廬山森林景觀格局變化的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)模擬

梁艷艷，周年興，謝慧瑋，蔣銘萍

(南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，南京 210023)

森林演替是森林生態(tài)系統(tǒng)的自組織過(guò)程，是指在某一地段上一個(gè)植物群落被另一個(gè)植物群落代替，直到形成頂極群落的生態(tài)過(guò)程［1］，其核心在于自然和人為干擾條件下植被的動(dòng)態(tài)演替過(guò)程及其演替規(guī)律。基于森林演替的研究可以為景觀的動(dòng)態(tài)變化提供基礎(chǔ)，在以植被格局為基礎(chǔ)的森林景觀動(dòng)態(tài)分析中，可通過(guò)森林演替推斷景觀格局的動(dòng)態(tài)變化以及相應(yīng)的景觀生態(tài)過(guò)程［2］。森林景觀格局的變化會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)產(chǎn)生影響，制約多種生態(tài)過(guò)程，進(jìn)而影響森林的演替，如斑塊的大小和形狀會(huì)影響種群的生存能力和抗干擾能力［3-5］。因此，關(guān)于森林景觀格局的研究一直是學(xué)術(shù)界研究的重點(diǎn)與熱點(diǎn)。目前國(guó)內(nèi)學(xué)者多集中于遙感、地理信息系統(tǒng)技術(shù)支持下對(duì)景觀格局的控制要素和時(shí)空變化特征的研究［6-11］，而關(guān)于在森林演替的內(nèi)在機(jī)理和規(guī)律的基礎(chǔ)上進(jìn)行景觀格局動(dòng)態(tài)變化分析方面的研究較少。

從科學(xué)方法論的角度看，方法的研究要完成4個(gè)連續(xù)的層次，即:描述研究、解釋研究、預(yù)測(cè)研究和規(guī)范研究［12］。近年來(lái)，伴隨著景觀生態(tài)學(xué)研究的不斷深入，生態(tài)學(xué)者逐漸克服直接調(diào)查和觀測(cè)的局限，在已有的科學(xué)發(fā)現(xiàn)和機(jī)理認(rèn)識(shí)的基礎(chǔ)上，逐步關(guān)注復(fù)雜系統(tǒng)的模擬和科學(xué)預(yù)測(cè)，以便為調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)奠定科學(xué)基礎(chǔ)［13］。因此，景觀空間動(dòng)態(tài)模型應(yīng)運(yùn)而生。典型的景觀空間動(dòng)態(tài)模型主要包括林窗模型、馬爾科夫模型和LANDIS模型。林窗模型主要用來(lái)探討森林長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化問(wèn)題［14-15］，但不包括種子傳播和人為干擾等大的空間范圍上的生態(tài)過(guò)程;馬爾科夫模型則通過(guò)確定景觀轉(zhuǎn)移概率來(lái)模擬景觀空間格局動(dòng)態(tài)，一般不考慮景觀的變化機(jī)制和動(dòng)態(tài)過(guò)程［16-17］;LANDIS模型用來(lái)模擬空間范圍內(nèi)的多種生態(tài)過(guò)程，包括森林演替、種子傳播、物種定植、各種干擾以及它們之間的相互作用，并被廣泛應(yīng)用于森林景觀變化的研究中［18-26］。景觀變化的模擬不單要了解一種景觀到另一種景觀的變化，更重要的是要清楚發(fā)生變化的內(nèi)在機(jī)理，林窗模型和馬爾科夫模型的不足之處在于缺乏基于植被演替機(jī)理上的生態(tài)過(guò)程的表達(dá)，而LANDIS模型克服了這些弊端，增加對(duì)森林景觀格局和生態(tài)過(guò)程關(guān)系的理解。

廬山是研究植被順向演替和恢復(fù)生態(tài)學(xué)的“天然實(shí)驗(yàn)室”［27］，模擬研究未來(lái)較長(zhǎng)時(shí)間尺度內(nèi)森林群落的演替，實(shí)現(xiàn)對(duì)森林景觀格局的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，對(duì)于我國(guó)南方開(kāi)展亞熱帶山地次生植被的生態(tài)恢復(fù)工程具有典型的示范意義。鑒于此，本文以廬山風(fēng)景區(qū)為案例地，嘗試在LANDIS模型模擬森林植被未來(lái)300 a的演替動(dòng)態(tài)基礎(chǔ)上，分析森林景觀格局隨時(shí)間推移的動(dòng)態(tài)變化特征，揭示森林景觀演替的規(guī)律，預(yù)測(cè)景觀的未來(lái)變化趨勢(shì)，以期為森林景觀的可持續(xù)發(fā)展提供理論參考和應(yīng)用借鑒。

1 研究區(qū)概況

廬山地處江西省九江市東南，北臨長(zhǎng)江，東瀕鄱陽(yáng)湖，介于東經(jīng) 115°52'—116°08'、北緯 29°26'—29°41'之間。廬山位于我國(guó)東部亞熱帶中部的北緣，與長(zhǎng)江以北的亞熱帶北部相鄰，氣候上具有亞熱帶中部過(guò)渡到亞熱帶北部的特點(diǎn)。全年平均溫度為11.4℃，最高只有32℃，最低－16.8℃。廬山雨量豐沛，全年平均降雨量1917 mm，年平均有雨日達(dá)168 d。廬山土壤的垂直結(jié)構(gòu)類型共有5個(gè):自山麓至山頂，依次分布著紅壤和黃壤(400 m以下)、山地黃壤(400—800 m)、山地黃棕壤(800—1200 m)、山地棕壤(1200 m以上)［28］?？紤]到廬山復(fù)雜的管理體制和空間上的連續(xù)性，本文選取廬山風(fēng)景名勝區(qū)管理局管轄范圍作為研究區(qū)(圖1)，面積為 121 km2，海拔71—1446 m。

廬山的自然環(huán)境復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)完整，森林覆蓋率高，地帶性植被是亞熱帶常綠闊葉林，其植被受人為干擾影響劇烈，現(xiàn)狀植被屬于在自然恢復(fù)中的次生植被，呈現(xiàn)出較為明顯的垂直分布特征。本文結(jié)合2010年完成的廬山林相調(diào)查圖，根據(jù)《江西森林》的植被分類系統(tǒng)［29］，在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，確認(rèn)廬山森林植被類型中的優(yōu)勢(shì)種主要包括樟樹(shù)(Cinnamomum camphora)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、錐栗(Castanea henryi)、楓香(Liquidamba formosana Hance)、馬尾松 (Pinus massoniana Lamb)、臺(tái)灣松 (Pinus taiwanensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、日本柳杉(Cryptomeria japonica)、日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)和毛竹(phyllostachys heterocycla)等。由于這10個(gè)樹(shù)種占據(jù)整個(gè)廬山森林植被面積的85%以上［27］，為了研究方便，本文以這10個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種群落代表整個(gè)廬山森林植被，并將優(yōu)勢(shì)樹(shù)種作為森林植被斑塊組成的標(biāo)志。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

定量化的景觀格局分析必須建立在基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)庫(kù)之上。本研究中的地理信息數(shù)據(jù)來(lái)源主要是廬山林相調(diào)查圖、1∶10000地形圖、相關(guān)經(jīng)驗(yàn)參數(shù)以及研究者實(shí)際調(diào)查的第一手資料。

圖1 廬山風(fēng)景區(qū)范圍圖Fig.1 Areal map of Mount Lushan

運(yùn)用LANDIS模型進(jìn)行模擬，將生成的結(jié)果在Arc GIS10.0軟件中柵格化，并導(dǎo)入景觀格局分析軟件Fragstats 3.3，在斑塊類型和景觀水平上計(jì)算相關(guān)的景觀格局指數(shù)。

2.2 LANDIS 模型

LANDIS模型是主要用于模擬森林演替、種子擴(kuò)散、干擾和管理的空間直觀景觀模型。該模型把景觀看作有相同大小的樣地(像元)組成的網(wǎng)格，通過(guò)跟蹤樣地上物種的存在與否來(lái)模擬風(fēng)火、種子擴(kuò)散、采伐等自然和人為干擾下景觀尺度上森林的動(dòng)態(tài)變化。每個(gè)像元都記錄樹(shù)種的組成信息和干擾特征，并不記錄每個(gè)物種的實(shí)際年齡，而是記錄以10 a為間隔的年齡組，通過(guò)跟蹤年齡組的缺失來(lái)模擬在自然和人為干擾條件下森林的動(dòng)態(tài)變化［18］。

運(yùn)行LANDIS模型所必需的參數(shù)包括兩大類:GIS圖形參數(shù)文件和屬性參數(shù)文件。GIS圖形參數(shù)包括森林植被圖、立地類型圖;屬性參數(shù)主要包括物種生活史參數(shù)、物種建群系數(shù)和各種自然干擾參數(shù)。

2.2.1 森林植被圖

森林植被圖以林相圖為基礎(chǔ)，并對(duì)每個(gè)像元輸入物種分布以及年齡信息。采用基于小班的隨機(jī)賦值法，對(duì)每個(gè)像元進(jìn)行賦值［30］。根據(jù)林相調(diào)查圖，考慮到計(jì)算機(jī)模擬能力，將整個(gè)研究區(qū)重采樣到30 m×30 m分辨率，得到一幅553行 ×531列的初始物種/年齡級(jí)分布圖。

2.2.2 立地類型圖

LANDIS模型將異質(zhì)的景觀分成相對(duì)均質(zhì)的土地類型單元，同一種類型的土地具有相同的環(huán)境條件。廬山植被具有典型的垂直地帶性分布規(guī)律，本研究中主要根據(jù)廬山的地貌將研究區(qū)劃分為7種立地類型:海拔≤400 m、400 m＜海拔＜800 m、800 m≤海拔≤1200 m、海拔＞1200 m、水域、建設(shè)用地和農(nóng)耕地(圖2)。所有立地類型都是根據(jù)廬山林相調(diào)查圖、1∶10000地形圖和研究者實(shí)地調(diào)查獲得。

LANDIS模型將立地類型劃分為無(wú)效立地類型(不模擬)和有效立地類型(模擬)。本研究中，無(wú)效立地類型包括水域、建設(shè)用地和農(nóng)耕地，占整個(gè)研究區(qū)的8.18%，有效立地類型包括海拔≤400 m、400 m＜海拔＜800 m、800 m≤海拔≤1200 m、海拔＞1200 m區(qū)域，分別占整個(gè)研究區(qū)面積的 21.15%，29.23%，32.89% 和8.53%。

2.2.3 物種生活史參數(shù)

物種演替是由物種不同的生理特性驅(qū)動(dòng)的。在LANDIS模型中，物種的競(jìng)爭(zhēng)能力主要由壽命、耐陰性、耐火性、成熟年齡、萌發(fā)能力和種子傳播距離物種等特性決定。本研究區(qū)中10個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生活史參數(shù)通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)和實(shí)地調(diào)查獲得［27，31-35］，具體的參數(shù)值見(jiàn)表1。

2.2.4 物種建群系數(shù)

LANDIS模型只跟蹤模擬有效立地利用類型上的物種變化。當(dāng)種子擴(kuò)散到某地后，由于受到該地區(qū)所處的環(huán)境因素(水、光、土壤、氣候等)以及物種自身的生物學(xué)特性等因素的影響，不可能都存活。LANDIS模型通過(guò)物種的建群系數(shù)來(lái)反映物種在各立地類型上是否能夠存活并且正常生長(zhǎng)的能力。在同一立地類型內(nèi)，每一個(gè)物種的建群系數(shù)相對(duì)一致，建群系數(shù)最敏感的范圍為0.05—0.3［36］。通過(guò)查閱參考文獻(xiàn)和咨詢相關(guān)林業(yè)專家［27，32，37-39］，得到物種在不同立地類型中的建群系數(shù)(表 2)。

圖2 研究區(qū)立地類型圖Fig.2 Land type map of study area

表1 廬山優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生活史參數(shù)Table 1 Dominant species attributes for Mount Lushan

表2 物種在各立地類型上的建群系數(shù)Table 2 Establishment coefficient for each species in all land types

值得注意的是，廬山是世界文化景觀遺產(chǎn)所在地，整個(gè)研究區(qū)范圍全部為生態(tài)公益林，禁止采伐;整個(gè)風(fēng)景區(qū)火干擾發(fā)生的次數(shù)較少，而且主要是雷擊引起的自然火;景區(qū)所受風(fēng)的干擾很小;近幾年來(lái)病蟲害的發(fā)生呈上升趨勢(shì)，但是這方面資料比較匱乏。因此，本研究不考慮任何自然干擾參數(shù)和人為采伐，在沒(méi)有外界大的干擾下完全依靠種子的傳播來(lái)模擬森林的演替。

2.3 景觀格局變化分析

基于森林演替的研究可以為景觀格局的動(dòng)態(tài)變化提供基礎(chǔ)，景觀格局變化的定量分析可以從景觀指數(shù)的變化上反映出來(lái)。景觀格局指數(shù)高度濃縮了景觀格局和景觀動(dòng)態(tài)信息，能夠很好地了解景觀格局的組成成分、空間配置和動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，是景觀生態(tài)學(xué)最常用的定量化方法。本文結(jié)合廬山實(shí)際情況，所選取的景觀格局指數(shù)見(jiàn)表 3［40］。

3 結(jié)果及分析

由于LANDIS模型的隨機(jī)性，它本身的不確定性需要重復(fù)模擬來(lái)解決。而對(duì)于模擬結(jié)果的驗(yàn)證，LANDIS模型已經(jīng)在眾多不同的環(huán)境區(qū)域得到了廣泛應(yīng)用，適用于多種森林類型，模擬結(jié)果理想，在國(guó)際上具有較高的可信度［41-43］。在自然演替的情況下，廬山森林植被演替系列為草叢—灌叢—針葉林—針闊混交林—常綠闊葉林或者是落葉闊葉林—常綠落葉闊葉混交林—常綠闊葉林［27］。從本文的模擬結(jié)果可以看出，各群落中的物種組成和優(yōu)勢(shì)樹(shù)種與本地區(qū)的實(shí)際情況及其前人的研究相一致［9］。

表3 本研究所采用的景觀定量評(píng)價(jià)指數(shù)Table 3 Landscape indexes and its implication

3.1 斑塊面積比變化

斑塊面積比表示某一斑塊類型占整個(gè)景觀面積的相對(duì)比例，是幫助人們確定優(yōu)勢(shì)景觀類型的依據(jù)之一。因?yàn)長(zhǎng)ANDIS模型只記錄像元上樹(shù)種的有無(wú)，同時(shí)一個(gè)像元上可能存在多個(gè)樹(shù)種，所以樹(shù)種所占的面積比之和可能會(huì)大于100%。圖3是森林景觀從當(dāng)前環(huán)境開(kāi)始模擬300 a以后的結(jié)果，它表現(xiàn)了在不同演替時(shí)期中各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種植被斑塊所占的面積比例。

模擬的所有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種占廬山植被總面積比的變化趨勢(shì)表明，未來(lái)300 a的時(shí)間里，廬山的森林植被將朝著地帶性植被常綠闊葉林方向演替。整體來(lái)看，常綠闊葉林是研究區(qū)的景觀基質(zhì)，在控制景觀整體的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)過(guò)程中起著主導(dǎo)作用。闊葉林樹(shù)種樟樹(shù)、苦櫧、楓香和錐栗的面積比在300 a內(nèi)增幅非常明顯，保持在24%—55%之間。由于闊葉林的種子具有較強(qiáng)的傳播和定居能力，屬于增長(zhǎng)型種群。闊葉林樹(shù)種又具有極強(qiáng)的耐陰性，隨著演替的進(jìn)行會(huì)獲得更大的生態(tài)位，分布面積將保持平穩(wěn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。

杉木林保持平穩(wěn)的小幅度增長(zhǎng)趨勢(shì)。廬山的杉木林主要分布于海拔800 m以下的緩坡上，大多呈現(xiàn)純林現(xiàn)象，有的地段混有一些闊葉樹(shù)種，有的地段與毛竹混交。隨著齡組的增加，并伴隨著種群對(duì)資源的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)，逐步過(guò)渡到隨機(jī)分布狀態(tài)，所以呈現(xiàn)出平穩(wěn)的面積比率增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。

先鋒樹(shù)種馬尾松和臺(tái)灣松林的面積在演替初始階段都呈現(xiàn)小幅增長(zhǎng)，并保持穩(wěn)定趨勢(shì)至100 a，然后突然銳減，直至200 a，隨后保持較小的面積比例直至演替結(jié)束。馬尾松和臺(tái)灣松都是陽(yáng)性喜光的樹(shù)種，在土壤肥沃的地方生長(zhǎng)良好，多與闊葉樹(shù)混生，組成針闊混交林。隨著演替的進(jìn)行，它們的幼苗不能在自身林冠下更新，逐漸被闊葉樹(shù)種入侵，面積比例將逐漸下降，與圖3中的曲線相吻合。

圖3 廬山森林植被演替的模擬結(jié)果Fig.3 The result of forest vegetation succession in Mount Lushan

日本柳杉和日本扁柏林在演替的前150 a呈現(xiàn)平穩(wěn)的小幅增長(zhǎng)趨勢(shì)，后150 a呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)。日本柳杉和日本扁柏是20世紀(jì)60年代人工引進(jìn)的外來(lái)樹(shù)種，壽命長(zhǎng)，適生環(huán)境大致相同，如今這些人工針葉林已經(jīng)遍布廬山的山頂［44］。由于這些人工群落成熟林逐漸增多，沒(méi)有人為影響會(huì)在2160年前后保持相對(duì)穩(wěn)定，但是由于結(jié)構(gòu)單一，林冠郁閉度高，林下植物生長(zhǎng)稀疏，天然更新困難，待群落衰退以后將逐漸為其它相應(yīng)類型的植被所取代。

毛竹林的面積比例一直在不斷下降?，F(xiàn)有毛竹林多為人工栽植，由于廬山所處緯度偏高，又由于海拔較高，在與其它樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，其從幼齡林至衰老的時(shí)間大約為60 a。從長(zhǎng)時(shí)間看，在沒(méi)有人為因素影響下，最終將會(huì)逐漸衰老，為闊葉樹(shù)種所更替。

3.2 景觀聚集度變化

聚集度指數(shù)用于衡量景觀尺度內(nèi)物種空間分布格局的聚集水平。根據(jù)林相調(diào)查圖資料，在2010年，毛竹林的聚集度最高，為98.41%，其次為馬尾松和日本扁柏林，分別為98.29%、98.14%，苦櫧林的聚集度最低，為95.76%，各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種植被斑塊的聚集度都處于較高水平。通過(guò)LANDIS模型模擬，聚集度指數(shù)發(fā)生了變化(表4)。

從表4可以看出闊葉林樹(shù)種聚集度都呈現(xiàn)出在前150 a緩慢增長(zhǎng)，后150 a保持相對(duì)穩(wěn)定的特征;杉木林的聚集度一直保持平穩(wěn)的狀態(tài);馬尾松和臺(tái)灣松的壽命都在300 a左右，不會(huì)在短時(shí)間內(nèi)退出演替過(guò)程，并在一定程度上發(fā)揮建群種的主要優(yōu)勢(shì)，在2210年左右，馬尾松和臺(tái)灣松林都進(jìn)入老齡林階段，聚集度迅速下降直至演替終期;日本柳杉和日本扁柏林的聚集度在前150 a相對(duì)穩(wěn)定，后150 a表現(xiàn)為緩慢降低的現(xiàn)象;毛竹林的聚集度在整個(gè)模擬階段一直在不斷下降，直至演替結(jié)束。

表4 不同模擬年份各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種植被斑塊的分布聚集度Table 4 Aggregation index of various dominant species vegetation patches in different simulation years

3.3 景觀分維數(shù)變化

分維數(shù)直接反映一定程度上斑塊邊界形狀復(fù)雜性及破碎化程度。整體來(lái)看，在模擬的300 a內(nèi)，各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種植被斑塊的分維數(shù)都保持在1—1.1之間，說(shuō)明各景觀斑塊的邊緣相對(duì)比較規(guī)則且變化較小(表5)。2010年楓香林的分維數(shù)最高，為1.0691，而毛竹林最低，表明楓香林的景觀形狀最復(fù)雜，毛竹林的景觀形狀最簡(jiǎn)單，連通性最好。分維數(shù)隨著時(shí)間推移呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)，到2160年，臺(tái)灣松林的分維數(shù)保持最高水平1.0389，毛竹林保持在最低水平1.0052;到2310年，分維數(shù)的排列出現(xiàn)了變化，樟樹(shù)林最高，為1.0311，苦櫧林次之(1.0283)，最低的仍然是毛竹林(1.0063)。毛竹林一直都處于最低水平，主要是由于毛竹林多為純林景觀，可以在短期內(nèi)迅速擴(kuò)張，并保持較好連通性。

表5 不同模擬年份各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種植被斑塊的分維數(shù)指標(biāo)Table 5 Fractal dimension index of various dominant species vegetation patches in different simulation years

3.4 景觀多樣性變化

景觀多樣性指數(shù)能反映一個(gè)區(qū)域內(nèi)不同景觀類型分布的均勻度和復(fù)雜化程度。本文選取多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)來(lái)反映景觀多樣性特征。隨著時(shí)間的推移，研究區(qū)景觀多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先上升后保持緩慢下降的趨勢(shì)(圖4)，均勻度指數(shù)則呈現(xiàn)先下降后上升再緩慢下降的變化態(tài)勢(shì)(圖5)。

圖4 不同模擬年份景觀多樣性指數(shù)變化圖Fig.4 Change chart of landscape diversity in different simulation years

圖5 不同模擬年份景觀均勻度指數(shù)變化圖Fig.5 Change chart of landscape evenness in different simulation years

廬山森林植被景觀多樣性指數(shù)由2010年的1.717上升到2.0047(2250年)，此后的60 a又保持緩慢下降趨勢(shì)，至2310年為1.9827;均勻度指數(shù)由2010年的0.564下降到0.5132(2150年)，此后逐漸上升到0.5734(2250年)，隨后又呈緩慢下降趨勢(shì)，到2310年降為0.5671。在一個(gè)景觀系統(tǒng)中，土地利用類型越豐富，破壞化程度越高，其景觀多樣性指數(shù)越高。在模擬的前140 a里，景觀的多樣性指數(shù)增加，均勻度卻下降，兩者呈現(xiàn)負(fù)相關(guān);隨著演替的進(jìn)行，140 a后景觀多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)相同，都呈現(xiàn)先上升后緩慢下降的趨勢(shì)，這與Cusack和Montagnini所做的研究一致［45］。到2250年，森林群落中人工針葉林的成熟林增至最多，多樣性和均勻度指數(shù)上升至最高。此后隨著人工群落的逐漸衰退，加上馬尾松和臺(tái)灣松的天然更新困難，闊葉林等鄉(xiāng)土物種通過(guò)改善林地小氣候，吸引種子傳播及促進(jìn)喬木樹(shù)種的天然更新，進(jìn)而促進(jìn)森林植被逐漸恢復(fù)成穩(wěn)定的地帶性植被［27，35，39］，使得森林的多樣性和均勻度指數(shù)又不斷下降，景觀破碎化程度逐漸降低?？傮w來(lái)看，景觀多樣性指數(shù)變化的特征與整個(gè)森林朝著頂極群落常綠闊葉林方向演替的趨勢(shì)相吻合。

4 結(jié)論

模擬研究廬山未來(lái)較長(zhǎng)時(shí)間尺度內(nèi)森林群落的演替，對(duì)于我國(guó)南方開(kāi)展亞熱帶山地次生植被的生態(tài)恢復(fù)工程具有典型的示范意義。通過(guò)LANDIS模型對(duì)廬山森林景觀的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)模擬的結(jié)果，可以得出以下幾點(diǎn)結(jié)論:

(1)廬山森林群落的演替，依據(jù)一定的客觀規(guī)律向最優(yōu)化的頂極群落演變。闊葉林樹(shù)種的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位保證了森林植被的天然更新。分析發(fā)現(xiàn)，森林群落演替過(guò)程中各個(gè)階段的表現(xiàn)特征是通過(guò)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的數(shù)量增長(zhǎng)和消亡來(lái)表達(dá)的。按照這樣的規(guī)律，到群落相對(duì)穩(wěn)定時(shí)，研究區(qū)內(nèi)絕大部分為常綠闊葉林及常綠落葉闊葉混交林。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，應(yīng)該繼續(xù)實(shí)行嚴(yán)格的封山育林政策。

(2)景觀格局指數(shù)的變化特征與植被向頂極群落演替的趨勢(shì)相吻合。斑塊面積百分比特征方面，闊葉林樹(shù)種呈現(xiàn)持續(xù)增長(zhǎng)的穩(wěn)定趨勢(shì);景觀聚集度特征方面，闊葉林樹(shù)種在前150 a緩慢增長(zhǎng)，而后150 a保持相對(duì)穩(wěn)定，杉木林一直保持平穩(wěn)，毛竹林在整個(gè)模擬階段一直在不斷下降直至演替結(jié)束;分維數(shù)特征方面，各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種植被斑塊都保持在1—1.1之間，說(shuō)明各景觀斑塊的邊緣相對(duì)較規(guī)則且變化較小;景觀多樣性特征方面，多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出先上升后緩慢下降的趨勢(shì)，而均勻度指數(shù)則呈現(xiàn)出先下降后上升再緩慢下降的變化態(tài)勢(shì)。

(3)未來(lái)300 a的時(shí)間內(nèi)，20世紀(jì)60年代實(shí)施的人工造林方案未對(duì)廬山森林景觀格局產(chǎn)生明顯影響。雖然人工林會(huì)造成森林林分簡(jiǎn)單，形成單優(yōu)群落，但是由于針葉林樹(shù)種的生活周期漫長(zhǎng)，有的甚至達(dá)到幾百年，它們的繁殖更新一般不會(huì)太快，對(duì)森林群落的入侵性要比草本植物小很多［46］。未來(lái)較長(zhǎng)時(shí)間尺度內(nèi)，外來(lái)樹(shù)種只是扮演一個(gè)過(guò)渡的角色，對(duì)廬山的森林景觀格局影響較小。

5 討論

本文運(yùn)用LANDIS模型來(lái)模擬森林自然演替狀態(tài)下廬山景觀格局的動(dòng)態(tài)變化，還存在以下幾個(gè)方面的局限性需要探討:

(1)由于缺乏過(guò)去完整的植被圖，本文的研究?jī)H以2010年的林相圖作為基礎(chǔ)，未能考慮到之前的森林植被的變化歷史對(duì)未來(lái)的影響。300 a的模擬過(guò)程只是漫長(zhǎng)恢復(fù)演替過(guò)程中的一部分，更多的演替規(guī)律和過(guò)程還需要進(jìn)一步的研究，此外模型是否需要修正還需要進(jìn)一步的研究，未來(lái)可嘗試與其它方法相結(jié)合，提高模擬結(jié)果的可信度。

(2)本研究是基于廬山森林植被演替得到的模擬結(jié)果，尚未考慮一些自然干擾和人為干擾因素，比如全球變暖、蟲害以及森林管理方案的影響。如能對(duì)這些因素的影響進(jìn)行模擬，則可從理論上闡明影響亞熱帶地區(qū)山地次生植被演替的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，為退化植被的生態(tài)恢復(fù)和森林景觀的可持續(xù)發(fā)展奠定科學(xué)基礎(chǔ)，這也是今后模型模擬工作的一個(gè)重要方向。

(3)本研究的景觀格局指數(shù)受到空間分辨率和粒度的影響，由于聚集度指數(shù)和分維數(shù)指數(shù)的粒度效應(yīng)比較明顯［47］，計(jì)算的精確性仍然值得進(jìn)一步探討。未來(lái)可嘗試研究不同空間分辨率和粒度影響下景觀格局指數(shù)間的比較，分析其變化特征。

盡管LANDIS模型存在上述局限性，但從機(jī)理上認(rèn)清景觀格局與森林演替之間的關(guān)系，對(duì)于森林景觀格局而言，有助于其研究向生態(tài)背景的深層次內(nèi)涵拓展，豐富景觀格局研究的方法，為森林景觀格局動(dòng)態(tài)變化的研究提供新的思路;對(duì)恢復(fù)生態(tài)學(xué)而言，使森林的演替賦予了定量化的分析，豐富了恢復(fù)生態(tài)學(xué)的實(shí)踐價(jià)值。致謝:感謝中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所景觀過(guò)程小組為本文在數(shù)據(jù)處理和模型調(diào)試方面提供的幫助，感謝廬山植物園相關(guān)專家提供的廬山森林植被的相關(guān)經(jīng)驗(yàn)參數(shù)。

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