3個(gè)樹種對(duì)不同程度土壤干旱的生理生化響應(yīng)

吳 芹，張光燦，裴 斌，方立東

(山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/國(guó)家林業(yè)局泰山森林生態(tài)站，泰安 271018)

在大氣溫室氣體增加所導(dǎo)致的全球氣候變化下，氣溫持續(xù)增高和水資源分配不均一性增加，使得干旱、半干旱地區(qū)的水分缺乏與干旱危害日趨加劇［1-2］，嚴(yán)重影響了植物的生存、生長(zhǎng)和產(chǎn)量［3-4］。植物對(duì)干旱逆境的響應(yīng)與適應(yīng)已經(jīng)成為植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［5］。相關(guān)研究表明，水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列生理和生化變化來響應(yīng)或適應(yīng)干旱環(huán)境。例如，干旱脅迫時(shí)植物體內(nèi)超氧化物歧化酶和過氧化物酶等抗氧化酶活性增加［6-7］，各種抗氧化酶的協(xié)調(diào)作用能夠維持低水平的活性氧和保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化脅迫傷害，從而提高植物的抗旱性;植物體還可以通過積累脯氨酸和可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞膨壓，抵御或減少干旱脅迫造成的傷害，以保證植物生理過程的正常進(jìn)行［8-9］。不同植物對(duì)干旱逆境的響應(yīng)特點(diǎn)、適應(yīng)能力與生理機(jī)制都有差別［3，10-12］。因此，研究不同樹種的干旱脅迫響應(yīng)特征與適應(yīng)機(jī)制，對(duì)其在造林綠化與生態(tài)恢復(fù)中的合理應(yīng)用具有重要理論價(jià)值和實(shí)踐意義。

山杏(Prunus sibirica)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、油松(Pinus tabulaeformis)是我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)常用的造林樹種。它們不僅在生態(tài)保護(hù)和水土保持方面起到重要作用，而且具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。3個(gè)樹種的生長(zhǎng)與生態(tài)習(xí)性不同。山杏為薔薇科闊葉落葉果樹，抗旱、耐瘠薄;沙棘為非豆科固氮植物，落葉灌木，喜光，耐干旱;油松為松科常綠用材樹種，具有強(qiáng)陽性、深根性。目前，有關(guān)3個(gè)樹種的抗旱性的研究報(bào)道，多見于水分脅迫下不同樹種生長(zhǎng)過程、耗水特性［13-15］和光合作用［16-18］的變化研究等方面，也有研究涉及到滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性的變化等生理機(jī)理方面［19-21］。但已有的研究多是基于少數(shù)幾個(gè)土壤干旱脅迫程度(如輕度、中度和重度3個(gè)干旱梯度)下的試驗(yàn)結(jié)果，因而難以明確不同樹種的生理生化指標(biāo)與土壤水分的定量關(guān)系。所以，關(guān)于3個(gè)樹種對(duì)不同程度土壤干旱的生理生化響應(yīng)的異同性以及抗旱能力的差別，目前因缺乏相應(yīng)的試驗(yàn)研究尚不清楚。

本文采用盆栽試驗(yàn)和自然干旱處理獲得多級(jí)土壤干旱脅迫梯度的方法，測(cè)定了山杏、沙棘、油松3個(gè)樹種在不同程度土壤干旱下8個(gè)生理生化指標(biāo)的變化。研究目的:1)明確3個(gè)樹種在不同程度干旱脅迫下主要生理生化指標(biāo)水平的變化過程及其差別;2)從生理生化角度探索3個(gè)樹種的生理變化與土壤水分的定量關(guān)系及其抗旱能力與機(jī)制。為深入了解3個(gè)樹種的抗旱生理生態(tài)特征、抗旱機(jī)理和能力提供參考，為指導(dǎo)3個(gè)樹種在干旱缺水地區(qū)的合理栽培提供生理生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)林學(xué)科研試驗(yàn)站。試驗(yàn)站位于泰安市的南部，東經(jīng)117°08'，北緯36°11'，屬暖溫帶季風(fēng)大陸性氣候，四季分明。年平均氣溫12.8℃，極端最高氣溫40℃，極端最低氣溫-22℃，無霜期186.6d，年降水量600—700mm，降水分布不均，春季干旱嚴(yán)重，年平均相對(duì)濕度65%。土壤為沙壤土，pH 值 8.4，土壤容重 1.31g/cm3。

1.2 試驗(yàn)材料及方法

試驗(yàn)樹種為山杏、沙棘、油松。為保證試驗(yàn)植株有足夠的葉片數(shù)量，滿足多級(jí)土壤水分梯度下多次取樣測(cè)定的需求，采用了不同樹種的3年生幼樹作為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)植株選自3個(gè)樹種的新造林地(樹齡為3年生的幼林地)，山杏平均株高93 cm、基徑2.3 cm，沙棘平均株高85 cm、基徑2.3 cm，油松平均株高73 cm、基徑2.1 cm。

在幼林地中，分別選擇生長(zhǎng)健壯、無病蟲害、大小一致的3個(gè)樹種的試驗(yàn)植株各6株，2011年4月初定植于直徑40 cm、高30 cm的花盆中，每盆1株。盆栽土壤取自試驗(yàn)地，肥力中等［22］，土壤有機(jī)質(zhì)含量13.6 g/kg，全氮 1.12 g/kg，堿解氮 90.3 mg/kg，速效磷 34.6 mg/kg，速效鉀 85.7 mg/kg，試驗(yàn)過程中不再施肥。試驗(yàn)植株4—6月進(jìn)行適應(yīng)性生長(zhǎng)培育管理，7月底進(jìn)行土壤干旱處理與生理生化指標(biāo)測(cè)定。土壤干旱處理采用人工澆水后持續(xù)自然耗水的方法獲得不同程度干旱脅迫水平。試驗(yàn)于2011年7月31日開始，首先給盆栽植株充足澆水使土壤水分達(dá)到飽和，干旱處理第1天開始測(cè)定土壤相對(duì)含水量，并取樣測(cè)定葉片生理生化指標(biāo)(作為第1個(gè)測(cè)定日，將其測(cè)定值作為對(duì)照值)。依據(jù)D-最優(yōu)性法則［23］和以往觀測(cè)經(jīng)驗(yàn)，自干旱處理第5天開始以后每5d取樣測(cè)定1次，整個(gè)試驗(yàn)觀測(cè)過程為30d(自7月31日至8月30日結(jié)束)。

測(cè)定時(shí)，從每株試驗(yàn)植株中部剪取生長(zhǎng)健壯的樣本葉片，分別裝入密封袋，置于冰壺中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生理生化指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。采樣時(shí)間為8:00。每次采樣的同時(shí)，用烘干法測(cè)定土壤含水量，計(jì)算土壤相對(duì)含水量(RWC)。RWC為土壤含水量與田間持水量的百分比。用環(huán)刀法測(cè)得盆栽土壤田間持水量為26.4%。在試驗(yàn)處理期間，將試驗(yàn)材料放于遮雨棚內(nèi)，雨天時(shí)頂部覆蓋塑料薄膜，防止降水對(duì)連續(xù)干旱處理的干擾。試驗(yàn)共獲取7個(gè)土壤水分含量系列(表1)。

表1 3個(gè)樹種盆栽土壤干旱處理時(shí)間及其土壤相對(duì)含水量(RWC)Table 1 Treatment time of soil drought and its relative soil water content(RWC)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

室內(nèi)生理生化試驗(yàn)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。測(cè)定指標(biāo)有葉片相對(duì)含水量(LRWC)、葉綠素(Chl)含量、細(xì)胞膜透性、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、可溶性糖(Ss)含量、脯氨酸(Pro)含量。其中:LRWC采用烘干法測(cè)定［24］，以鮮重為基數(shù)表示;Chl含量采用無水乙醇提取法測(cè)定［25］;膜透性采用電導(dǎo)儀法測(cè)定［26］;MDA含量采用雙組分光光度法測(cè)定［24］;SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定［27］;POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定［24］;Ss含量采用苯酚法測(cè)定［26］;Pro含量采用磺基水楊酸提取法測(cè)定［26］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel2003、SPSS18.0進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理及作圖，試驗(yàn)結(jié)果采用ANOVA進(jìn)行Duncan多重差異分析(P＜0.05)?？购敌栽u(píng)價(jià)應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法［4］對(duì)所測(cè)定的葉片相對(duì)含水量(LRWC)、葉綠素(Chl)含量等8項(xiàng)生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)值計(jì)算公式:

式中，Xij為i種j性狀指標(biāo)測(cè)定值，Ximin、Ximax為所有參試材料i種j性狀指標(biāo)測(cè)定的最小值和最大值，ij為i種j性狀的抗旱隸屬函數(shù)值。如為負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)值，計(jì)算公式為:

2 結(jié)果

2.1 土壤干旱對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

隨著土壤水分含量降低，3個(gè)樹種的葉片相對(duì)含水量(LRWC)均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)(圖1)。LRWC在干旱處理第1—10天下降較平緩，與對(duì)照差異不大(P＞0.05);第15—30天下降速度較快。山杏、沙棘和油松在干旱處理的第15天，LRWC較對(duì)照均顯著下降(P＜0.05)，至第30天時(shí)3樹種較對(duì)照分別下降了54.76%、41.59%、37.56%。

2.2 土壤干旱對(duì)葉綠素含量的影響

隨著土壤水分含量的降低，3個(gè)樹種Chl含量均呈下降趨勢(shì)。干旱處理至第15天，3個(gè)樹種Chl含量均顯著下降(P＜0.05);至第30天，山杏、沙棘、油松葉片 Chl含量較對(duì)照分別下降了43.36%、44.06%、42.75%，差異顯著(P＜0.05)(圖2)。

圖1 土壤干旱對(duì)3個(gè)樹種葉片相對(duì)含水量的影響Fig.1 Effect of soil drought on leaf relative water content of the three tree species

圖2 土壤干旱對(duì)3個(gè)樹種葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of soil drought on chlorophyll content of the three tree species

2.3 土壤干旱對(duì)細(xì)胞膜透性與丙二醛含量的影響

隨著土壤水分含量降低，3個(gè)樹種細(xì)胞膜相對(duì)透性呈增大趨勢(shì)(圖3)。在干旱處理第1—10天，細(xì)胞膜相對(duì)透性較對(duì)照增加幅度不大，差異不顯著(P＞0.05);至第15天時(shí)開始顯著增加(P＜0.05);至第30天時(shí)，山杏、沙棘、油松的細(xì)胞膜透性較對(duì)照分別增加了134.64%、126.92%、100.80%，差異顯著(P＜0.05)。3個(gè)樹種的丙二醛(MDA)含量，隨著土壤水分減少表現(xiàn)為先降低后升高再降低的變化趨勢(shì)(圖3)。干旱處理第1—10天，3個(gè)樹種葉片MDA含量略有下降，與對(duì)照差異均不顯著(P＞0.05);干旱處理至第25天，山杏、沙棘、油松MDA含量均明顯增加，較對(duì)照分別增加了45.58%、44.24%、41.49%，差異顯著(P＜0.05)。干旱處理至第30天時(shí)，3個(gè)樹種MDA含量均下降，但與對(duì)照差異不大(P＞0.05)。

2.4 土壤干旱對(duì)抗氧化酶活性的影響

圖3 土壤干旱對(duì)3個(gè)樹種細(xì)胞膜透性與丙二醛含量的影響Fig.3 Effect of soil drought on membrane permeability and MDA content of the three tree species

3個(gè)樹種超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)兩種抗氧化酶的活性，隨著土壤水分含量的減少呈先升高后降低的趨勢(shì)(圖4)。3個(gè)樹種的SOD活性峰值出現(xiàn)在干旱處理第10天，較對(duì)照分別升高61.79%、65.53%和11.29%(圖4)，差異顯著(P＜0.05)。3個(gè)樹種POD活性的峰值，山杏的出現(xiàn)在干旱處理第15天，沙棘和油松的出現(xiàn)在第20天，較對(duì)照分別升高了94.36%、98.05%、99.66%(圖4)，差異顯著(P＜0.05)。3個(gè)樹種SOD和POD活性達(dá)到峰值后開始降低，干旱處理至第30天時(shí)，3個(gè)樹種的SOD活性均下降，與對(duì)照差異不大(P＞0.05)，POD活性仍顯著高于對(duì)照(P＜0.05)。在整個(gè)干旱處理過程中，油松的SOD和POD活性均高于沙棘和山杏。

圖4 土壤干旱對(duì)3個(gè)樹種抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effect of soil drought on antioxidant enzyme activity of the three tree species

2.5 土壤干旱對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

圖5 土壤干旱對(duì)3個(gè)樹種可溶性糖含量與脯氨酸含量的影響Fig.5 Effect of soil drought on soluble sugar content and proline content of the three tree species

3個(gè)樹種的可溶性糖(Ss)含量，隨著土壤水分含量減少呈現(xiàn)先下降后增加的趨勢(shì)(圖5)。在干旱處理第1—10天，3個(gè)樹種的Ss含量均略有下降，干旱處理至第25天時(shí)，3個(gè)樹種的Ss含量增加，與對(duì)照差異均不顯著(P＞0.05);至第30天時(shí)，山杏、沙棘、油松的 Ss含量較對(duì)照顯著增加(P＜0.05)，增幅分別為50.65%，26.07%，58.28%。3個(gè)樹種的脯氨酸(Pro)含量，隨著土壤水分減少也呈現(xiàn)先下降后明顯增加的趨勢(shì)(圖5)。山杏在干旱處理第15天、沙棘和油松至干旱處理第20天時(shí)，3個(gè)樹種的Pro含量較對(duì)照均顯著增加(P＜0.05);至第30天時(shí)，山杏、沙棘、油松的Pro含量較對(duì)照分別增加了173.76%，166.70%，231.49%，差異顯著(P＜0.05)。

2.6 抗旱性綜合評(píng)價(jià)

采用在植物抗旱性研究中常用的模糊隸屬函數(shù)法［4，28-29］，應(yīng)用8個(gè)生理生化指標(biāo)對(duì)3個(gè)樹種抗旱性的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果見表2?？梢钥闯?，山杏、沙棘、油松各項(xiàng)生理生化指標(biāo)隸屬函數(shù)值平均為0.476、0.485和0.518，表明3個(gè)樹種抗旱性大小由高到低的順序?yàn)橛退?、沙棘、山杏?/p>

3 討論

葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量和細(xì)胞膜透性是反映植物耐旱性特征的重要指標(biāo)［3，28，30-32］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，山杏、沙棘、油松對(duì)土壤干旱脅迫具有較強(qiáng)的耐受性，表現(xiàn)在干旱脅迫初期，3個(gè)樹種的葉片相對(duì)含水量、Chl含量和細(xì)胞膜透性變化幅度不大。山杏、沙棘、油松分別在RWC小于46.7%、48.4%、54.7%時(shí)，3個(gè)生理指標(biāo)才開始發(fā)生顯著變化(圖1—圖3)。但3個(gè)樹種對(duì)干旱脅迫的忍耐能力不同，表現(xiàn)在整個(gè)干旱處理過程中，油松葉片相對(duì)含水量、Chl含量和細(xì)胞膜透性的變化幅度最小，表明油松葉片保水力強(qiáng)，細(xì)胞膜穩(wěn)定性好，對(duì)干旱脅迫的耐受力高于沙棘和山杏。對(duì)3種木本濱藜植物［28］的抗旱性研究結(jié)果也表明，干旱脅迫條件下，抗旱性強(qiáng)的樹種葉片保水能力強(qiáng)，細(xì)胞膜系統(tǒng)受傷害的程度小，對(duì)干旱脅迫的耐受力較高。

在干旱脅迫時(shí)，抗旱性強(qiáng)的植物具有良好的抵御和適應(yīng)不良環(huán)境的生理策略［33-37］，如及時(shí)啟動(dòng)抗氧化系統(tǒng)、主動(dòng)進(jìn)行生理調(diào)節(jié)等。研究表明，植物在逆境時(shí)維持較高的抗氧化酶活性，有利于清除活性氧，減少膜脂過氧化程度，從而減輕質(zhì)膜的損傷［3，9，33-34］。本試驗(yàn)結(jié)果表明(圖4)，3個(gè)樹種在干旱過程中亦具有主動(dòng)進(jìn)行生理調(diào)節(jié)適應(yīng)干旱脅迫的特點(diǎn)，表現(xiàn)在抗氧化酶(SOD和POD)活性在干旱處理初期、中期一直處于上升狀態(tài)，SOD較早達(dá)到活性峰值，POD至處理末期仍具有較高的生理活性。由此推測(cè)，SOD在抵御輕、中度干旱時(shí)發(fā)揮著重要作用，干旱脅迫加劇時(shí)POD活性作用更大。這與水分脅迫下2個(gè)歐李種源［35］保護(hù)酶活性的研究結(jié)果一致，但也有研究認(rèn)為POD活性與油松的抗旱性關(guān)系不密切［21］。另外，本研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)樹種維持較高水平抗氧化酶活性的RWC閾值不同(圖4)，山杏RWC閾值為46.7%—77.9%，沙棘為35.8%—78.2%，油松為32.9%—76.4%，其閾值臨界點(diǎn)以油松的較低，其次是沙棘;另外，在整個(gè)干旱處理期間，油松的SOD和POD活性均高于沙棘和山杏。由此表明油松忍耐土壤干旱脅迫的程度和能力高于沙棘和山杏。

滲透調(diào)節(jié)也是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種重要生理機(jī)制［3，36-38］，即植物體通過積累可溶性糖(Ss)、脯氨酸(Pro)等溶質(zhì)來降低滲透勢(shì)和維持細(xì)胞膨壓，起到抵御和適應(yīng)干旱等逆境脅迫的作用［9，29，36］。在干旱逆境時(shí)，植物體內(nèi)Pro和Ss積累越多，表明其抗旱能力也越強(qiáng)［29，36，39］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(圖5)，3個(gè)樹種都具有通過滲透調(diào)節(jié)抵御和適應(yīng)干旱的特點(diǎn)，表現(xiàn)在土壤干旱處理中、后期，3樹種的Pro和Ss含量顯著增加，且隨著干旱脅迫加劇，Pro含量的增加幅度大于Ss含量。表明3個(gè)樹種在適應(yīng)和抵御干旱逆境時(shí)，Pro比Ss發(fā)揮著更大的滲透調(diào)節(jié)作用。這與水分脅迫下山杏［19］和4種灌木幼苗［39］的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究結(jié)果一致，但與在重度干旱脅迫下對(duì)沙棘［20］的研究得出的Ss的滲透調(diào)節(jié)作用大于Pro的結(jié)果不同。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樹種的滲透調(diào)節(jié)能力有所差別，表現(xiàn)在隨著干旱程度加劇，油松的Pro和Ss含量增幅較大，明顯大于山杏和沙棘(圖5)，表明油松通過滲透調(diào)節(jié)抵御干旱脅迫的能力高于山杏和沙棘。

綜上所述，油松、沙棘、山杏3個(gè)樹種在抗旱途徑與機(jī)制方面具有一定的共性，即在干旱脅迫下通過滲透物質(zhì)累積維持細(xì)胞膨壓、抗氧化酶活性增加保護(hù)細(xì)胞膜免遭傷害等方式增強(qiáng)對(duì)干旱逆境的耐受性和適應(yīng)性，以保證其它生理代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行。但3個(gè)樹種對(duì)干旱脅迫的耐受能力及適應(yīng)能力有所差別，其不同生理生化指標(biāo)對(duì)不同程度土壤干旱的響應(yīng)過程及其綜合性評(píng)判結(jié)果(表2)均表明，油松的抗旱能力高于沙棘和山杏，原因與3個(gè)樹種的生長(zhǎng)習(xí)性及其抗旱生理特點(diǎn)有關(guān)。例如，油松為針葉樹，在干旱脅迫下葉片不易失水，能最大限度地保持細(xì)胞的親水能力，具有保持較高水平的抗氧化酶活性、積累較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的抗旱生理特點(diǎn);而山杏為闊葉樹，在干旱脅迫條件下，表現(xiàn)出葉片保水力和細(xì)胞膜穩(wěn)定性相對(duì)較弱、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)能力相對(duì)較低的特點(diǎn)。據(jù)此研究認(rèn)為，在干旱缺水地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)與造林綠化中，對(duì)土壤干旱程度較重的造林地，如干旱區(qū)陽坡等地段，應(yīng)盡量首選油松作為先鋒樹種。

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