喀斯特峰叢洼地土壤剖面微生物特性對(duì)植被和坡位的響應(yīng)

馮書(shū)珍，蘇以榮，秦新民，肖 偉，葛云輝，何尋陽(yáng)，*

(1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125;2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林 541004;3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)沙 410125;4.中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀(guān)測(cè)研究站，環(huán)江 547100)

西南喀斯特地區(qū)是一種受地質(zhì)背景制約的脆弱生態(tài)環(huán)境，巨大的人口壓力下，高強(qiáng)度的人為活動(dòng)導(dǎo)致土地質(zhì)量的下降與石漠化。該地區(qū)的退化土地生態(tài)恢復(fù)重建，維系著我國(guó)長(zhǎng)江、珠江中下游地區(qū)的生態(tài)安全。近二十年來(lái)，通過(guò)實(shí)行退耕還林、封山育林、生態(tài)移民等措施，石漠化治理工作取得了一定成效，但石漠化快速擴(kuò)展的總體趨勢(shì)并沒(méi)有得到有效的遏止［1］，其原因除了生態(tài)恢復(fù)與農(nóng)村脫貧致富結(jié)合不夠外，更重要的原因是對(duì)該區(qū)生態(tài)恢復(fù)的內(nèi)在機(jī)制認(rèn)識(shí)不足:只注重地上植被的種植與培育，忽視了對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能維持和提升的土壤微生物的重要作用。

土壤微生物在養(yǎng)分循環(huán)與平衡、土壤理化性質(zhì)的改善中起著重要作用［2-3］，對(duì)環(huán)境變化敏感，其中，微生物呼吸強(qiáng)度是衡量土壤微生物總的活性指標(biāo)［4］，而微生物量的任何變化，都會(huì)影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)和有效性［5］，能夠較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化。土壤微生物受土壤理化性狀、土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物因素、不同經(jīng)營(yíng)措施等的影響［6］。有研究顯示地上植被和地下微生物間有正負(fù)反饋的互作機(jī)制［7］;坡位對(duì)土壤養(yǎng)分的剖面分布有著重要影響［8-9］，進(jìn)而影響土壤微生物的生長(zhǎng);棲居在深層的土壤微生物群落受深層土壤環(huán)境的制約，但對(duì)其隨深度變化的主要影響因子看法不一。以往對(duì)土壤微生物的研究主要集中于表層土壤，人們對(duì)退化喀斯特生境恢復(fù)過(guò)程中土壤剖面微生物隨植被恢復(fù)、坡位等的變化系統(tǒng)研究缺乏。

因此，本研究通過(guò)選取喀斯特峰叢洼地3種典型植被類(lèi)型(草叢、灌叢、原生林:中坡位)、3種坡位(原生林:上、中和下坡位)的剖面土壤作為研究對(duì)象，研究土壤微生物量碳、氮、微生物熵、基礎(chǔ)呼吸與代謝熵的剖面分異特征，闡明土壤剖面微生物特性對(duì)植被恢復(fù)與立地條件的響應(yīng)規(guī)律，揭示影響土壤微生物特性變化的主要因子，以期深化對(duì)喀斯特峰叢洼地土壤剖面微生物及其功能的認(rèn)識(shí)，為區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)恢復(fù)措施的制訂提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本研究的研究區(qū)選為廣西環(huán)江毛南族自治縣下南鄉(xiāng)西南部的古周示范區(qū)(24°50′N(xiāo)，107°55′E)以及木論國(guó)家自然保護(hù)區(qū)(25°06′—25°12′N(xiāo)，107°53′—108°05′E)，同屬于典型喀斯特峰叢洼地景觀(guān)以及亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。古周示范區(qū)最低點(diǎn)海拔為376 m，與最高點(diǎn)海拔相差440 m;多年平均氣溫16.5—20.5℃，多年平均降雨量為1389.1 mm;1a內(nèi)日照時(shí)數(shù)以2月份最低，7月份最高，日照率以3月份最低，9月份最高;研究區(qū)的土壤主要為碳酸鹽巖發(fā)育的石灰?guī)r，自然植被以草叢和灌木群落為主，森林覆蓋率僅為13%。木論國(guó)家自然保護(hù)區(qū)與古周研究區(qū)相距30 km，地形、氣候條件與古周研究區(qū)大致相同，海拔400—1000 m，年平均氣溫15.0—18.7℃，極端高溫36℃，極端低溫-5℃;年均降雨量1530—1820 mm，林內(nèi)相對(duì)濕度一般在80%—90%，夏季可接近飽和;林區(qū)土壤類(lèi)型簡(jiǎn)單，主要為石灰土和零星分布的硅質(zhì)土，均屬非地帶性土壤。樣地的基本信息與優(yōu)勢(shì)種如表1。

表1 樣地基本信息及植物優(yōu)勢(shì)物種Table 1 Site descriptions and dominant floral species in the studied communities

1.2 土壤樣品采集與處理

2008年12月至2009年1月，選取草叢、灌叢(古周示范區(qū))、原生林(木論自然保護(hù)區(qū))從山頂?shù)缴侥_各3條樣帶(1條主樣帶和2條輔助樣帶)。選取中坡位各3個(gè)大樣方，分析土壤剖面微生物對(duì)不同植被類(lèi)型的響應(yīng);同時(shí)，為考慮坡位的影響，在幾無(wú)人為干擾的原生林3條樣帶上選取上、下坡位各3個(gè)大樣方。樣方面積為20 m×30 m，土樣按土壤發(fā)生層采集淋溶層(A層，0—10 cm)、過(guò)渡層(AB層，20—30 cm，草叢和灌叢;30—50 cm，原生林)、淀積層(B層，70—100 cm)樣品，共45個(gè)樣品。環(huán)刀法測(cè)定各層土壤容重。

四分法取約500 g新鮮土壤置于滅菌后的自封袋中，封口后于隨身攜帶的冰盒帶回，在實(shí)驗(yàn)室去除土壤中可見(jiàn)的動(dòng)植物殘?bào)w，過(guò)2 mm篩，一份保存在4℃冰箱中供土壤微生物指標(biāo)分析;另一份自然風(fēng)干保存用于土壤理化性質(zhì)分析。供試土壤的基本理化性質(zhì)如表2。

1.3 樣品分析方法

土壤微生物量碳(SMBC)采用氯仿熏蒸浸提-有機(jī)碳自動(dòng)分析儀器法(Phoenix 8000)，土壤微生物量氮(SMBN)采用氯仿熏蒸浸提-氮素流動(dòng)注射分析儀器法(Fiastar 5000)測(cè)定［10］。

土壤基礎(chǔ)呼吸(SBR)采用堿液吸收-TOC儀(Phoenix 8000)測(cè)定法，對(duì)龍健等的方法［11］稍作改進(jìn):將供試土壤20 g置于密閉1 L廣口瓶中(內(nèi)置一盛有1 mol/L NaOH溶液20 mL小廣口瓶)，廣口瓶底部有10 mL的去離子水，以維持瓶?jī)?nèi)的空氣飽和濕度，于28℃的恒溫箱中培養(yǎng)24 h，于TOC儀上檢測(cè)并計(jì)算土壤呼吸放出CO2的量，同時(shí)設(shè)空白處理作為對(duì)照。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

土壤微生物量碳:

式中，Ec=熏蒸土壤提取的有機(jī)碳-未熏蒸土壤提取的有機(jī)碳;kEC為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.45。

土壤微生物量氮:

式中，EN=熏蒸土壤提取的全氮-未熏蒸土壤提取的全氮;kEN為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.45。

用SPSS 16.0和Excel 2007做統(tǒng)計(jì)分析和制圖。以植被類(lèi)型(草叢、灌叢和原生林)和土層深度以及坡位(上、中、下坡位)和土層深度作為處理因子分別對(duì)土壤微生物特性進(jìn)行雙因素方差分析，處理間的多重比較用S-N-K法。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被類(lèi)型和坡位對(duì)土壤剖面微生物特性的影響

2.1.1 土壤微生物量碳及碳熵的剖面分異特征

喀斯特峰叢洼地同一植被類(lèi)型，SMBC隨土層深度的增加而減少;同一坡位，原生林SMBC均在A層、AB層、B 層((1216.57±859.05)mg/kg、(1098.59±48.81)mg/kg、(531.60±19.67)mg/kg)表現(xiàn)最高，依次為:PF＞S＞T，灌叢SMBC在B層(160.62±16.65)mg/kg—A層(639.76±54.01)mg/kg之間;草叢SMBC的3個(gè)剖面均為最低，依次為A層((367.12±59.05)mg/kg)＞AB層((134.41±48.81)mg/kg)＞B層((56.66±15.00)mg/kg)。原生林3種坡位(上、中、下坡位)，A層SMBC在下坡位表現(xiàn)最高，均與中、上坡位呈現(xiàn)顯著差異;AB層SMBC則在下坡位最低，中、上坡位間無(wú)顯著差異;B層上、下坡位無(wú)顯著差異，中坡位最高(圖1)。

草叢qMBC在0.96%—2.50%之間;灌叢qMBC在0.99%—2.77%之間;原生林qMBC在1.40%—4.67%之間。qMBC在3種植被類(lèi)型間差異不同，整體表現(xiàn)為原生林最高，并隨土層深度的增加而減小;原生林A層下坡位/中坡位＞上坡位，AB層無(wú)顯著差異，B層則呈現(xiàn)中坡位＞下坡位/上坡位的趨勢(shì)(圖1右)。

2.1.2 土壤微生物量氮及氮熵的剖面分異特征

喀斯特峰叢洼地不同植被類(lèi)型下SMBN與SMBC變化趨勢(shì)類(lèi)似，由草叢、灌叢、原生林呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(P＜0.05);同一植被類(lèi)型，SMBN均隨土層深度的增加而降低:草叢SMBN含量介于B層(18.06±0.52)mg/kg—A層(48.60±3.16)mg/kg;灌叢SMBN含量介于B層 (18.60±0.82)mg/kg—A層(65.23±3.73)mg/kg之間;原生林均在A層、AB層、B層表現(xiàn)最高，依次為(194.42±2.31)mg/kg、(54.43±3.67)mg/kg、(31.81±5.87)mg/kg。A層B層SMBN在不同坡位間呈現(xiàn)下坡位＞中坡位/上坡位的變化，AB層SMBN則在3種坡位間差異顯著(圖2)。

在草、灌叢階段qMBN隨土層深度的增加無(wú)顯著變化;A層qMBN隨植被恢復(fù)依次增加，AB層、B層表現(xiàn)為PF＞T/S;原生林3種土層深度下，下坡位的qMBN均顯著低于中坡位/上坡位(圖2)。

2.1.3 土壤基礎(chǔ)呼吸與代謝熵的剖面分異特征

3種植被類(lèi)型，SBR均表現(xiàn)為:PF＞S＞T，并隨土層深度的加深而逐漸減小;原生林3種坡位(上、中、下坡位)均表現(xiàn)為A層＞AB層＞B層，其中，A層土壤受坡位影響顯著，表現(xiàn)為下坡位＞中坡位＞上坡位;AB層、B層土壤上、下坡位間無(wú)顯著差異(圖3)。

圖1 土壤微生物量碳及微生物碳熵的剖面分異特征*Fig.1 The profile distribution on soil MBC and the ratio of MBC to SOC*

圖2 土壤微生物量氮及微生物氮熵的剖面分異特征Fig.2 The profile distribution on soil MBN and the ratio of MBN to soil total nitrogen

qCO2在3種植被類(lèi)型間差異顯著:T＞PF＞S，在灌叢最低，草叢最高，表明土壤微生物對(duì)土壤碳的利用效率灌叢較高，其次為原生林，草叢較低。同一植被類(lèi)型隨土層深度的增加而減少，坡位則對(duì)qCO2無(wú)顯著影響(圖3)。

2.1.4 植被類(lèi)型、坡位和土層深度對(duì)土壤微生物特性的影響

在喀斯特峰叢洼地，植被類(lèi)型、土層深度對(duì)SMBC、SMBN與SBR的影響都達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01);坡位對(duì)土壤微生物指標(biāo)影響不一，對(duì)qCO2無(wú)顯著影響(P＞0.05);除坡位和土層深度的交互作用對(duì)SMBC和SMBN有極顯著影響外，其余兩兩交互作用對(duì)土壤微生物指標(biāo)影響不顯著(表3)。

2.2 土壤微生物特性之間及與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

土壤養(yǎng)分與土壤微生物特性的相關(guān)性分析結(jié)果表明 (表4)，SMBC、SMBN、qMBC和SBR均與有機(jī)碳、全氮、堿解氮呈顯著正相關(guān)(P＜0.01)，SMBC、SMBN和SBR與全磷也呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，而qCO2則與土壤基本養(yǎng)分無(wú)明顯的相關(guān)性;土壤微生物特性之間，SMBC和SMBN，qMBC和qMBN，SBR分別與SMBC、SMBN呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01);土壤微生物特性均與pH無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

圖3 土壤基礎(chǔ)呼吸與代謝熵的剖面分異特征Fig.3 The profile distribution on soil basic respiration and microbial metabolic quotient

表3 不同因素對(duì)土壤微生物特性的方差分析結(jié)果Table 3 Results of different factors and their interactions on soil microbial properties by Two-way ANOVA

表4 土壤微生物特性之間及其與土壤基本理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)(n=45)Table 4 Correlation coefficients among soil microbial and basic physicochemical properties(n=45)

3 討論

3.1 土壤剖面微生物量碳氮及微生物熵對(duì)植被類(lèi)型及坡位的響應(yīng)

不同植被類(lèi)型，微生物量碳(SMBC)和微生物氮(SMBN)均隨著土層深度的加深而減少，這與微生物利用底物的量直接相關(guān)(表4)，研究表明SMBC的高低主要受土壤中有機(jī)碳源的制約［12］，并與隨土壤剖面的加深土壤活性碳庫(kù)的減少有關(guān)［13］。隨植被恢復(fù)，3種土層深度下，SMBC由草叢、灌叢、原生林依次上升，SMBN也表現(xiàn)出類(lèi)似的趨勢(shì)(A層:PF＞S＞T;AB/B層:PF＞S/T)，這主要?dú)w因于其地上部分生物量的差異使輸入到土壤中的有機(jī)碳量明顯不同［14］，植被的種類(lèi)不同其枯落物的質(zhì)量也不同，造成進(jìn)入土壤的微生物可利用底物的質(zhì)和量的變化，從而影響土壤微生物量的變化［15-16］。一般認(rèn)為，小尺度的坡位因子能在一定程度上引起坡面土壤理化性質(zhì)的變化(表1)，從而導(dǎo)致不同坡位的土壤微生物量分異和微生物區(qū)系的改變［7，17］。在喀斯特地區(qū)，土壤微生物量對(duì)土層深度的響應(yīng)比坡位更為強(qiáng)烈(表3)，人類(lèi)干擾較少的林地坡地土壤侵蝕沿中上坡向坡腳逐漸加劇，下坡位較中/上坡位其侵蝕程度較為嚴(yán)重［18］，而土壤養(yǎng)分在各土地利用類(lèi)型剖面中遵循表聚特征［19］，致使原生林A層SMBC表現(xiàn)為由下坡位到上坡位遞減的趨勢(shì)，而AB層、B層SMBC則表現(xiàn)為下坡位＜中坡位/上坡位。

土壤微生物碳熵(qMBC)的變化可以反映土壤有機(jī)碳的變化［20］，在指示土壤過(guò)程或者健康狀況時(shí)，被用作土壤性質(zhì)以及健康的指標(biāo)［21］。研究發(fā)現(xiàn)，植被類(lèi)型、坡位均對(duì)qMBC有顯著影響(表3)，qMBC在3種植被類(lèi)型下原生林表現(xiàn)為最高，表明土壤中的有機(jī)碳在植被恢復(fù)過(guò)程中得以累積;在3種坡位下(原生林:上、中、下坡位)，下坡位顯著高于上坡位，表明下坡位表層土壤沉淀富集，結(jié)構(gòu)性好，土壤肥力水平較中、上坡位高。土壤微生物氮熵(qMBN)反映微生物對(duì)全氮的利用效率，3種土層深度下，qMBN均表現(xiàn)為下坡位＜中/上坡位，這可能是由于下坡位是坡面養(yǎng)分的匯集處［7］，其中堿解氮顯著高于中、上坡位(表1)，反映近期內(nèi)維持土壤微生物生長(zhǎng)利用所需氮素供應(yīng)豐富，下坡位土壤微生物對(duì)全氮的利用效率較中/上坡位低，這和qMBN與土壤全氮含量顯著正相關(guān)(表4)相悖，推測(cè)其可能的原因是土壤qMBN不僅與土壤氮素水平相關(guān)，而且與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)利用氮素能力和微生物可利用的氮素形態(tài)［22］等土壤微環(huán)境相關(guān)。

3.2 土壤基礎(chǔ)呼吸及代謝熵對(duì)植被類(lèi)型及坡位的響應(yīng)

土壤基礎(chǔ)呼吸(SBR)是表征土壤質(zhì)量和肥力的重要生物學(xué)指標(biāo)，尤其是反映了土壤的生物活性和土壤物質(zhì)代謝的強(qiáng)度［23-24］，是非常敏感的指標(biāo)，對(duì)于土壤環(huán)境甚至微環(huán)境都有敏感的反應(yīng)［25］。植被恢復(fù)過(guò)程中SBR均隨著土層的加深而減少，這可能是由于A層土壤接收較多的植物凋落物和有相對(duì)較多的根系分布，有機(jī)質(zhì)含量高，有較充分的營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)［26］，而隨著土壤剖面的加深，有機(jī)質(zhì)等條件變差(表1)，不利于土壤微生物的生長(zhǎng)與活動(dòng)，基礎(chǔ)呼吸減弱。本研究表明，不管是A層土壤還是B層土壤，SBR均隨植被的恢復(fù)而增大，差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)，與土壤微生物量的變化一致，說(shuō)明土壤有機(jī)殘?bào)w的分解速度和強(qiáng)度:PF＞S＞T，這是由于植物較高的多樣性會(huì)產(chǎn)生較高的植物生物量［27］，從而導(dǎo)致其進(jìn)入土壤系統(tǒng)的有機(jī)質(zhì)成分較多，同時(shí)，較高的植物物種豐度及多樣性也增加了微生物利用資源的異質(zhì)性，有利于有機(jī)質(zhì)的分解及轉(zhuǎn)化，使得土壤保肥、供肥能力增加(表1)。SBR對(duì)坡位的響應(yīng)，A層土壤較AB層、B層更為敏感，呈現(xiàn)由下坡位至上坡位依次遞減的趨勢(shì)，這種變化的主要原因可能是降雨侵蝕過(guò)程中的再分配造成不同坡位土壤養(yǎng)分含量的差異［6-7］。

代謝熵(qCO2)是土壤基礎(chǔ)呼吸與土壤微生物量的比值，是衡量土壤微生物對(duì)土壤碳的利用效率高低的指標(biāo)［28］，也代表了微生物群落維持力大小和對(duì)有機(jī)質(zhì)的利用效率［29］。研究結(jié)果表明，qCO2表現(xiàn)為灌叢最低，草叢最高，在植被恢復(fù)后期表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，說(shuō)明灌叢的碳利用率最高，草叢的碳利用率最低，這與楊剛研究結(jié)果一致［31］。這可能是由于在草叢、灌叢階段土壤微生物的qCO2與土壤的熟化程度呈負(fù)相關(guān)［30］，到原生林階段，土壤微生物群落及功能發(fā)生改變，從而引起了qCO2值的增大［31］，其內(nèi)在的機(jī)制可能是原生林階段受到更為明顯的礦質(zhì)養(yǎng)分P的脅迫，在這種條件下，微生物必須從維持生長(zhǎng)和繁殖的能量中分流出一部分去補(bǔ)償由于脅迫所需要付出的額外能量［13，32］。本研究發(fā)現(xiàn)qCO2與坡位、土壤基本理化性質(zhì)無(wú)明顯相關(guān)性(表3，表4)，但坡位對(duì)SBR、SMBC、SMBN的變化均有顯著影響，說(shuō)明在反映喀斯特峰叢洼地坡位對(duì)土壤質(zhì)量變化時(shí)，qCO2比SBR、SMBC、SMBN更加穩(wěn)定，指示qCO2在評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量變化隨坡位的改變存在局限性。

4 結(jié)論

(1)土壤微生物量碳、基礎(chǔ)呼吸隨植被的恢復(fù)而增大，同樣適用于深層土壤，坡位則對(duì)土壤剖面微生物特性影響不一致:代謝熵受坡位影響不顯著。

(2)深層土壤微生物受深層土壤環(huán)境的制約，A層各微生物特性對(duì)植被類(lèi)型及坡位的響應(yīng)比AB層B層的更為敏感。

(3)喀斯特峰叢洼地中，土壤有機(jī)碳、全氮、堿解氮與土壤微生物量碳、氮、微生物熵及代謝熵關(guān)系密切，因此，調(diào)控土壤氮素營(yíng)養(yǎng)與土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)于維持土壤微生物功能同等重要。

本研究并沒(méi)有涉及土壤微生物多樣性的剖面分異特性對(duì)植被類(lèi)型及坡位的響應(yīng)，而這對(duì)于土壤碳氮周轉(zhuǎn)及土壤肥力維持同樣重要，因此未來(lái)將納入土壤微生物多樣性的研究，為進(jìn)一步尋求反映土壤退化或土壤肥力保持的土壤生物學(xué)指標(biāo)提供證據(jù)，并為指導(dǎo)喀斯特石漠化治理提供科學(xué)依據(jù)。

致謝:感謝中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所陳彩艷研究員對(duì)寫(xiě)作的幫助。

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