桉樹枝癭姬小蜂連續(xù)世代種群生命表

朱方麗，邱寶利，任順祥

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院昆蟲學(xué)系，教育部生物防治工程研究中心，廣州 510640)

桉樹枝癭姬小蜂Leptocybe invasa Fisher＆La Salle是桉屬植物的重要枝葉害蟲，屬膜翅目Hymenoptera，姬小蜂科Eulophidae，于2004年確定為新屬新種［1］。該蜂起源于澳大利亞，2000年于中東地區(qū)及地中海沿岸國家首次記述［1-2］，迄今已擴(kuò)散至26個(gè)國家和地區(qū)［3-9］。我國于2007年在廣西壯族自治區(qū)東興縣首次發(fā)現(xiàn)桉樹枝癭姬小蜂，迄今已擴(kuò)散到廣西、海南、廣東、福建等4個(gè)省(區(qū))［10-11］，先后被廣西、海南、廣東、福建、四川、江西等6個(gè)省(區(qū))列為補(bǔ)充檢疫對(duì)象［12］。

組建生命表是研究害蟲生物學(xué)特性、種群增長能力進(jìn)而預(yù)測(cè)其種群動(dòng)態(tài)的基本方法，目前關(guān)于桉樹枝癭姬小蜂的生物學(xué)研究較多［1，13-15］，但其在特定區(qū)域下的發(fā)生世代數(shù)和連續(xù)世代種群生命表研究較少。據(jù)羅基同等報(bào)道，桉樹枝癭姬小蜂在廣西博白1a發(fā)生4—5代，世代重疊，以4—5代蟲癭(含各種蟲態(tài))越冬，3—7月為成蟲羽化高峰和擴(kuò)散期，全年大部分時(shí)間均有成蟲羽化［16］。該蟲在廣州地區(qū)1a亦可發(fā)生4—5代，且世代重疊嚴(yán)重。本文采用繼代繁殖的方法組建桉樹枝癭姬小蜂連續(xù)世代種群生命表，旨在探明其生命表參數(shù)在不同世代間的差異，為田間監(jiān)測(cè)和防控該害蟲提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

寄主植物:尾赤桉Eucalyptus urophylla×Eucalyptus camaldulensis，生長在廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院網(wǎng)室內(nèi)，苗高約為50 cm。

蜂蜜:廣州市寶生園有限公司生產(chǎn)的百花蜜。

1.2 試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)于2010年開展。2月份，在保存有桉樹枝癭姬小蜂的網(wǎng)室內(nèi)使用黃板監(jiān)測(cè)成蟲的羽化狀況，于3月底發(fā)現(xiàn)越冬代成蟲開始羽化，第1代桉樹枝癭姬小蜂的接種時(shí)間為4月5日。桉樹枝癭姬小蜂在前一代羽化開始后接種下一代，直到2011年3月。

第1代桉樹枝癭姬小蜂接種方法:將未受桉樹枝癭姬小蜂寄生的27株桉樹無性苗放置在具有姬小蜂成蟲的網(wǎng)室內(nèi)持續(xù)接種1d，第2天使用噴霧器驅(qū)趕并清除桉樹苗上的成蟲，然后將其轉(zhuǎn)移至自然條件下的養(yǎng)蟲籠(60 cm×60 cm)內(nèi)生長(每個(gè)養(yǎng)蟲籠內(nèi)9株幼苗)，直至世代結(jié)束。

第2—4代桉樹枝癭姬小蜂的接種時(shí)間均為上一代成蟲的羽化初期，時(shí)間分別為2011年6月7日、7月23日和9月10日。接種蟲源為羽化當(dāng)天的上一代姬小蜂成蟲，其接種桉樹幼苗數(shù)量和接種方法與第1代相同。

試驗(yàn)實(shí)施期間，每天3次記錄網(wǎng)室內(nèi)的溫度，記錄時(shí)間分別為6:00、12:00和18:00。自每代桉樹枝癭姬小蜂羽化起，每天收集并記錄桉樹枝癭姬小蜂的羽化量、雌雄性比并測(cè)定其壽命、懷卵量、逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率，直至羽化結(jié)束。

壽命:在玻璃試管中，放入當(dāng)天羽化的桉樹枝癭姬小蜂成蟲10頭(雌雄分開飼養(yǎng))，分別喂以清水和40%的蜂蜜水。食物的飼喂方法是，將清水或40%蜂蜜水0.25 mL滴到一濾紙條(2 cm×5 cm)上，然后將濾紙條放入試管內(nèi)供桉樹枝癭姬小蜂取食［14］。每個(gè)處理均設(shè)3次重復(fù)，每天兩次觀察記錄姬小蜂的存活數(shù)量，直至全部死亡。

懷卵量:收集當(dāng)天羽化的桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲活體30頭，將其放入生理鹽水內(nèi)，在體視鏡(Leica M10)下解剖，并記錄懷卵量。

逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率:收集30頭當(dāng)天羽化的桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲，單頭放入通氣透明的小羽化袋(4 cm×6 cm)內(nèi)，在袋內(nèi)同時(shí)放置帶有40%蜂蜜水的濾紙條供成蟲取食(2 cm×5 cm，40%蜂蜜水0.25 mL)。然后將羽化袋套在新鮮完好的尾赤桉嫩尖上供雌蜂產(chǎn)卵，每天更換食物及嫩尖并記錄雌蜂的存活狀況，直至全部死亡。將被雌蜂產(chǎn)卵后的尾赤桉放在室溫下發(fā)育，待蟲癭出現(xiàn)后進(jìn)行解剖，記錄蟲癭的蟲體數(shù)量，以下一代的幼蟲數(shù)量作為雌蜂的逐日產(chǎn)卵量。

在自然狀態(tài)下，桉樹枝癭姬小蜂可通過取食花蜜或蜜露作為補(bǔ)充營養(yǎng)延長壽命［1］，因此在測(cè)定其逐日產(chǎn)卵量的試驗(yàn)中加入40%的蜂蜜水，以彌補(bǔ)兩者間的差異。桉樹枝癭姬小蜂各蟲態(tài)特征圖片均在帶有數(shù)碼照相機(jī)(Axiocan HRc)的體視鏡(SteREO Discovery V20，Zeiss)下拍攝。

1.3 試驗(yàn)條件與數(shù)據(jù)分析

桉樹枝癭姬小蜂在自然條件(大棚網(wǎng)室內(nèi))下完成發(fā)育，但壽命、逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率的測(cè)定均在溫度(26±1)℃，相對(duì)濕度60%—85%以及長光照(L∶D=14∶10)條件下進(jìn)行。本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 10.0處理，不同處理間的差異采用Duncan方法進(jìn)行多重比較分析。圖表在Excel中制作。

按照Birch的方法［17］組建桉樹枝癭姬小蜂試驗(yàn)種群生命生殖力表。各參數(shù)采用以下公式計(jì)算:

式中，R0為世代凈增殖率，表示每一雌蟲經(jīng)歷一個(gè)世代后可產(chǎn)生的雌性后代數(shù);T為世代的平均歷期;rm為內(nèi)稟增長率，即給定的物理和生物條件下，具有穩(wěn)定年齡組配的種群的最大瞬時(shí)增長率，是反映昆蟲最大生殖力的參數(shù);λ為周限增長率，即每一對(duì)雌成蟲經(jīng)過單位時(shí)間后的增長倍數(shù)。

2 結(jié)果與分析

桉樹枝癭姬小蜂卵呈乳白色，棒狀，由卵柄和卵體兩部分組成(圖1-1);幼蟲乳白色，球形(圖1-2);蛹前期呈現(xiàn)乳白色，之后顏色逐漸加深，最后與成蟲體色接近，卷曲近球形(圖1-3，4)。桉樹枝癭姬小蜂成蟲身體與頭部均為褐色并伴有藍(lán)綠色金屬光澤;但雌成蟲產(chǎn)卵器鞘短，不到腹部末端，腹部膨大且末端呈鈍圓;雄成蟲生殖器外露，腹部成直線型且末端呈針刺狀;另外，雌雄成蟲的主要區(qū)別還表現(xiàn)在觸角上，雄成蟲具有長且多的鋼毛，而雌成蟲則無(圖1-5，6)。

桉樹枝癭姬小蜂在不同世代間，成蟲的壽命存在顯著性差異(表1)。雌成蟲在CK處理下，第1代和第4代的壽命較長，而第2代和第3代的壽命較短，其前者顯著長于后者;在40%蜂蜜水處理下，第一代的壽命最長且顯著長于其它世代，而第2代和第4代的壽命間無顯著性差異。雄成蟲在CK處理下，不同世代間無顯著性差異(P=0.19);在40%蜂蜜水處理下，第3代和第4代的壽命較長，第1代和第2代的壽命較短，其前者顯著長于后者。

桉樹枝癭姬小蜂第2代的雌成蟲平均懷卵量顯著少于其它3個(gè)世代，且其它3個(gè)世代間無顯著性差異;其后代幼蟲數(shù)間亦無顯著性差異(P=0.607);桉樹枝癭姬小蜂具有偏雌性的特點(diǎn)，其廣州第1代的雌性比為0.9332，而其余3代的性比均大于0.94(表1)。

圖1 桉樹枝癭姬小蜂形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of Leptocybe invasa

表1 廣州地區(qū)不同世代桉樹枝癭姬小蜂的懷卵量，后代幼蟲數(shù)，性比和壽命Table 1 Number of eggs in the oviduct，number of larvae in next generation，sex ratio and life-span of Leptocybe invasa at different generations in Guangdong area

桉樹枝癭姬小蜂在廣州地區(qū)4個(gè)世代的平均發(fā)育溫度分別為26.19，30.34，31.19和25.95℃;通過組建桉樹枝癭姬小蜂連續(xù)世代種群生命表可知，第1代桉樹枝癭姬小蜂的世代凈增值率R0最大，第2代最小;第4代的世代平均歷期T最大，而第3代最小;第3代的內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ最大，而第4代最小(表2)。因此，在廣州地區(qū)，第3代桉樹枝癭姬小蜂具有較大的種群增長能力。

桉樹枝癭姬小蜂的逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率在不同世代間存在差異(圖2)。從第1代到第4代，桉樹枝癭姬小蜂的產(chǎn)卵期分別為13 d、4 d、10 d和7 d。桉樹枝癭姬小蜂第1代在日齡1—4 d，第2代和第3代在日齡1—5 d，第4代在日齡1—3 d時(shí)，其逐日產(chǎn)雌量mx和逐日存活率lx急劇降低，隨后逐漸減少或變?yōu)榱恪?/p>

表2 廣州地區(qū)不同世代桉樹枝癭姬小蜂平均發(fā)育溫度和種群生命表參數(shù)Table 2 Average temperature and Life-table parameters for L.invasa at different generations in Guangzhou area

圖2 廣州地區(qū)4代桉樹枝癭姬小蜂的逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率Fig.2 Age-specific survival rate(lx)and natality(mx)for L.invasa at four generations in Guangzhou area

3 結(jié)論與討論

在廣州地區(qū)，桉樹枝癭姬小蜂1a可發(fā)生4—5代，且世代重疊嚴(yán)重，這與廣西博白的發(fā)生狀況相同［16］。在本文中，作者采用繼代繁殖的方法于2010—2011年組建桉樹枝癭姬小蜂連續(xù)世代生命表，發(fā)現(xiàn)第5代雖然能夠完成接種(2010年11月13日)，但其發(fā)育緩慢，發(fā)育階段一直處于卵或低齡幼蟲，次年沒有發(fā)現(xiàn)越冬代的成蟲羽化。而在2009年10月23日接種的桉樹枝癭姬小蜂，能夠完成發(fā)育并于2010年的3月中旬開始羽化。對(duì)處于冬季的桉樹枝癭姬小蜂蟲癭進(jìn)行解剖發(fā)現(xiàn)，處于越冬中的桉樹枝癭姬小蜂多數(shù)為高齡幼蟲或蛹，而卵和低齡幼蟲在冬季的存活率較低。

桉樹枝癭姬小蜂的平均懷卵量在4個(gè)世代間均大于125粒，且第2代的懷卵量顯著少于其它3個(gè)世代，而桉樹枝癭姬小蜂的后代幼蟲數(shù)平均僅為10—17頭(表1)，其后代幼蟲數(shù)僅占懷卵量的8%—11%。該種現(xiàn)象亦見于吳耀軍等的研究中，雌成蟲在人工網(wǎng)袋接種條件下，其產(chǎn)卵量僅為懷卵量的17%，而在自然條件下，其產(chǎn)卵量占懷卵量的80%［15］。在網(wǎng)室內(nèi)觀察桉樹枝癭姬小蜂的產(chǎn)卵行為可知，其一般選擇未被危害的桉樹嫩尖作為產(chǎn)卵位置，產(chǎn)卵高峰期一般處于日齡的前5 d(圖2)。在產(chǎn)卵期間，雌蜂會(huì)頻繁更換產(chǎn)卵位置，一般每個(gè)產(chǎn)卵痕的產(chǎn)卵量不超過40粒(數(shù)據(jù)為解剖成熟蟲癭所得)。因此桉樹枝癭姬小蜂在本試驗(yàn)中產(chǎn)卵量偏小可歸結(jié)于以下原因，其一，每天為單頭雌成蟲提供一個(gè)嫩尖，與自然狀況相比，這極大的限制了其產(chǎn)卵位置的選擇;其二，由于部分嫩尖過度被侵害，經(jīng)常出現(xiàn)桉樹枝癭姬小蜂未發(fā)育到幼蟲階段就脫落的現(xiàn)象。

在恒溫條件下(20—32℃)，桉樹枝癭姬小蜂的成蟲壽命隨溫度的上升而縮短(溫度對(duì)桉樹枝癭姬小蜂生命表參數(shù)的影響，未發(fā)表)，這與本試驗(yàn)中CK處理下的雌雄成蟲壽命規(guī)律相符，但與40%蜂蜜水處理下的壽命存在差異。分析原因，這可能是由本試驗(yàn)中昆蟲的生長發(fā)育環(huán)境(自然環(huán)境，網(wǎng)室內(nèi))和壽命測(cè)定環(huán)境(室溫條件，(26±1)℃)間存在差異導(dǎo)致的。另外，隨著昆蟲壽命的延長，其存活也會(huì)受到其它非控制因素的影響，因此在以后的研究中要加大試驗(yàn)樣本的數(shù)量。

由于四季溫度的差異，導(dǎo)致不同代的桉樹枝癭姬小蜂生長發(fā)育速度不同，其中處于夏季的第2代和第3代發(fā)育速度較快，完成一個(gè)世代所需時(shí)間分別50.11 d和49.48 d，而處于春秋季節(jié)的第1代和第4代發(fā)育速度較慢，完成一個(gè)世代所需時(shí)間分別為68.94 d和73.10 d(表2)。低溫是限制桉樹枝癭姬小蜂生長發(fā)育的一個(gè)重要因素，20℃下桉樹枝癭姬小蜂雖然能夠完成發(fā)育，但種群呈現(xiàn)負(fù)增長，而17℃則很難完成發(fā)育。經(jīng)測(cè)定，2010—2011年越冬期的平均溫度為17.61℃，因此卵和低齡幼蟲的存活率很低，導(dǎo)致2011年3月無越冬代成蟲出現(xiàn)。

在廣州地區(qū)，第3代桉樹枝癭姬小蜂具有最大的內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ，這說明該代害蟲的種群增長能力最大，對(duì)桉樹的危害最強(qiáng)。該代害蟲的發(fā)生時(shí)間為7—9月，因此在防治上要注意該階段的防控和監(jiān)測(cè)，以減少桉樹生產(chǎn)的損失。

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