膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落結構及多樣性

徐賓鐸，曾慧慧，薛 瑩，紀毓鵬，任一平

(中國海洋大學水產(chǎn)學院，青島 266003)

河口、近岸水域既是魚類產(chǎn)卵場，也是多種仔、稚魚和幼魚的重要棲息地，為魚類早期發(fā)育提供了重要保育場;但近岸水域也屬于生態(tài)敏感脆弱區(qū)［1-4］。隨著長期過度捕撈、海洋污染等人類活動和全球變暖的影響，局部海域生態(tài)環(huán)境遭破壞甚至退化，影響了其生物保育功能［1-4］。目前，國外對于近岸河口區(qū)魚類群落的研究已比較廣泛和深入［5-7］，國內(nèi)關于沿岸淺水區(qū)魚類種類組成及分布的研究也有一定基礎，如對黃渤海近岸水域、長江口和甌江口等水域魚類種類組成的研究［8-11］。

膠州灣為典型半封閉淺海灣，曾是多種經(jīng)濟魚類繁衍生息的重要海域，有50多種魚類在不同季節(jié)交替利用該水域進行繁殖和肥育［12］。自20世紀80年代以來，過度捕撈、灘涂圍墾、大型橋梁工程、水產(chǎn)養(yǎng)殖和水域污染等人類活動以及自然環(huán)境變化，嚴重影響了膠州灣海域生態(tài)環(huán)境和生物資源的可持續(xù)利用［13］。膠州灣及鄰近水域的魚類資源已呈現(xiàn)衰退趨勢，魚類種數(shù)減少，優(yōu)勢種類主要為小型底層魚類［12，14-17］。膠州灣潮下帶淺水區(qū)，作為重要的仔、稚魚和幼魚棲息生境，在20世紀80年代初進行過初步研究［12］，近期開展了膠州灣淺水區(qū)魚類種類組成及其季節(jié)變化特征研究［18］，但膠州灣潮下帶淺水區(qū)魚類種類共存以及魚類群落時空格局變化規(guī)律尚需要進一步探討。

本文通過對膠州灣西北部近岸潮下帶淺水區(qū)魚類資源進行調(diào)查，研究了當前海洋生態(tài)環(huán)境條件下膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落結構及多樣性特征，以期為魚類資源的保護、濕地淺海水域的開發(fā)利用提供參考，同時為我國海灣、河口淺水區(qū)魚類多樣性研究積累資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

調(diào)查采樣在膠州灣大沽河口濕地淺海區(qū)(低潮時水深－6 m以內(nèi)水域)進行，根據(jù)距離大沽河口遠近和水深不同，在膠州灣西北部近岸潮下帶淺水區(qū)水域設置了3個斷面6個定置網(wǎng)調(diào)查站位(圖1)，以此來研究分析膠州灣近岸淺海區(qū)魚類群落結構及多樣性特征。2009年3月—2010年2月各月大潮汛期間進行了魚類資源定置網(wǎng)調(diào)查。本研究所用錨張網(wǎng)網(wǎng)口寬4 m，高2 m，網(wǎng)身長10 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目1 cm，網(wǎng)具平均放置時間為24 h。放網(wǎng)后，使用溫鹽深儀CTD(XR-420)對調(diào)查站位進行底層水溫、底層鹽度和水深等環(huán)境因子測定。漁獲物總質(zhì)量在30—40 kg以下時，全部取樣分析，大于40 kg時，從中挑出大型的和稀有的標本后，從漁獲物中隨機取出漁獲物分析樣品20 kg，并記錄總漁獲質(zhì)量。將樣品帶回實驗室后并對魚類樣品鑒定至種，并對每種魚類進行稱重和尾數(shù)統(tǒng)計，具體生物學測定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6—2007)［19］。

圖1 膠州灣近岸淺水區(qū)魚類定置網(wǎng)調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations of fish species by setnet in the coastal waters of Jiaozhou Bay

1.2 群落生態(tài)多樣性指數(shù)

采用Margalef物種豐富度指數(shù) R，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′，Pielou均勻度指數(shù)J′來研究魚類群落生態(tài)多樣性［20］。由于不同種類及同種類個體間差異很大，Wilhm［21］指出使用生物量表示的多樣性更接近種類間能量的分布，因此本文根據(jù)生物量計算群落生態(tài)多樣性。各生態(tài)多樣性指數(shù)公式為:

式中，S為魚種數(shù)，W為總漁獲質(zhì)量(g)，pi為i種魚平均網(wǎng)獲質(zhì)量占各月份總漁獲質(zhì)量的比例。

1.3 多元統(tǒng)計分析

根據(jù)平方根轉(zhuǎn)換的平均網(wǎng)獲質(zhì)量數(shù)據(jù)(g/24h)，計算不同月份魚類樣品的Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，應用聚類分析和多維標度排序研究膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落結構的月變化格局，劃分不同的月份組［22-23］。應用單因子相似性分析進行不同月份組間的群落結構差異顯著性檢驗［23］。相似性百分比分析用于分析造成各組內(nèi)群落結構相似的典型種以及造成不同組之間群落結構差異的分歧種［23-24］。利用相關檢驗和生物-環(huán)境分析研究影響魚類群落結構的各環(huán)境因子及其組合。以上多元統(tǒng)計分析過程均用PRIMER 5.0軟件完成［25-26］。

2 結果

2.1 種類組成

本次調(diào)查捕獲魚類13794尾，共鑒定出44種，隸屬于9目24科39屬。按其適溫性和適鹽性，膠州灣近岸淺水區(qū)魚類可分為海洋性暖水種、河口性暖水種、海洋性暖溫種、河口性暖溫種和冷溫性海洋種5種類型(表1)。按魚類的適溫性，由暖水種、暖溫種和冷溫種3種區(qū)系組成。從魚類的適鹽性分析，膠州灣近岸淺水區(qū)魚類有海洋性和河口性2種生態(tài)類型。其中海洋性魚類共27種，占魚類種數(shù)的61.36%;河口性魚類共17種，占魚類種數(shù)的38.64%。按適溫、適鹽型，膠州灣近岸淺水區(qū)魚類中海洋性暖溫種共13種，占魚類種數(shù)的29.55%;其次為河口性暖溫種10種，占22.73%;其余3種類型均為7種，各占15.91%。

2.2 環(huán)境因子的月變化

該調(diào)查水域的年平均底層水溫為13.66℃，水溫季節(jié)性變化較大，2009年3—8月水溫逐漸升高，8月達到最高水溫25.55℃，8月至翌年2月總體呈遞減趨勢。底層鹽度變化范圍為29.58—31.57，5月和7—9月份較低，其余月份鹽度均大于31(圖2)。底層水溫、鹽度的月間差異顯著(P﹤0.01)。各調(diào)查站位的水深在不同月間無顯著性變化(P＜0.05)。

2.3 魚類相對資源量的變化

膠州灣近岸淺水區(qū)魚類相對資源量在不同月份變化較大，總平均網(wǎng)獲質(zhì)量變化范圍為11.74—1910.96 g/24h?？偲骄W(wǎng)獲質(zhì)量在升溫期的春夏之交呈上升趨勢，8月份達到最高峰，在秋冬季月份總體呈下降趨勢，在水溫最低的1月份達到最低值(圖3)。圖3為各生態(tài)類型魚類平均網(wǎng)獲質(zhì)量的月變化，從適鹽性來看，河口性魚類主要集中在鹽度較低的5—8月份;海洋性魚類各月均有出現(xiàn)，且各月海洋性魚類資源量均占優(yōu)勢

(圖3)。從適溫性來看，冷溫種只出現(xiàn)在水溫較低的12月—翌年5月，且除5月份外均為該月份的主要魚類;暖溫種除7月份外各月均有出現(xiàn)并在5月、10—11月相對資源量達到絕對優(yōu)勢;6—9月份以暖水種為主，從全年來看，暖水種魚類的資源量占第一位(圖3)。各生態(tài)型魚類月平均網(wǎng)獲質(zhì)量與底層水溫、鹽度的Pearson相關性分析表明，海洋冷溫性魚類的平均網(wǎng)獲質(zhì)量與水溫呈負相關，河口性魚類、海洋暖水種與鹽度呈負相關，其它呈正相關，但各生態(tài)類型魚類的月平均網(wǎng)獲質(zhì)量與底層水溫、鹽度均無顯著相關性(P＞0.05)(表2)。

表1 膠州灣近岸淺水區(qū)定置網(wǎng)捕獲魚類名錄Table 1 List of fish species caught by setnet survey in the coastal waters of Jiaozhou Bay

圖2 膠州灣近岸淺水區(qū)底層水溫和鹽度的月變化Fig.2 Monthly changes in bottom water temperature and salinity in the coastal waters of Jiaozhou Bay(Mean±SE)

表2 膠州灣近岸淺水區(qū)魚類月平均網(wǎng)獲質(zhì)量與環(huán)境因子的相關性Table 2 Pearson correlation coefficient between mean relative biomass of fish and environmental variables in the coastal waters of Jiaozhou Bay

圖3 膠州灣近岸水域魚類平均網(wǎng)獲質(zhì)量的月變化Fig.3 Monthly variations in mean relative biomass of fish in the coastal waters of Jiaozhou Bay

2.4 生態(tài)多樣性指數(shù)的月變化

各多樣性指數(shù)在不同月份呈現(xiàn)一定的波動，但無明顯的規(guī)律性(圖4)。種類豐富度指數(shù)(R)在2009年4—7月和2010年1月較低，其余月份相對較高;其中7月最低(0.33)，2月最高(3.50)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)在2009年4月最低(0.42)，2010年 2月最高(2.25)。Pielou均勻度指數(shù)(J′)為 0.23—0.93，其月變化趨勢與H′基本一致。各生態(tài)多樣性指數(shù)及其與底層水溫、鹽度的Pearson相關性分析表明，種類豐富度指數(shù)R和均勻度指數(shù)J′、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′之間均呈顯著正相關(P＜0.05)，而J′和H′之間無顯著相關性(P＞0.05)。R、J′和H′與環(huán)境因子底層水溫、鹽度均無顯著相關性(P＞0.05)。

2.5 魚類群落結構月變化

聚類分析結果表明，12個月份樣本分為3個月份組。組1(G1)為水溫較低的冷季月份組，包括2009年3—4月和12月—翌年2月;組2(G2)為水溫較高的月份組，包括2009年5—6月、10—11月;組3(G3)是水溫相對較高的月份組，包括2009年7—9月(圖5)。

圖4 膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落生態(tài)多樣性指數(shù)的月變化Fig.4 Biodiversity indices of fish community in the coastal waters of Jiaozhou Bay

圖5 膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落結構季節(jié)變化聚類分析Fig.5 Cluster analysis dendrogram for fish assemblage in the coastal waters of Jiaozhou Bay

膠州灣近岸淺水區(qū)12個月魚類群落MDS分析結果如圖6，與CLUSTER聚類結果基本一致。

圖6 膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落結構季節(jié)變化多維標度排序(MDS)分析Fig.6 MDS plot of fish community in the coastal waters of Jiaozhou Bay

單因子相似性分析(ANOSIM)表明，不同月份組間魚類群落組成差異極顯著(Global R=0.82，P ＜0.01)。對兩兩月份組間群落組成差異性進行檢驗，發(fā)現(xiàn)月份組間兩兩差異均顯著(P＜0.05)，其中組1和組2群落結構差異極顯著(R=0.77，P ＜0.01)。

表3為對各月份組內(nèi)種類相似性及月份組間相異性貢獻達到4%以上的魚種及其貢獻百分比。G1、G2和G3組內(nèi)平均相似性分別是 17.69%、47.70%和15.70%。G1典型種主要包括尖海龍(Syngnathus acus)、方氏云鳚(Enedrias fangi)、玉筋魚(Ammodytes personatus)等，對組內(nèi)平均相似性貢獻之和達到90.07%;G2主要典型種包括尖海龍和鳀(Engraulis japonicus)，對組內(nèi)平均相似性貢獻之和達到95.28%;G3主要典型種包括鮐魚(Scomber japonicus)、細條天竺魚(Apogonichthys lineatus)和普氏韁蝦虎魚(Amoya pflaumi)，對組內(nèi)平均相似性貢獻之和達到97.46%。G1和G2，G1和G3，G2和G3之間的平均相異性分別為93.94%、99.39%和96.40%。膠州灣近岸淺水區(qū)不同月份組間的分歧種包括鳀、細條天竺魚、鮐魚、普氏韁蝦虎魚、玉筋魚、六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthys hexanema)和方氏云鳚等。尖海龍、方氏云鳚、玉筋魚、鳀、鮐魚、細條天竺魚和普氏韁蝦虎魚等既是各月份組內(nèi)的典型種又是不同月份組間的分歧種。

2.6 魚類群落結構與環(huán)境因子關系

RELATE分析表明，膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落結構與環(huán)境因子之間呈現(xiàn)極顯著相關(r=0.42，P＜0.01)。BIO-ENV分析表明，膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落結構的月變化與底層水溫和鹽度的綜合因子相關性最好(r=0.418)，與底層水溫的相關性次之(r=0.361)，與鹽度的相關性最小(r=0.296)。因此，底層水溫是影響膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落結構月變化格局的主要環(huán)境因子。

表3 膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落各月份組內(nèi)典型種和月份組間分歧種及其貢獻百分比Table 3 Typifying species within groups and discriminating species between groups and their contribution percentage for fish assemblages in the coastal waters of Jiaozhou Bay

3 討論

膠州灣及鄰近水域是多種經(jīng)濟魚類繁衍生息的重要海域。對魚類種類組成的調(diào)查研究開展較多，20世紀50年代膠州灣及鄰近海域的經(jīng)濟魚類有藍點馬鮫(Scomberomorrus niphonius)、帶魚和黃姑魚(Nibea albiflora)等;20世紀80年代初在膠州灣及鄰近海域調(diào)查獲得魚類共113種［12］;曾曉起等［14］對膠州灣及其鄰近水域漁業(yè)生物調(diào)查捕獲魚類58種;梅春等［16］和徐賓鐸等［17］研究表明，膠州灣中部海域全年調(diào)查共有魚類55種。本研究調(diào)查海域位于膠州灣西北部近岸低潮時水深不超過－6 m的淺海水域，受到大沽河徑流淡水的一定影響，同時調(diào)查采樣網(wǎng)具為定置網(wǎng)，因此魚類種類組成中河口性魚類和底層魚類所占比例相對較高。

膠州灣近岸淺水區(qū)魚類組成具有明顯的季節(jié)變化，主要受水溫和鹽度的影響。河口性魚類主要是蝦虎魚類，其生物量與鹽度的變化成負相關，在鹽度較低水溫較高的5—8月份其生物量達到較高值。而海洋性魚類各月均有捕獲，且除2月份外，在其余月份海洋性魚類種數(shù)均多于河口性魚類種數(shù)，可能由于調(diào)查海域受到大沽河口徑流沖淡水的影響較小，主要受海水的影響。海洋性暖溫、暖水種類的生物量在水溫較高的夏、秋季高于春、冬季。

膠州灣近岸淺水區(qū)魚類群落組成可分為3個組，G1組是水溫低的月份組，其典型種主要為方氏云鳚、尖海龍、玉筋魚、許氏平鲉和鮻等冷溫性常棲類群;月份組G2的水溫較G1高，其典型種為尖海龍和鳀等;月份組G3包括水溫相對較高的3個月份，G3的典型種為暖溫性和暖水性的洄游性魚類，隨著水溫的逐漸升高，包括鮐魚、細條天竺魚等暖季類群進入灣內(nèi)產(chǎn)卵育幼。魚類群落結構時序動態(tài)的月份組劃分，對應著不同生態(tài)適應性的魚種交替利用沿岸水域進行繁殖和索餌活動等生態(tài)學過程。歷史研究也表明，膠州灣及鄰近海域的水溫、鹽度具有明顯的季節(jié)變化，魚類群落結構與生態(tài)環(huán)境的變化密切相關，群落結構常呈現(xiàn)一定的時空異質(zhì)性［15，27］。

膠州灣近岸水域魚類群落各生態(tài)多樣性指數(shù)月變化趨勢基本一致，在不同月份均呈現(xiàn)一定的波動狀態(tài)，尤其在春末至秋初期間多樣性指數(shù)變動較大，這可能與海月水母、霞水母等在水溫較高的4—10月大量出現(xiàn)有一定關系。水母是魚類幼魚種群數(shù)量的主要調(diào)節(jié)者，因其攝食魚卵、幼魚而破壞漁業(yè)資源［28］，從而可能對膠州灣近岸水域魚類種數(shù)、生物量以及魚類多樣性造成一定影響。同時水母的爆發(fā)對采樣也造成影響，如破壞采樣網(wǎng)具和水母大量進入網(wǎng)內(nèi)導致其他種類較少能進入網(wǎng)內(nèi)。多樣性指數(shù)在冬季月份波動劇烈，可能主要與該海域生態(tài)系統(tǒng)中占有優(yōu)勢地位的魚類類群有關，隨著近岸水域水溫的下降，季節(jié)洄游性的升溫類群洄游出灣，從而導致淺水區(qū)魚類種類多樣性的劇烈變化。

根據(jù)本次周年調(diào)查資料，膠州灣近岸淺水區(qū)主要是幼魚分布區(qū)，捕獲的魚類多是平均體質(zhì)量一般不超過50g、個體體長較小的幼魚(表1)。膠州灣海域是菲律賓蛤仔等貝類增養(yǎng)殖海域，貝類的底播養(yǎng)殖活動可能一定程度上造成生境和底棲生物群落的改變，從而影響魚類產(chǎn)卵、肥育場功能以及底棲生物食性魚類種類組成。近年來，捕撈強度的增加造成灣內(nèi)資源的衰退，同時沿岸帶開發(fā)力度的加大也使得膠州灣生態(tài)環(huán)境發(fā)生較大變化，影響了魚類的產(chǎn)卵、肥育以及常年定居種類的棲息與生長［29］。因此，嚴格執(zhí)行休漁、禁漁政策，加強水域生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測保護，對提高魚類群落結構的多樣性和穩(wěn)定性至關重要。

［1］ Powera M，Attrill M J，Thomasc R M.Environmental factors and interactions affecting the temporal abundance of juvenile flatfish in the Thames Estuary.Journal of Sea Research，2000，43(2):135-149.

［2］ Harris S A，Cyrus D P.Comparison of larval fish assemblages in three large estuarine systems，KwaZulu-Natal，South Africa.Marine Biology，2000，137(3):527-541.

［3］ Barletta M，Barletta-Bergan A，Saint-Paul U，Hubold G.Seasonal changes in density，biomass，and diversity of estuarine fishes in tidal mangrove creeks of the lower Caeté Estuary(northern Brazilian coast，east Amazon).Marine Ecology Progress Series，2003，256(4):217-228.

［4］ Greenwood M F D，Hill A S.Temporal，spatial and tidal influences on benthic and demersal fish abundance in the Forth estuary.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2003，58(2):211-225.

［5］ Lazzari M A，Sherman S，Kanwit J K.Nursery use of shallow habitats by epibenthic fishes in Maine nearshore waters.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2003，56(1):73-78.

［6］ Azeiteiro U M，Bacelar-Nicolau L，Resende P，Goncalves F，Pereira M J.Larval fish distribution in shallow coastal waters off North Western Iberia(NE Atlantic).Estuarine，Coastal and Shelf Science，2006，69(3/4):554-566.

［7］ Franco A，F(xiàn)ranzoi P，Malavasi S，Riccato F，Torricelli P，Mainardi D.Use of shallow water habitats by fish assemblages in a Mediterranean coastal lagoon.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2006，66(1/2):67-83.

［8］ Zhu X H，Wu H Z，Xu F S，Zhao Z J，Ye M Z.The heterogeneity of spatiotemporal patterns of nekton community structure in the coastal waters of Yellow Sea and Bohai Sea.Acta Zoologica Sinica，1994，40(3):241-252.

［9］ Shen A L，Xu Z L.Preliminary investigation on the fishes of Oujiang River estuary.Marine Fisheries，2008，30(3):285-290.

［10］ Jiang R J，Zhong J S，Li L，Liu L，Lin N.The community structure of fish larvae and juveniles in the surf zone of the Yangtze River estuary.Journal of Shanghai Ocean University，2009，18(1):42-46.

［11］ Zhang H，Zhu G P.Spatiotemporal changes of fish community in Yangtze estuary intertidal zone.Chinese Journal of Applied Ecology，2009，20(10):2519-2526.

［12］ Liu R Y.Ecology and Living Resources of Jiaozhou Bay.Beijing:Science Press，1992.

［13］ Yang D F，Gao Z H，Ma Y，Sun P Y，Yang Y B.Influence of environmental change on marine biological resources in Jiaozhou Bay.Marine Environmental Science，2006，25(4):39-42.

［14］ Zeng X Q，Piao C H，Jiang W，Liu Q.Biodiversity investigation in Jiaozhou Bay and neighbouring waters.Periodical of Ocean University of China，2004，34(6):977-982.

［15］ Ren Y P，Xu B D，Ye Z J，Liu Y G.Preliminary study on community structure of fishery resources during spring and autumn in the coastal waters of Qingdao.Periodical of Ocean University of China，2005，35(5):792-798.

［16］ Mei C，Xu B D，Xue Y，Ren Y P，Zan X X.Fish community structure and species diversity during autumn and winter in the central waters of Jiaozhou Bay.Journal of Fishery Sciences of China，2010，17(1):110-118.

［17］ Xu B D，Zhang F，Mei C，Ren Y P，Ji Y P，Xue Y.Characteristics of fish community structure in the central Jiaozhou Bay in spring and summer.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(6):1558-1564.

［18］ Zeng H H，Xu B D，Xue Y，Ren Y P，Ji Y P.Study on fish species composition and seasonal variation in the shallow waters of Jiaozhou Bay.Periodical of Ocean University of China，2012，42(1/2):67-74.

［19］ General Administration of Quality Supervision，Inspection and Quarantine and Standardization Administration of People's Republic of China.Specifications for Oceanographic Survey-Part 6:Marine Biological Survey GB/T12763.3—2007.Beijing:Standards Press of China，2007.

［20］ Ludwig J A，Reynolds J F.Statistical Ecology.New York:John Wiley＆ Sons，1988.

［21］ Wilhm J L.Use of biomass units in Shannon's formula.Ecology，1968，49(1):153-156.

［22］ Clarke K R，Ainsworth M.A method of linking multivariate community structure to environmental variables.Marine Ecology Progress Series，1993，92:205-219.

［23］ Clarke K R，Warwick R M.Changes in Marine Communities:An Approach to Statistical Analysis and Interpretation.2nd ed.Plymouth:PRIMERE Ltd，2001.

［24］ Clarke K R.Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure.Australian Journal of Ecology，1993，18(1):117-143.

［25］ Clarke K R，Gorley R N.PRIMER v5:User Manual/Tutorial.Plymouth:PRIMER-E Ltd，2001.

［26］ Zhou H，Zhang Z N.Rationale of the multivariate statistical software PRIMER and its application in benthic community ecology.Journal of Ocean University of Qingdao:Natural Science，2003，33(1):58-64.

［27］ Cheng J S.Ecological Environments and Biotic Community in the Inshore Waters of Yellow and Bohai Sea.Qingdao:Qingdao Ocean University of China Press，2004.

［28］ Xiong Y，Wang Y L，Tang J H，Liu P T，Zhong X M，Wu L，Gao Y S.Ecological characteristics of meso-and micro-zooplankton in macro-jellyfish bloom areas of Southern Yellow Sea.Chinese Journal of Ecology，2009，28(10):2063-2068.

［29］ Wu Y Q.Effect of the development of the coastal zone on the organism resources in Jiaozhou Bay.Marine Environmental Science，1999，18(2):38-42.

參考文獻:

［8］ 朱鑫華，吳鶴洲，徐鳳山，趙紫晶，葉懋中.黃、渤海沿岸水域游泳動物群落結構時空格局異質(zhì)性研究.動物學報，1994，40(3):241-252.

［9］ 沈盎綠，徐兆禮.甌江口海域夏秋季魚類初步調(diào)查.海洋漁業(yè)，2008，30(3):285-290.

［10］ 蔣日進，鐘俊生，李黎，劉磊，林楠.長江口沿岸碎波帶仔稚魚類的群落結構特征.上海海洋大學學報，2009，18(1):42-46.

［11］ 張衡，朱國平.長江河口潮間帶魚類群落的時空變化.應用生態(tài)學報，2009，20(10):2519-2526.

［12］ 劉瑞玉.膠州灣生態(tài)學和生物資源.北京:科學出版社，1992.

［13］ 楊東方，高振會，馬媛，孫培艷，楊應斌.膠州灣環(huán)境變化對海洋生物資源的影響.海洋環(huán)境科學，2006，25(4):39-42.

［14］ 曾曉起，樸成華，姜偉，劉群.膠州灣及其鄰近水域漁業(yè)生物多樣性的調(diào)查研究.中國海洋大學學報:自然科學版，2004，34(6):977-982.

［15］ 任一平，徐賓鐸，葉振江，劉元剛.青島近海春、秋季漁業(yè)資源群落結構特征的初步研究.中國海洋大學學報:自然科學版，2005，35(5):792-798.

［16］ 梅春，徐賓鐸，薛瑩，任一平，昝肖肖.膠州灣中部海域秋、冬季魚類群落結構及其多樣性研究.中國水產(chǎn)科學，2010，17(1):110-118.

［17］ 徐賓鐸，張帆，梅春，任一平，紀毓鵬，薛瑩.膠州灣中部海域春、夏季魚類群落結構特征.應用生態(tài)學報，2010，21(6):1558-1564.

［18］ 曾慧慧，徐賓鐸，薛瑩，任一平，紀毓鵬.膠州灣淺水區(qū)魚類種類組成及其季節(jié)變化.中國海洋大學學報:自然科學版，2012，42(1/2):67-74.

［19］ 中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局和中國國家標準化管理委員會.海洋調(diào)查規(guī)范第6部分:海洋生物調(diào)查GB/T12763.3—2007.北京:中國標準出版社，2007.

［26］ 周紅，張志南.大型多元統(tǒng)計軟件PRIMER的方法原理及其在底棲群落生態(tài)學中的應用.青島海洋大學學報:自然科學版，2003，33(1):58-64.

［27］ 程濟生.黃渤海近岸水域生態(tài)環(huán)境與生物群落.青島:中國海洋大學出版社，2004.

［28］ 熊瑛，王云龍，湯建華，劉培廷，仲霞銘，吳磊，高銀生.黃海南部大型水母暴發(fā)區(qū)中小型浮游動物生態(tài)特征.生態(tài)學雜志，2009，28(10):2063-2068.

［29］ 吳耀泉.膠州灣沿岸帶開發(fā)對生物資源的影響.海洋環(huán)境科學，1999，18(2):38-42.