?；撬嵩隰~類營養(yǎng)中的作用及其在魚類飼料中的應(yīng)用

王和偉 葉繼丹 陳建春

(集美大學(xué)廈門市飼料檢測與安全評(píng)價(jià)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廈門 361021)

?；撬嵊址Q牛膽堿、牛膽素，因1827年首先從牛膽汁中分離出來而得名。長期以來，人們普遍認(rèn)為牛磺酸是動(dòng)物含硫氨基酸的無毒代謝產(chǎn)物［1］，1976 年 Hayes等［2］發(fā)現(xiàn)飼料中缺乏?；撬釙?huì)導(dǎo)致幼貓視覺功能減退甚至失明，使得?；撬岬臓I養(yǎng)生理作用開始引起人們的重視并得到廣泛研究。?；撬犭m不參與蛋白質(zhì)的合成，但在動(dòng)物體內(nèi)具有非常廣泛的營養(yǎng)生理作用，包括調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和Ca2+穩(wěn)態(tài)，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性并增強(qiáng)細(xì)胞的抗氧化能力，調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)分泌和免疫反應(yīng)以及保證動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)和視網(wǎng)膜的正常發(fā)育等。此外，?；撬嵩趧?dòng)物脂類、碳水化合物和蛋白質(zhì)代謝中也起著重要作用［1］。近年來，魚粉資源日趨緊張，用植物蛋白質(zhì)原料(幾乎不含牛磺酸)替代魚粉來配制飼料在水產(chǎn)飼料研究中逐漸成為熱點(diǎn)。由于魚類特別是肉食性魚類自身?；撬岷铣赡芰^弱［3］，當(dāng)飼料中缺乏?；撬釙r(shí)普遍表現(xiàn)為生長不良，有的魚還出現(xiàn)綠肝綜合征，而補(bǔ)充?；撬岷篝~類的生長性能得到改善，綠肝綜合征的發(fā)生率大為降低［4］。目前普遍認(rèn)為魚類正常生長需要牛磺酸，因此，其對(duì)魚類的營養(yǎng)生理功能及其在飼料中的應(yīng)用研究值得關(guān)注。下文就牛磺酸的性質(zhì)與分布、合成與代謝、營養(yǎng)生理功能、魚類?；撬岬男枰考捌湓隰~類飼料中的應(yīng)用做一簡要概述。

1 ?；撬岬男再|(zhì)與分布

?；撬崾且环Nβ含硫氨基酸，其分子結(jié)構(gòu)為H2N-CH2-CH2-SO3H，相對(duì)分子質(zhì)量為 125.15，常溫常壓下為無色四周針狀結(jié)晶，無臭，味微酸，熔點(diǎn)310℃，微溶于水(23.5℃下溶解度為5～10 g/dL)，溶于乙酸，不溶于無水乙醇、乙醚或丙酮，在生理pH條件下以兩性離子的形式存在。

?；撬釓V泛存在于動(dòng)物(原生動(dòng)物除外)體中，但在植物(海藻除外)和細(xì)菌中幾乎不含牛磺酸［5］。海藻?；撬岷吭?1.88 ～124.90)×10-3mg/g［6］，玉米、小麥和芝麻不含牛磺酸，豆類中?；撬岷亢诙篂?.15×10-3mg/g，蠶豆為1.61 ×10-3mg/g，嫩豌豆為 2.34 ×10-3mg/g［7］。水產(chǎn)動(dòng)物含有豐富的牛磺酸，如牡蠣?；撬岷繛?.67 ～4.25 mg/g，魚粉?；撬岷繛?2.88 ～3.52 mg/g，蝦 粉 牛 磺 酸 含 量 為 0.70 ～1.73 mg/g［8］，水產(chǎn)動(dòng)物神經(jīng)、肌肉組織和腺體中?；撬岬暮糠浅８?，如五條(Seriola quinquer-adiata)暗紅肌肉組織中的?；撬岷繛?0.39 mg/g，虹鱒(Oncorhynchus mykiss)心臟組織中的?；撬岷繛?6.09 mg/g［9］。

2 ?；撬岬暮铣膳c代謝

2.1 ?；撬岬纳锖铣?/h3>

?；撬嵘锖铣傻难芯考性陉懮棺祫?dòng)物(哺乳動(dòng)物和禽類)上，并以哺乳動(dòng)物的研究居多，有關(guān)魚類?；撬岷铣傻难芯抠Y料則較少。?；撬峥捎砂腚装彼?、胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸經(jīng)一系列酶促反應(yīng)合成，是含硫氨基酸的代謝產(chǎn)物，因此含硫氨基酸的代謝伴隨著?；撬岬纳锖铣桑?］。脊椎動(dòng)物肝臟、腎臟、腦、肺臟和骨骼肌等組織器官均具?；撬岷铣赡芰Γ鹘M織器官?；撬岷铣赡芰Σ煌?，其中肝臟牛磺酸合成能力較強(qiáng)，為?；撬岷铣傻淖钪饕鞴伲?0］。如圖1所示，目前已確定的脊椎動(dòng)物牛磺酸合成途徑有3種:半胱亞磺酸(CSA)途徑(途徑Ⅰ)、半胱胺途徑(途徑Ⅱ)和磺基丙氨酸(CA)途徑(途徑Ⅲ)。這3種途徑均以關(guān)鍵酶催化底物的不同來界定。動(dòng)物體內(nèi)的半胱氨酸可以分別經(jīng)途徑Ⅰ和途徑Ⅱ合成牛磺酸，但半胱氨酸流向這2條途徑的比例還不清楚，有研究認(rèn)為流向途徑Ⅰ的半胱氨酸更多［11］。一部分途徑Ⅰ的中間產(chǎn)物半胱亞磺酸可氧化為磺基丙氨酸，并經(jīng)途徑Ⅲ合成?；撬帷４笫?、禽類能將體內(nèi)的無機(jī)硫酸鹽轉(zhuǎn)化為3＇-磷酸腺苷-5＇-磷酰硫酸，并通過途徑Ⅲ來合成?；撬幔@不是動(dòng)物合成?；撬岬闹饕緩?，當(dāng)途徑Ⅰ和途徑Ⅱ受阻時(shí)，途徑Ⅲ或許行使其功能而發(fā)揮重要作用［12］。大量研究表明途徑Ⅰ是哺乳動(dòng)物?；撬岷铣傻闹饕緩剑?3］，其過程如下:首先胱硫醚合成酶和胱硫醚酶將蛋氨酸轉(zhuǎn)化為半胱氨酸，半胱氨酸雙加氧酶(CDO)將半胱氨酸氧化為CSA，然后半胱亞磺酸脫羧酶(CSAD)催化CSA脫羧生成亞牛磺酸，最后亞?；撬岜谎趸癁榕；撬帷?/p>

圖1 脊椎動(dòng)物?；撬岬暮铣赏緩紽ig.1 Synthesis pathway of taurine in vertebrates［14］

動(dòng)物?；撬岬暮铣赡芰χ饕膳；撬岷铣申P(guān)鍵酶的活力決定。途徑Ⅲ的關(guān)鍵酶是半胱胺雙加氧酶(ADO)。途徑Ⅰ和途徑Ⅱ的關(guān)鍵酶是CSAD，即CSAD既能催化CSA生成?；撬嵊帜艽呋疌A生成?；撬帷９劝彼崦擊让?GAD)也能催化CSA和CA生成?；撬帷Ｒ騁AD主要存在于腦組織中，早期研究CSAD特性時(shí)誤將腦中的GAD認(rèn)為是另外一種 CSAD。在哺乳動(dòng)物，GAD對(duì)CSA和CA的親和力都很低，而對(duì)谷氨酸的親和力較高，而且谷氨酸只能被GAD催化而不能被CSAD催化，此外，腦內(nèi)谷氨酸含量又比CSA和CA高很多，因此腦內(nèi)GAD催化合成?；撬岬淖饔脴O其有限［15］。如表1所示，不同種類的魚?；撬岷铣申P(guān)鍵酶活力差異較大，其?；撬岷铣赡芰ζ毡榈陀诓溉閯?dòng)物，魚類牛磺酸合成的主要途徑與魚的種類有關(guān);魚類?；撬岷铣申P(guān)鍵酶具有種間差異和組織特異性，說明魚類?；撬岷铣申P(guān)鍵酶可能存在同工酶。以CSAD為例，真鯛(Pagrus major)肝臟CSAD催化CA的能力高于CSA，而大太陽魚(Lepomismm macrochirus)肝臟CSAD催化CSA的能力高于CA。哺乳動(dòng)物的情況同魚類相似，牛腦 CSAD對(duì) CSA的親和力高于對(duì) CA［16］。大鼠肝臟CSAD對(duì)CSA的親和力高于腦CSAD對(duì)CSA的親和力。以CSA為底物時(shí)，測得大鼠肝臟 CSAD 的 Km 值為0.045～0.050 mmol/L，大鼠腦 CSAD 的 Km 值為 0.05 ～0.10 mmol/L［17］。表1中同種魚同種酶的活力差異也較大，可能與不同研究者采取的粗酶提取方法、酶催化產(chǎn)物檢測方法等不同有關(guān)。

表1 魚類肝臟?；撬岬暮铣赡芰able 1 Taurine synthesis capacity of fish liver nmol/(min·mg prot)

肝臟是動(dòng)物最重要的?；撬岷铣善鞴?，魚類肝臟牛磺酸合成的主要途徑可用魚類肝臟?；撬岷铣申P(guān)鍵酶的活力來推測。如表1所示，大太陽魚肝臟CSAD和ADO活力均較高，推測大太陽魚肝臟可能同時(shí)通過上述3條途徑來合成?；撬?虹鱒肝臟中以CSA為底物的CSAD活力是以CA為底物的CSAD活力的46.6倍，是ADO活力的25.9倍，推測虹鱒肝臟主要通過途徑Ⅰ合成?；撬帷Ｕ骢牳闻K以CA為底物的CSAD酶活力和ADO酶活力均較高，推測真鯛肝臟主要通過途徑Ⅱ和途徑Ⅲ來合成?；撬幔?，14，19］。表 1 中酶活力都是在底物充足的情況下測得的，魚類生長發(fā)育過程中可能會(huì)根據(jù)其體內(nèi)底物濃度選擇不同的牛磺酸合成途徑。哺乳動(dòng)物不同器官有不同的牛磺酸合成途徑，大鼠腎臟和心臟能檢出半胱胺，而腦中不能檢出半胱胺，說明大鼠腦不能通過途徑Ⅱ合成?；撬幔緩舰窕蛟S是大鼠腦合成?；撬岬闹鲗?dǎo)途徑或唯一途徑［20］。魚類不同組織器官合成?；撬岬耐緩绞欠翊嬖诓町惿胁磺宄Ｖ档米⒁獾氖?，雖然牙鲆(Paralichthys olivaceus)和鯉(Cyprinus carpio)體內(nèi)含有較多的?；撬?，但其3條途徑中的?；撬岷铣擅富盍^低，推測這類魚體內(nèi)牛磺酸或許來自于含豐富?；撬岬氖澄铮蛘哂善渌緩胶铣桑?9］。Park 等［21］發(fā)現(xiàn)，飼料中缺乏牛磺酸時(shí)牙鲆的生長受到抑制，即使添加半胱氨酸其生長性能也未見改善，這表明牙鲆不能合成足夠的?；撬醽頋M足其生長發(fā)育的需要，其體內(nèi)?；撬嵊墒澄锾峁?。給鯉飼喂酪蛋白飼料(不含?；撬?或飼喂給?；撬岷?0.06%)很低的飼料時(shí)，鯉仍能夠正常生長，這表明鯉自身能夠通過其他途徑合成足夠?；撬醽頋M足其生長發(fā)育的需要［22］。

動(dòng)物?；撬岬暮铣赡芰κ芏喾N因素的影響，如動(dòng)物種類、飼料成分、生長階段和性別等?，F(xiàn)已明確，貓不具?；撬岷铣赡芰Γ笫笈；撬岷铣赡芰t較強(qiáng)，并且其這種能力隨發(fā)育進(jìn)程而逐漸增強(qiáng)［23］。隨著大鼠飼料中酪蛋白含量的增加，其CSAD活力逐漸降低［24］。魚類?；撬岷铣赡芰σ彩苌鲜鲆蛩氐挠绊憽Ｈ绫?所示，大太陽魚?；撬岬暮铣赡芰Ρ妊丽腋叱鰯?shù)倍，牙鲆各生長階段(300～1000 g)CSAD活力差異不大，而體重64 g的圓斑星鰈的CSAD活力是體重13 g個(gè)體CSAD活力的 3.5 倍［18］。

2.2 ?；撬岬拇x

動(dòng)物體內(nèi)?；撬岬暮铣膳c代謝處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。?；撬岱€(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)則是依靠腎臟來實(shí)現(xiàn)的，當(dāng)?；撬岵蛔銜r(shí)腎臟通過重吸收來降低?；撬岬呐判沽?，以滿足機(jī)體的需要。當(dāng)體內(nèi)的?；撬醿艉砍^一定的水平時(shí)，牛磺酸會(huì)隨尿液排出體外［25］。進(jìn)入組織器官的?；撬峄蛐惺垢黝惿砉δ芑虮粰C(jī)體代謝。細(xì)菌?；撬岬拇x能力較強(qiáng)，能夠直接將?；撬岱纸?，作為其生長所需碳、氮和硫的來源［26］。相比較而言，動(dòng)物?；撬岬拇x能力較差，動(dòng)物體內(nèi)?；撬嶂饕c其他物質(zhì)反應(yīng)生成具有生理功能的化合物。?；撬嵩趧?dòng)物體內(nèi)的代謝可分為以下5個(gè)途徑。

2.2.1 生成結(jié)合膽汁酸

在魚類肝臟中，牛磺酸與膽酸、鵝脫氧膽酸等游離膽酸形成?；悄懰帷⑴；蛆Z脫氧膽酸等結(jié)合膽汁酸［27］。膽汁酸主要以膽汁酸鹽的形式隨膽汁進(jìn)入消化道中，不僅能夠促進(jìn)脂肪和脂溶性維生素的消化吸收，而且能夠增加膽固醇的溶解與排出［28］。這是牛磺酸最主要的代謝途徑。

2.2.2 生成牛磺氯胺(chlorotaurine，RNHCl)

中性粒細(xì)胞和單核細(xì)胞髓過氧化物酶的作用下可催化過氧在化氫和氯化物反應(yīng)產(chǎn)生次氯酸(HClO)，HClO再與?；撬岱磻?yīng)生成穩(wěn)定且毒性較小的RNHCl，RNHCl在特定氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的作用下進(jìn)入肝臟或紅細(xì)胞中被谷胱甘肽還原為伯胺鹽陽離子(RNH+3)而使HClO的氧化性得到清除，使細(xì)胞免遭氧化損傷［29-30］。另外，RNHCl還可以作為信號(hào)分子調(diào)節(jié)巨噬細(xì)胞中與炎癥反應(yīng)有關(guān)的介質(zhì)因子的產(chǎn)生，它可以通過減少一氧化氮和腫瘤壞死因子的產(chǎn)生來抑制炎癥反應(yīng)的發(fā)生，這已成為牛磺酸生物學(xué)功能研究的熱點(diǎn)［31］。

2.2.3 生成脒基?；撬?taurocyamine)

哺乳動(dòng)物通過?；撬崤c精氨酸的脒基轉(zhuǎn)移作用來形成脒基牛磺酸。在無脊椎動(dòng)物，亞?；撬崤c精氨酸通過脒基轉(zhuǎn)移作用來形成脒基亞?；撬?，然后被氧化為脒基?；撬?，脒基?；撬峥梢宰鳛樯窠?jīng)遞質(zhì)的調(diào)節(jié)劑［32］。在很多海洋無脊椎動(dòng)物中脒基?；撬犷愃朴诓溉閯?dòng)物中的肌酸，其磷酸脒基牛磺酸類似于哺乳動(dòng)物的磷酸肌酸［33］，脒基?；撬峒っ复呋姿犭呋；撬崤c脒基牛磺酸相互轉(zhuǎn)化并釋放三磷酸腺甙(ATP)［34］。

2.2.4 生成牛磺脲酸(carbamyltaurine)

在大鼠和人的尿液中均能測出?；请逅?每100 mL尿液5～10μg)，但不能確定該?；请逅崾谴笫蠛腿梭w內(nèi)?；撬岬奶烊淮x產(chǎn)物還是從外界攝入的化合物。有關(guān)?；请逅岬难芯枯^少，其生物功能還不清楚［5］。

2.2.5 生成羥乙基牛磺酸(isethionic aid)

羥乙基?；撬岷铣陕窂饺缦?

?；撬?次氯酸→RNHCl→磺乙醛→羥乙基?；撬幔?5］。

羥乙基?；撬嶙畛跏窃跒踬\巨軸突里被發(fā)現(xiàn)的，它是烏賊巨軸突里最主要的陰離子［36］。Fellman等［37］發(fā)現(xiàn)無菌小鼠不能將牛磺酸轉(zhuǎn)化為羥乙基?；撬?，小鼠和大鼠體外組織均不能將牛磺酸轉(zhuǎn)化為羥乙基?；撬?，這表明哺乳動(dòng)物不能合成羥乙基?；撬?。哺乳動(dòng)物組織內(nèi)羥乙基?；撬峥赡苁怯善淠c道內(nèi)細(xì)菌合成，但哺乳動(dòng)物腸道細(xì)菌合成的羥乙基牛磺酸是如何出現(xiàn)在大鼠腦組織中的目前還得不到合理解釋［38］?，F(xiàn)已證明磺乙醛(sulphoacetaldehyde)是合成羥乙基?；撬岬闹虚g產(chǎn)物［39］，而哺乳動(dòng)物嗜中性粒細(xì)胞能夠?qū)⑴；撬峤?jīng)中間產(chǎn)物RNHCl分解為磺乙醛［40］，因此哺乳動(dòng)物自身不能合成羥乙基?；撬岬脑蚩赡苁侨鄙賹⒒且胰┺D(zhuǎn)化為羥乙基?；撬岬拿?。

3 ?；撬岬目缒まD(zhuǎn)運(yùn)與營養(yǎng)生理功能

1992年，Liu等［41］從大鼠腦 cDNA 庫中克隆出?；撬徂D(zhuǎn)運(yùn)體(TauT)，該TauT含590個(gè)氨基酸殘基，有12個(gè)跨膜螺旋區(qū)。大鼠腦中?；撬岬目缒まD(zhuǎn)運(yùn)借助腦細(xì)胞膜上的TauT來進(jìn)行。類似哺乳動(dòng)物，魚類牛磺酸的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)也依靠細(xì)胞膜上的TauT來進(jìn)行［42-43］。TauT與其他神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體在序列上具有同源性。TauT含有大量絲氨酸殘基，是環(huán)磷酸腺苷(cAMP)依賴的蛋白激酶A(PKA)和鈣離子依賴的蛋白激酶C(PKC)介導(dǎo)的磷酸化位點(diǎn)，PKA和PKC通過影響這些位點(diǎn)的磷酸化來調(diào)控TauT的轉(zhuǎn)運(yùn)活性［44-45］。牛磺酸的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程依賴Na+和Cl-，?；撬犭S著Na+的協(xié)同作用進(jìn)入細(xì)胞，該過程同時(shí)受Ca2+、K+和Mg2+的調(diào)節(jié)。?；撬岬念愃莆镫呋；撬岷挺?丙氨酸是?；撬峥缒まD(zhuǎn)運(yùn)的阻滯劑［46］。機(jī)體借助細(xì)胞膜上的TauT將血液中的?；撬徇\(yùn)至細(xì)胞內(nèi)來維持機(jī)體內(nèi)牛磺酸的穩(wěn)態(tài)，繼而發(fā)揮?；撬岬臓I養(yǎng)生理功能。

目前已發(fā)現(xiàn)?；撬峋哂袕V泛的生理功能，其主要的生理功能可以歸納如下幾個(gè)方面。

3.1 作為生物膜的穩(wěn)定劑

磷脂酶C能破壞肌漿網(wǎng)的膜結(jié)構(gòu)從而使Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)能力和跨膜ATP酶活力下降，但在加入牛磺酸后可以減輕這種破壞程度，這表明?；撬峥梢宰鳛樯锬さ姆€(wěn)定劑。其機(jī)制可能是?；撬嶂饕Y(jié)構(gòu)與生物膜磷脂的結(jié)構(gòu)很相似，?；撬崆度氲搅字袇⑴c生物膜構(gòu)象的修飾和生物膜離子對(duì)的形成，如?；撬岬陌被突撬峄梢耘c生物膜磷脂的氨基、磷酸或季銨基團(tuán)結(jié)合而產(chǎn)生靜電作用引起自由能的改變和陽離子(主要是Ca2+)結(jié)合位點(diǎn)的增加［47-48］。

3.2 參與營養(yǎng)物質(zhì)代謝

3.2.1 參與脂類代謝

?；撬岷透拾彼崮芘c膽酸和鵝脫氧膽酸等游離膽酸形成結(jié)合膽汁酸-牛磺膽酸和甘氨膽酸，結(jié)合膽汁酸以膽汁酸鹽的形式參與脂肪的消化吸收。哺乳動(dòng)物中牛磺酸和甘氨酸均能較好與膽酸結(jié)合，而魚類甘氨酸與膽酸的結(jié)合率僅為?；撬岬?% ～2%［27，49］。魚類形成膽酸的前體物質(zhì)是膽固醇，因此?；悄懰岬呐判箻?gòu)成了魚類膽固醇排出的主要形式。由于?；撬徇€具有促進(jìn)脂肪酸氧化和減少脂肪合成的作用，因此牛磺酸可以降低脂肪在魚體內(nèi)的沉積［50］。

3.2.2 參與糖代謝

進(jìn)入胰腺β細(xì)胞的?；撬崮軌蛞鹨葝u素的釋放，從而使血漿葡萄糖含量降低，其機(jī)理如下:?；撬崮芤种埔认貯TP敏感鉀通道的活性，使ATP敏感鉀通道關(guān)閉，β細(xì)胞去極化激活電壓依耐性的Ca2+通道增加細(xì)胞內(nèi)Ca2+，從而刺激胰島素分泌［51］。

3.2.3 參與蛋白質(zhì)代謝

血清甲狀腺激素控制著魚類生長激素的基因表達(dá)和合成，生長激素可以促進(jìn)魚類蛋白質(zhì)的合成。飼料中添加?；撬崮軌蝻@著地提高鯉魚血清甲狀腺激素。多胺可以促進(jìn)細(xì)胞生長和增殖，?；撬崮軌蛱岣叽笪餮篚q(Salmo sala)肝臟多胺的含量［50，52］。Huang 等［53］研究表明?；撬峥梢酝ㄟ^增加細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度而作用于γ-氨基丁酸A型受體來誘導(dǎo)大鼠胃酸分泌，這或許有利于蛋白質(zhì)的消化。?；撬徇€能夠顯著提高黃河鯉肝胰臟和腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活力［54］，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化。

3.3 維持細(xì)胞Ca2+穩(wěn)定和調(diào)節(jié)滲透壓

當(dāng)細(xì)胞Ca2+內(nèi)向電流(Ica)減弱時(shí)，?；撬岽龠M(jìn)Ca2+內(nèi)流;當(dāng)Ca2+內(nèi)向電流高于正常值時(shí)，牛磺酸抑制 Ca2+內(nèi)流，防止 Ca2+超負(fù)荷［46］。心臟Ca2+超負(fù)荷會(huì)導(dǎo)致心肌細(xì)胞內(nèi)?；撬岷康南陆担；撬醿?nèi)流增加可以減少心肌酶漏出，抑制ATP酶活力的降低，增加心肌ATP含量來抑制細(xì)胞Ca2+超負(fù)荷，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)心肌細(xì)胞的保護(hù)。?；撬嵬ㄟ^細(xì)胞膜上的Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)(即調(diào)節(jié)Ca2+在胞內(nèi)外及細(xì)胞器間的轉(zhuǎn)運(yùn))來維持細(xì)胞Ca2+的穩(wěn)態(tài)，但其作用機(jī)制尚未研究清楚。另外，?；撬徇€能通過調(diào)節(jié)靶組織(如肌鈣蛋白、鈣調(diào)蛋白和ATP酶)對(duì)Ca2+的利用及敏感性來維持細(xì)胞Ca2+的穩(wěn)態(tài)［1］。

?；撬岬睦砘匦允蛊涑蔀槔硐氲臐B透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)。當(dāng)細(xì)胞處于高滲環(huán)境時(shí)，TauT將牛磺酸轉(zhuǎn)入細(xì)胞，?；撬醿?nèi)流增加，當(dāng)細(xì)胞處于低滲環(huán)境時(shí)，細(xì)胞膨脹且膜通透性增加，?；撬嵬馀抛饔迷鰪?qiáng)［1］。對(duì)于魚類，?；撬崾亲钪饕臐B透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在魚類滲透壓調(diào)節(jié)中有非常重要的作用［55］。硬骨魚心臟50%以上的游離氨基酸為?；撬?，當(dāng)細(xì)胞滲透壓變化時(shí)，牛磺酸提供40% ～50%的滲透壓變化［56］。例如，當(dāng)川鰈(Platichthys flesus)血漿滲透壓下降17%時(shí)?；撬峥商峁┢渲?0%的滲透壓變化，而K+只能提供16%［57］。飼喂缺乏牛磺酸飼料的五條血漿?；撬釢舛群脱鍧B透壓顯著降低［58］。

3.4 抗氧化與免疫調(diào)節(jié)

?；撬峒捌溲苌锬芡ㄟ^清除機(jī)體活性氧及其他氧化性有害物或通過增強(qiáng)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的抗氧化能力來保護(hù)動(dòng)物免遭氧化傷害。研究表明，?；撬崮軌蝻@著提高大鼠腦和腎臟超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶的活力，降低丙二醛的含量［59］。

?；撬峥梢栽谄鞴俸图?xì)胞水平影響動(dòng)物的免疫功能。貓缺乏牛磺酸時(shí)脾臟發(fā)生病變，白細(xì)胞數(shù)量減少，白細(xì)胞沉降特性也發(fā)生變化［60］。飼料中添加牛磺酸能夠顯著提高鯉魚血清和肝胰臟溶菌酶活力［61］。?；撬岽x中間產(chǎn)物也能調(diào)節(jié)動(dòng)物免疫反應(yīng)，如RNHCl在炎性反應(yīng)中具有重要作用，它可以通過下調(diào)白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、白細(xì)胞介素-6(IL-6)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、一氧化氮合酶2(NOS2)、前列腺素E2(PGE2)等促炎因子的產(chǎn)生來發(fā)揮消炎作用［31］。

3.5 對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的作用

?；撬崾侵袠猩窠?jīng)系統(tǒng)發(fā)育和再生的必需營養(yǎng)物質(zhì)，有利于神經(jīng)細(xì)胞的增殖和存活以及神經(jīng)軸突的延長。其原理:1)?；撬峥梢酝ㄟ^增加Ca2+通量來調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化從而影響靶器官的功能。2)?；撬岷弯\可能在中樞神經(jīng)系統(tǒng)諸如海馬體等結(jié)構(gòu)的發(fā)育中起重要作用［62］。?；撬徇€可以調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)遞質(zhì)的釋放和活性，如?；撬峥梢哉{(diào)節(jié)神經(jīng)γ-氨基丁酸(GABA)的釋放，降低丘腦中5-羥色胺(5-TH)的含量，促進(jìn)或抑制大腦不同區(qū)域去甲腎上腺素的釋放［1］。

4 魚類?；撬岬男枰亢蛻?yīng)用

4.1 魚類?；撬岬男枰?/h3>

不同種類魚?；撬岬暮铣赡芰Σ煌?，同種魚處于不同生長階段其?；撬岬暮铣赡芰σ矔?huì)發(fā)生變化，因此不同種類和處于不同生長階段的魚?；撬岬男枰坎煌囼?yàn)也證明不同生長階段魚?；撬嵝枰坎煌?。例如，飼料中添加?；撬嵩谠囼?yàn)的前3周促進(jìn)了五條的生長，但是在后3周則沒有這種作用［63］。魚類牛磺酸的需要量見表2。

動(dòng)物缺乏牛磺酸時(shí)會(huì)引起一些?；撬崛狈ΠY。大鼠、貓和狐貍牛磺酸不足時(shí)出現(xiàn)擴(kuò)張型心肌病和視網(wǎng)膜變性［72-73］。此外，貓缺乏牛磺酸時(shí)還會(huì)出現(xiàn)流產(chǎn)、胎兒被吸收、產(chǎn)死胎或新生胎兒體重偏低等繁殖性能下降的癥狀［74］。有報(bào)道真鯛缺乏?；撬釙?huì)發(fā)生綠肝綜合征，其機(jī)理如下:?；撬崛狈σ鸺t細(xì)胞滲透脆性增加，導(dǎo)致紅細(xì)胞破裂，逸出血紅蛋白，血紅蛋白的降解使膽色素大量生成，不能從肝臟排泄到膽囊，最終導(dǎo)致膽色素淤積［58］。

4.2 牛磺酸在魚類飼料中的應(yīng)用

?；撬岵粌H是魚類正常生長發(fā)育的條件性必需氨基酸，而且對(duì)魚類具有廣泛的生理功能。飼料中缺乏?；撬釙?huì)使五條［58］、虹鱒［69］和軍曹魚［75］等水生動(dòng)物的生長受到抑制，有的魚類還出現(xiàn)綠肝綜合征等營養(yǎng)性疾?。?8，67］。在生產(chǎn)中，牛磺酸已被作為一種重要的生理活性物質(zhì)應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖。目前已有較多有關(guān)牛磺酸在魚類飼料中應(yīng)用的報(bào)道，具體如下:1)作為誘食劑。?；撬嵬ㄟ^作用于魚類的嗅覺器官，可以增加食物的吸引力。?；撬峥梢宰鳛闅W洲鰻魚(Anguilla anguilla)、北極紅點(diǎn)鮭(Salvelinus alpinus)、河鱒(Thymallus thymallus)［76］和鯉魚［77］的誘食劑。2)作為營養(yǎng)強(qiáng)化劑。用?；撬釓?qiáng)化過的生物餌料(如輪蟲和鹵蟲)飼喂幼魚可以改善幼魚的生長發(fā)育情況，從而改善幼魚的存活率［78］。3)提高魚類的繁殖性能。Matsunari等［67］研究表明，飼喂高牛磺酸飼料的五條親魚跟飼喂低?；撬犸暳系奈鍡l親魚相比，雌魚卵子的直徑、上浮率、受精率等重要參數(shù)都要高。4)增強(qiáng)魚類耐缺氧能力。經(jīng)?；撬崛芤航『蟮柠溗媵~(Pseudorasbora parva)和鯽魚(Carassius auratus)的耐缺氧能力得到增強(qiáng)［79-80］。

表2 魚類?；撬岬男枰縏able 2 Taurine requirement of fish

飼料中?；撬岬奶砑铀叫枰鶕?jù)魚的種類、生長階段來定，同時(shí)還要考慮飼料蛋白質(zhì)來源和水平、含硫氨基酸的種類和數(shù)量。飼料中?；撬徂D(zhuǎn)運(yùn)拮抗劑(如脒基?；撬岷挺?丙氨酸)會(huì)降低牛磺酸使用效果。

5 小結(jié)

近年來，隨著海洋漁業(yè)資源逐漸減少，魚粉價(jià)格逐年上升，這已成為制約水產(chǎn)飼料工業(yè)發(fā)展的瓶頸，因此，開發(fā)植物蛋白質(zhì)替代物替代魚粉成為魚類飼料研究的熱點(diǎn)，但魚類特別是肉食性魚類利用植物蛋白質(zhì)替代物的效果差，并引發(fā)一系列生理病理變化，而植物蛋白質(zhì)替代物中?；撬岷康褪怯绊懱娲Ч脑蛑?。盡管牛磺酸在魚類上的營養(yǎng)生理作用及其應(yīng)用已經(jīng)有不少研究，但還不是很充分，相關(guān)研究仍需要進(jìn)一步加強(qiáng)。因此，今后應(yīng)加強(qiáng)以下幾方面的研究:1)牛磺酸防治動(dòng)物營養(yǎng)性疾病機(jī)理的研究，例如?；撬嵩诳剐穆墒С?、防治綠肝綜合征和改善貧血癥等疾病上是如何發(fā)揮作用的;2)魚類不同生長發(fā)育階段和親魚繁殖過程中?；撬徇m宜需要量的研究;3)不同種類魚牛磺酸合成能力、合成過程以及合成能力調(diào)控的研究;4)牛磺酸與其他營養(yǎng)物質(zhì)代謝關(guān)系的研究，例如?；撬崤c含硫氨基酸、Ca2+和Zn2+代謝之間的相互關(guān)系等。

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