靈石山不同海拔米櫧林優(yōu)勢種葉片δ13C值與葉屬性因子的相關(guān)性

王英姿

(福州市林業(yè)局，福州 350005)

植物組織的δ13C提供了整合分析植物固碳過程中內(nèi)部生理特征和外部影響光合氣體交換的環(huán)境因子的途徑[1-2]，穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)的使用對于了解植物養(yǎng)分含量和生理生態(tài)過程的相互作用提供了重要的視角[3]，可以揭示與植物生理生態(tài)過程相聯(lián)系的一系列氣候環(huán)境信息。穩(wěn)定同位素技術(shù)已成為解釋植物與環(huán)境相互作用的有力工具，被廣泛應(yīng)用于全球變化、地球科學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)等研究領(lǐng)域[4-6]。植物是環(huán)境變化的指示器，葉片是植物對環(huán)境變化較為敏感的營養(yǎng)器官，其特征能體現(xiàn)環(huán)境因子變化的影響或植物對環(huán)境的適應(yīng)。葉片δ13C值、比葉面積 (SLA)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC)、營養(yǎng)元素含量等葉屬性特征體現(xiàn)了物種本身的生物學(xué)特性，是決定其在群落中地位的重要因素，這些葉片性狀共同體現(xiàn)了植物為獲取最大碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進化意義[7-8]。闊葉樹種的葉片特征在不同生境之間會有很大的變化[9]，在同一生境內(nèi)葉片特征也會隨葉片年齡的變化而變化，研究葉片特征之間的關(guān)系，找出不同性狀之間的聯(lián)系，然后確定形成植物生態(tài)策略某一維度的性狀組合，是生態(tài)學(xué)研究中非常重要的內(nèi)容[10-11]。

海拔是一個重要的地形因子，各種環(huán)境因子如氣溫、氣壓、CO2分壓、光照等在海拔梯度上也表現(xiàn)出梯度性變化，這為研究植物生理形態(tài)對環(huán)境的響應(yīng)提供了很好的條件[12]。目前較多的研究集中在運用穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)探討單一植物的葉片δ13C特征與環(huán)境因子的關(guān)系[6，13-14]，有關(guān)植物特別是優(yōu)勢種植物葉片δ13C的環(huán)境響應(yīng)規(guī)律還缺乏系統(tǒng)研究[15]。

米櫧(Castanopsiscarlessii)是我國東部濕潤亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的重要建群種，也是世界上罕見的植被類型[16]。米櫧適應(yīng)性強，分布廣，培肥土壤、涵養(yǎng)水源的能力較強，米櫧林群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，物種相對豐富，近年來筆者所在課題組首次對米櫧林優(yōu)勢種葉片養(yǎng)分結(jié)構(gòu)、葉綠素等葉屬性特征沿海拔的變化進行研究并報道[17-19]，表明葉屬性是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，本文進一步對不同海拔米櫧林葉片δ13C值與各葉屬性因子的關(guān)系進行分析，進而探討不同生境下植物葉片生理生態(tài)特性，以期為中亞熱帶相對貧瘠的森林立地上常綠闊葉植物的生態(tài)適應(yīng)策略和環(huán)境響應(yīng)機制以及生態(tài)系統(tǒng)的保護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

靈石山國家森林公園位于閩中福清市西部，北緯25°40′，東經(jīng)119°13′，總面積2275.0 hm2，其中有林地面積2040.5 hm2，森林覆被率93.5％。屬南亞熱帶氣候帶閩東南沿海海洋性季風(fēng)氣候區(qū)域。全年平均氣溫為19.7℃，7月平均氣溫29℃，1月平均氣溫7℃，極端最高氣溫34℃，極端最低氣溫0℃。年均日照時數(shù)2000h，無霜降期340—360d，有霧日20—30d。年均降水量1780mm，雨季多在3—6月，相對濕度86％。森林植被保持良好，公園內(nèi)水質(zhì)甚佳，清澈透明，各山澗小溪水源常年不斷。土壤大多為花崗巖發(fā)育的酸性土壤，地帶性土壤為紅壤，其中海拔600m以上為黃紅壤。公園內(nèi)土壤表層物理性能良好，土層深厚，腐殖質(zhì)層較厚。在《福建植被區(qū)劃》上，靈石山森林公園屬于閩粵沿海丘陵平原南亞熱帶雨林區(qū)閩江口、鷲峰山南濕暖南亞熱帶雨林小區(qū)。海拔250m以下為地帶性植被，隨著海拔的增高，森林植被依次為亞熱帶常綠闊葉林、山地矮林，間有馬尾松林和竹林。

2 研究方法

2.1 調(diào)查與實驗方法

根據(jù)靈石山國家森林公園米櫧林的主要分布范圍，結(jié)合GPS定位技術(shù)，采用樣線和樣地相結(jié)合的方法，于2008年3月在靈石山設(shè)9個不同海拔梯度，根據(jù)米櫧林生長狀況及地形等環(huán)境因子，按海拔從低到高分別記為A1(157m)、A2(200m)、A3(242m)、A4(332m)、A5(442m)、A6(531m)、A7(632—662m)、A8(762m)、A9(842m)。每一海拔高度視野外情況而定，選取1—2 個20m × 20m的典型樣地，將各樣地分成16個5m×5m的小樣方，對各小樣方內(nèi)胸徑≥2.5 cm的樹種進行每木調(diào)查，實測胸徑、樹高、冠幅等指標；通過計算重要值確定優(yōu)勢種，A1—A9的所有優(yōu)勢種有米櫧(C.carlessii)、閩桂潤楠(Machilusminkweiensis)、鵝掌柴(Scheffleraheptaphylla)、木荷(Schimasuperba)、微毛柃(Euryahebeclados)、細齒柃(Enitidaacuminatissima)、羅浮栲(Castanopsisfabri)、山杜鵑(Rhododendronsimisii)、九節(jié)木(Psychotriarubra)、羅傘樹(Ardisiaquinquegona)、圍涎樹(Pithecellobium.clypearia)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、密花樹(Rapaneaneriifolia)、烏藥(Linderaaggregata)、油茶(Camelliaoleifera)、石櫟(Lithocarpusglabra)，柏拉木(Blastuscochinchinensis)、肉實樹(Sarcospermalaurinum)、黑殼楠(Linderamegaphylla)、厚葉冬青(Ilexpachyphylla)、狗骨柴(Diplosporadubia)、八瓣糙果茶(Camelliaoctopetala)(表1)。然后每樣地中選擇各優(yōu)勢樹種接近平均胸徑的標準木3株，在樹冠的中上層分東西南北四個方向采集樹枝[12]，按葉鱗痕等生長狀況將葉片分為1年生和2年生葉片[20-21]，封裝后立刻帶回實驗室處理，SLA為葉片干重與面積的比值[22-23]；Chl含量測定采用丙酮乙醇混合液法測定[24]；葉片N含量采用靛酚藍比色法測定，P含量用鉬銻抗比色法測定，K含量用火焰光度計法測定，Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量用原子吸收分光光度計測定[25-26]。并進行SLA、Chl含量以及養(yǎng)分含量等葉屬性的測定[22-26]。用MAT-251DELTA plus Advantage 型穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(mass spectrometer)分析樣品的碳同位素組成13C/12C。采用PDB(Pee Dee Belemnite)標準，測量誤差小于0.05‰，δ13C值按國際通用標準測定形式[27]：

δ13C=[(13C/12C)sample-(13C/12C)standard]/(13C/12C)standard×1000。

2.2 數(shù)據(jù)分析

實驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS13.0軟件進行相關(guān)性及回歸統(tǒng)計分析(P<0.05)。

表1 靈石山米櫧林不同海拔優(yōu)勢種列表

3 結(jié)果與分析

3.1 靈石山米櫧林不同海拔δ13C的特征

表2總結(jié)了靈石山米櫧林不同海拔優(yōu)勢種葉片δ13C值，優(yōu)勢種葉片δ13C平均值為(-30.885±1.205)‰，最高值為A1的細齒柃，為-28.806‰；最低值來自A1的圍涎樹，為-34.399‰。C3植物的δ13C變化范圍在-35‰—-20‰之間，說明靈石山米櫧林優(yōu)勢種采用C3植物光合代謝途徑，屬于C3植物。

3.2 各海拔梯度米櫧林優(yōu)勢種不同葉齡δ13C值與各葉屬性因子的相關(guān)系數(shù)

分別對靈石山不同海拔米櫧林不同年齡葉片δ13C值與各屬性因子的相關(guān)性進行分析(表1，表2)，結(jié)果表明，不同年齡葉片δ13C值與各屬性因子的關(guān)系表現(xiàn)不盡相同，1年生葉片δ13C值與SLA在A1、A5和A8、2年生葉片δ13C值與SLA除在A4和A6外，在其它海拔梯度均呈現(xiàn)顯著負相關(guān)。1年生葉片δ13C值與Chl在A1、A2、A6和A9、2年生葉片δ13C值與Chl在A1、A5、A6、A7和A9呈現(xiàn)正相關(guān)。1年生葉片δ13C值與N含量在A1和A6呈顯著負相關(guān)， 2年生葉片δ13C值與N在A1，A2，A6，A7，A8呈顯著負相關(guān)。1年生葉片δ13C值與P含量在A1、A2、A3、A5和A7呈顯著正相關(guān)，在A6呈顯著負相關(guān)；2年生葉片δ13C值與P在A1、A2、A3和A5呈顯著正相關(guān)。1年生葉片δ13C值和K含量在A7呈顯著正相關(guān)，2年生葉片δ13C值和K含量在A6呈顯著負相關(guān)。1年生葉片δ13C值與Na含量在A2、A3、A4和A6呈顯著負相關(guān)，2年生葉片δ13C值與Na含量在A1，A2，A3，A4，A8呈顯著負相關(guān)，在A7和A9呈顯著正相關(guān)。1年生葉片δ13C值與Ca含量在A1、A2、A3和A6呈顯著正相關(guān)，在A4和A5呈顯著負相關(guān)，2年生葉片δ13C值與Ca含量除在A8相關(guān)性不顯著、在A4呈負相關(guān)外，在其它海拔梯度上均呈顯著正相關(guān)。不同年齡葉片在各海拔梯度上δ13C值和Mg含量的相關(guān)性均未達到顯著性水平。不同年齡葉片δ13C值和Fe、Mn、Zn含量的相關(guān)性在不同的海拔梯度上表現(xiàn)形式比較復(fù)雜。1年生和2年生葉片δ13C值和LDMC分別在A1、A4、A6、A9和A1、A3、A6、A7、A9呈顯著正相關(guān)。1年生葉片δ13C值和Ash(灰分)含量在A5、A6、A7呈顯著負相關(guān)，2年生葉片δ13C值和Ash含量在A2、A5、A7二者呈顯著負相關(guān)。

表2 靈石山米櫧林各海拔優(yōu)勢種δ13C值

A1—A9代表不同的海拔梯度，At代表所有海拔

表2各海拔梯度米櫧林優(yōu)勢種1年生葉片δ13C值與各屬性因子的相關(guān)系數(shù)

Table2Relatedcoefficientsbetweenfoliarδ13Cvalueandleaftraitfactorsofone-year-oldleavesofdominantspeciesateachaltitudegradientinCastanopsiscarlessiiforestsinLingshishanNationalForestPark

海拔SLAChlNPKNaCaA1-0．665?0．684?-0．630?0．732??-0．623-0．680．821??A2-0．0450．68?-0．6120．804?-0．551-0．733?0．709?A3-0．371-0．24-0．4320．754?-0．21-0．706?0．758?A4-0．896-0．708-0．7460．871-0．15-0．936?-0．925?A5-0．647?0．230．3120．5190．412-0．200-0．803?A6-0．1750．858?-0．865?-0．881??-0．13-0．811?0．810??A70．914?-0．644-0．3320．986??0．990??0．3750．620A8-0．957-0．7011-0．2180．944-0．911-0．2540．586A9-0．943?0．891-0．378-0．8110．860-0．2310．723海拔MgFeMnZnLDMCAshA1-0．090．5260．884??-0．745?0．713?-0．078A2-0．390．957?0．010．842?0．054-0．785A30．40-0．687?0．5250．6390．1930．864?A4-0．41-0．914?0．960?0．720．994?-0．763A5-0．31-0．787?-0．698?-0．766??-0．526-0．710?A6-0．040．900??0．904??-0．786?0．781?-0．861?A7NS-0．848?-0．3270．963??0．655-0．889?A8NS-0．5000．867-0．971?0．952-0．575A9NS-0．262-0．349-0．931?0．953?-0．471

表3各海拔梯度米櫧林優(yōu)勢種2年生葉片δ13C值與各屬性因子的相關(guān)系數(shù)

Table3Relatedcoefficientbetweenfoliarδ13Cvalueandleaftraitfactorsoftwo-year-oldleavesofdominantspeciesateachaltitudegradientinCastanopsiscarlessiiforestsinLingshishanNationalForestPark

海拔SLAChlNPKNaCaA1-0．792?0．740?-0．751??0．781??-0．01-0．710?0．670?A2-0．878?0．29-0．731?0．830?-0．05-0．822?0．856??A3-0．690?0．02-0．3920．865?0．01-0．903??0．748?A4-0．710-0．685-0．8390．470-0．309-0．886?-0．891?A5-0．725?0．657?0．3590．766??0．139-0．2480．663?A60．4980．874?-0．758?-0．903?-0．844?-0．7200．837??A7-0．753?0．862-0．997??-0．893?-0．1940．955?0．885??A8-0．974?-0．988-0．980??0．643-0．995-0．98?0．810A9-0．969?0．925?0．4750．4520．826-0．896?0．889?海拔MgFeMnZnLDMCAshA1-0．6550．1400．802?-0．728?0．838?0．022A20．17-0．2720．848?0．832?0．3910．876?A30．460-0．875?0．745?0．5820．844?0．437A40．298-0．912?0．894?-0．2470．5520．819A5-0．301-0．641?0．34-0．380-0．2650．676?A60．2770．1210．887??-0．808?0．939?0．627A70．001-0．854?-0．075-0．896??0．850?0．989?A80．8050．193-0．706-0．986?0．9470．675A9-0．1400．696-0．01-0．881?0．984?0．567

3.3 靈石山米櫧林優(yōu)勢種葉片δ13C值與各屬性因子的回歸分析

對靈石山米櫧林所有海拔梯度上優(yōu)勢種不同年齡葉片δ13C值與各屬性因子的相關(guān)性進行回歸分析(圖1)，結(jié)果表明不同葉齡葉片δ13C值與SLA呈線性負相關(guān)；2年生葉片δ13C值與Chl呈現(xiàn)正相關(guān)，1年生葉片δ13C值與Chl相關(guān)性不顯著；不同葉齡葉片δ13C值與N含量呈線性負相關(guān)；不同葉齡葉片δ13C值與P呈線性正相關(guān)；1年生葉片δ13C值和K含量相關(guān)性不顯著，2年生葉片呈顯著負相關(guān)；不同年齡葉片δ13C值和Na含量均呈顯著線形負相關(guān)；不同年齡葉片δ13C值和Ca含量均呈線性正相關(guān)；不同葉齡葉片δ13C值和Mg含量均呈線性負相關(guān)；不同年齡葉片δ13C值和Fe含量沒有呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系；不同年齡葉片δ13C值和Zn含量沒有呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系；不同葉齡葉片δ13C值和LDMC呈線性正相關(guān)；不同葉齡葉片δ13C值和Ash含量呈負線性相關(guān)。

4 討論

4.1 靈石山米櫧林優(yōu)勢種葉片δ13C與SLA的關(guān)系

SLA是植物葉片長期對生長環(huán)境的一種適應(yīng)，是一個衡量植物種相對生長速率的重要參數(shù)，是葉片厚度和組織組成的綜合反映[28]，植物的很多特征都直接或間接與SLA有關(guān)[29]。本研究中，靈石山米櫧林優(yōu)勢種葉片δ13C與SLA呈負相關(guān)。Luo對中國東南部不同海拔云杉種群的研究及Ares等對美國夏威夷柳葉桉和紅椿中也得出了一致的結(jié)果[3，30]；王玉濤和薛慧勤等的研究得出了一致的結(jié)論，并指出在實際應(yīng)用中可以使用SLA代替碳同位素比率來估測水分利用效率[31-32]。葉片δ13C與SLA呈負相關(guān)說明植物通過降低葉片面積來提高水分利用效率。

4.2 靈石山米櫧林優(yōu)勢種葉片δ13C與Chl以及養(yǎng)分含量的關(guān)系

Chl是是植物吸收太陽能進行光合作用的重要物質(zhì)，起到接受和轉(zhuǎn)換能量的作用。目前，有關(guān)葉片δ13C值與Chl關(guān)系的研究報道不多。本研究中，2年生葉片δ13C與Chl含量顯著負相關(guān)。與本研究結(jié)果不同，馬劍英等對紅砂葉片δ13C值與Chl含量的分析表明二者沒有顯著相關(guān)性[33]。Bort 等對大麥的研究表明葉片δ13C和基于面積的SPAD值沒有相關(guān)性[34]。

表4靈石山米櫧林優(yōu)勢種不同年齡葉片穩(wěn)定性碳同位素和葉片屬性的回歸關(guān)系

Table4Linearregressionbetweenfoliarδ13CvalueandleaftraitfactorsofdifferentageleavesofdominantspeciesinCastanopsiscarlessiiforestsinLingshishanNationalForestPark

1年生Oneyear回歸關(guān)系式R22年生Twoyear回歸關(guān)系式R2SLA=-22．702X-540．850．617??SLA=-22．863X-559．360．651??Chl=0．0202X+2．07460．063Chl=0．1126X+5．020．388??N=-2．4724X-61．5090．447??N=-2．7855X-71．8320．487??P=0．0998X+3．94040．520??P=0．0666X+2．81160．395??K=-0．5463X-9．03760．162K=-2．8641X-78．9080．525??Na=-0．1401X-3．82460．553??Na=-0．1332X-3．66540．564??Ca=4．3692X+166．40．435??Ca=4．4364X+168．850．448??Mg=-0．1511X-1．51320．322?Mg=-0．1506X-1．59190．325?Fe=-0．7257X+72．0360．035Fe=-1．3462X+59．3220．056Mn=-0．1596X-2．57370．305?Mn=0．1878X+8．13660．364??Zn=-4．3471X-80．7940．232Zn=-3．5105X-50．7790．138LDMC=0．0352X+1．34710．692??LDMC=0．0383X+1．47580．603??Ash=-8．7623X-216．640．435??Ash=-7．725X-184．070．409??

X代表葉片δ13C，回歸分析的樣本數(shù)n=66

葉片N含量在一定程度上反映了葉片吸收和固定大氣CO2的能力，進而影響δ13C值[35],本研究中葉片δ13C值與N含量呈顯著負相關(guān)，與李善家、Vitousek和Hultine等研究結(jié)果一致[15，36-37]，也有研究表明植物葉片中的N含量與δ13C值呈正相關(guān)關(guān)系[33，38]，但是較多的研究發(fā)現(xiàn)植物葉片中的δ13C值與葉片N含量之間沒有相關(guān)性[30，39-42 ]。葉片δ13C值與N含量的相關(guān)性，除了與葉片的生理結(jié)構(gòu)有關(guān)，還與葉N在光合器官和非光合器官的分配、以及N在光合器官內(nèi)部各組分之間的分配比例以及N素光合利用效率等因素有關(guān)[43-46]。

P在植物新陳代謝過程中起重要作用，不但通過影響植物的滲透調(diào)節(jié)能力和保水力來增強植物組織的抗旱能力，而且能夠通過提高植物體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量增強植物的抗寒性。本研究中，葉片δ13C與P含量呈正相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致[33，42]。中國植物普遍缺P，特別在南方熱帶亞熱帶地區(qū)表現(xiàn)更為明顯[47]，因此P作為生理元素，對植物的光合作用以及同位素判別變得更加重要。

K在調(diào)節(jié)氣孔功能和提高植物水分利用效率方面有著重要的作用，同時能夠促進植物光合作用和光合產(chǎn)物的運輸、提高CO2的同化率[48]；Na屬于“功能性營養(yǎng)元素”[49]，Na離子可以替代K離子進行細胞滲透調(diào)節(jié)的生理功能[50-51]。本研究中，2年生葉片δ13C與K含量顯著負相關(guān)，不同葉齡葉片δ13C與Na含量負相關(guān)，說明K、Na可以通過調(diào)節(jié)葉片胞間CO2濃度，使植物達到合適的水分利用效率。

Ca作為結(jié)構(gòu)性元素與葉片δ13C呈顯著正相關(guān)，說明Ca對細胞的滲透調(diào)節(jié)十分重要。Mg與δ13C值呈顯著負相關(guān)。微量元素Fe、Mn、Zn對于植物的光合作用起著重要作用，但是各海拔梯度上葉片δ13C值和Fe、Mn和Zn含量的相關(guān)性表現(xiàn)形式比較復(fù)雜，這可能與環(huán)境因素以及各葉屬性因子對δ13C值的影響機理有關(guān)，還有待于進一步研究。

由于LDMC在重復(fù)測定中較為穩(wěn)定，很少受葉片厚度的影響，這使它成為一些學(xué)者預(yù)測植物資源利用策略的一個重要指標。本研究中，不同年齡葉δ13C值與LDMC顯著正相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果基本一致[34，52]。本研究中葉片δ13C值和Ash的負相關(guān)性與前人的研究結(jié)果一致[53-54]。

本研究選擇不同海拔梯度米櫧林優(yōu)勢種不同葉齡葉片，因此葉片δ13C與葉屬性的關(guān)系更能突出了植物葉片生理關(guān)系的內(nèi)在屬性?？傮w來看，植物葉片δ13C值及分餾結(jié)果受環(huán)境因子以及養(yǎng)分元素等葉片屬性的影響。不同年齡葉片δ13C與葉屬性的關(guān)系表現(xiàn)形式也不同，說明植物生長過程中資源利用策略的變化。

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