis.Oecologia,1999,120(3):386-396.
[74]Kidd K A,Paterson M J,Hesslein R H,Muir D C,Hecky R E.Effects of northern pike(Esox lucius)additions on pollutant accumulation and food web structure,as determined by δ13 C and δ15 N,in a eutrophic and an oligotrophic lake.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1999,56(11):2193-2202.
[75]Tatrai I,Matyas K,Korponai J,Paulovits G,Pomogyi P,Presing M.Stable isotope analysis of food webs in wetland areas of Lake Balaton,Hungary.Archiv für Hydrobiologie,1999,146(1):117-128.
[76]Campbell L M,Schindler DW,Muir DC,Donald DB,Kidd K A.Organochlorinetransfer in the food web of subalpine Bow Lake,Banff National Park.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2000,57(6):1258-1269.
[77]Garcia E,Carignan R.Mercury concentrations in northern pike(Esox lucius)from boreal lakes with logged,burned,or undisturbed catchments.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2000,57(S2):129-135.
[78]Lake JL,McKinney R A,Osterman F A,Pruell R J,Kiddon J,Ryba SA,Libby A D.Stable nitrogen isotopes as indicators of anthropogenic activities in small freshwater systems.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2001,58(5):870-878.
[79]Saito L,Johnson B M,Bartholow J,Hanna R B.Assessing ecosystem effects of reservoir operations using food web– energy transfer and water quality models.Ecosystems,2001,4(2):105-125.
[80]Stapleton H M,Masterson C,Skubinna J,Ostrom P,Ostrom N,Baker J.Accumulation of atmospheric and sedimentary PCBs and toxaphene in a Lake Michigan food web.Environmental science& technology,2001,35(16):3287-3293.
[81]Grey J,Thackeray S,Jones R,Shine A.Ferox Trout(Salmo trutta)asRussian dolls':complementary gut content and stableisotope analyses of the Loch Ness foodweb.Freshwater Biology,2002,47(7):1235-1243.
[82]Johnson B M,Martinez P J,Stockwell J D.Tracking trophic interactions in coldwater reservoirs using naturally occurring stable isotopes.Transactions of the American Fisheries Society,2002,131(1):1-13.
[83]Wantzen K M,de Arruda Machado F,Voss M,Boriss H,Junk W J.Seasonal isotopic shifts in fish of the Pantanal wetland,Brazil.Aquatic Sciences-Research Across Boundaries,2002,64(3):239-251.
[84]Black A R,Barlow G W,Scholz A T.Carbon and nitrogen stable isotope assessment of the Lake Roosevelt aquatic food web.Northwest Science,2003,77(1):1-11.
[85]Campbell L M,Hecky R E,Wandera S B.Stable isotope analyses of food web structure and fish diet in Napoleon and Winam Gulfs,Lake Victoria,East Africa.Journal of Great Lakes Research,2003,29(4):243-257.
[86]Gorski P R,Cleckner L B,Hurley JP,Sierszen M E,Armstrong D E.Factors affecting enhanced mercury bioaccumulation in inland lakes of Isle Royale National Park,USA.Science of the Total Environment,2003,304(1):327-348.
[87]Jones J I,Waldron S.Combined stable isotope and gut contents analysis of food webs in plant‐ dominated,shallow lakes.Freshwater Biology,2003,48(8):1396-1407.
[88]Stewart A R,Stern G A,Lockhart WL,Kidd K A,Salki A G,Stainton M P,Koczanski K,Rosenberg GB,Savoie D A,Billeck B N.Assessing trends in organochlorine concentrations in Lake Winnipeg fish following the1997 Red River flood.Journal of Great Lakes Research,2003,29(2):332-354.
[89]Vander Zanden M J,Chandra S,Allen B C,Reuter JE,Goldman CR.Historical food web structure and restoration of native aquatic communities in the Lake Tahoe(California– Nevada)basin.Ecosystems,2003,6(3):274-288.
[90]Grey J,Waldron S,Hutchinson R.The utility of carbon and nitrogen isotope analyses to trace contributions from fish farms to the receiving communities of freshwater lakes:a pilot study in Esthwaite Water,UK.Hydrobiologia,2004,524(1):253-262.
[91]Herwig B R,Soluk D A,Dettmers JM,Wahl D H.Trophic structure and energy flow in backwater lakes of two large floodplain rivers assessed using stable isotopes.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2004,61(1):12-22.
[92]Paszkowski CA,Gingras B A,Wilcox K,Klatt P H,Tonn WM.Trophic relationsof the red-necked grebe on lakes in the western boreal forest:a stable-isotope analysis.The Condor,2004,106(3):638-651.
[93]Xu J,Xie P.Studies on the food web structure of Lake Donghu using stable carbon and nitrogen isotope ratios.Journal of Freshwater Ecology,2004,19(4):645-650.
[94]Gu B,Schelske C,Hoyer M.Stable isotopes of carbon and nitrogen as indicators of diet and trophic structure of the fish community in a shallow hypereutrophic lake.Journal of Fish Biology,2005,49(6):1233-1243.
[95]Vander Zanden M J,F(xiàn)etzer W W.Global patterns of aquatic food chain length.Oikos,2007,116(8):1378-1388.
[96]Smith D C.Factors controlling tadpole populations of the chorus frog(Pseudacris triseriata)on Isle Royale,Michigan.Ecology,1983,501-510.
[97]Kitching R L.Food webs and container habitats:the natural history and ecology of phytotelmata.Cambridge Univ Pr,2000.
[98]Townsend CR,Thompson R M,McIntosh A R,Kilroy C,Edwards E,Scarsbrook M R.Disturbance,resource supply,and food-web architecture in streams.Ecology letters,1998,1(3):200-209.
[99]Jennings S,Warr K J.Smaller predator-prey body size ratios in longer food chains.Proceedings of the Royal Society of London Series B:Biological Sciences,2003,270(1522):1413-1417.
[100]Jonsson T,Ebenman B.Effects of predator-prey body size ratios on the stability of food chains.Journal of theoretical biology,1998,193(3):407-417.
[101]Walters A W,Post D M.An experimental disturbance alters fish size structure but not food chain length in streams.Ecology,2008,89(12):3261-3267.
[102]Allen-Morley CR,Coleman D.Resilience of soil biota in various food webs to freezing perturbations.Ecology,1989,1127-1141.
[103]Finlay JC,Power M E,Cabana G.Effects of water velocity on algal carbon isotope ratios:implications for river food web studies.Limnology and oceanography,1999,1198-1203.
[104]Johnson T B,Evans D O.Behaviour,energetics,and associated mortality of young-of-the-year white perch(Morone americana)and yellow perch(Perca flavescens)under simulated winter conditions.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1991,48(4):672-680.
[105]Oliver J D,Holeton G F,Chua K E.Overwinter mortality of fingerling smallmouth bass in relation to size,relative energy stores,and environmental temperature.Transactions of the American Fisheries Society,1979,108(2):130-136.
[106]Sharma C M,Huitfeldt J.Selective exploitation of large pike Esox luciusEffects on mercury concentrations in fish populations.Science of the Total Environment,2008,399(1/3):33-40.
[107]Rasmussen JB,Vander Zanden M J.The variation of lake food webs across the landscape and its effect on contaminant dynamics.The University of Chicago Press:Chicago,2004.
[108]Williams A J,Trexler J C.A preliminary analysis of the correlation of food-web characteristics with hydrology and nutrient gradients in the southern Everglades.Hydrobiologia,2006,569(1):493-504.
[109]Hurlbert S H,Zedler J,F(xiàn)airbanks D.Ecosystem alteration by mosquitofish(Gambusia affinis)predation.Science,1972,175(4022):639-641.
[110]Carpenter SR,Kitchell JF,Hodgson J R.Cascading trophic interactions and lake productivity.BioScience,1985,35(10):634-639.
[111]Carpenter S,Kitchell J,Hodgson J,Cochran P,Elser J,Elser M,Lodge D,Kretchmer D,He X,Von Ende C.Regulation of lake primary productivity by food web structure.Ecology,1987,68(6):1863-1876.
[112]Carpenter SR,Cole JJ,Hodgson JR,Kitchell JF,Pace M L,Bade D,Cottingham K L,Essington T E,Houser JN,Schindler D E.Trophic cascades,nutrients,and lake productivity:whole-lake experiments.Ecological monographs,2001,71(2):163-186.
[113]Carpenter SR,Christensen D L,Cole J J,Cottingham K L,He X,Hodgson J R,Kitchell J F,Knight S E,Pace M L.Biological control of eutrophication in lakes.Environmental science& technology,1995,29(3):784-786.
[114]Jelks H L,Walsh SJ,Burkhead N M,Contreras-Balderas S,Diaz-Pardo E,Hendrickson D A,Lyons J,Mandrak N E,McCormick F,Nelson J S.Conservation status of imperiled North American freshwater and diadromous fishes.Fisheries,2008,33(8):372-407.
[115]Magnuson JJ,Robertson D M,Benson B J,Wynne R H,Livingstone D M,Arai T,Assel R A,Barry R G,Card V,Kuusisto E.Historical trends in lake and river ice cover in the Northern Hemisphere.Science,2000,289(5485):1743-1746.