施氮對木荷3個種源幼苗根系發(fā)育和氮磷效率的影響

張 蕊，王 藝，金國慶，周志春，*，豐忠平

(1.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽 311400;2.浙江省淳安縣姥山林場，淳安 311700)

近年來隨著人類活動及工業(yè)污染的加劇，大氣氮沉降成為人們關(guān)注的重大環(huán)境問題之一。目前我國無機氮的排放量已逐漸達到一個較高水平。遆超普指出，我國南方氮沉降量在2007年就已達到45 kg N hm-2·a-1以上，比1980年增長了2倍多［1］。研究指出，較低水平的氮素可以促進植株生長［2-6］，如膏桐(Jatropha curcas)［7］、黑楊 (Populus nigra)［8］、長白落葉松 (Larix algensis)［9］、西南樺 (Betula alnoides)［10］和馬褂木(Liriodendron chinense)［11］等主要造林樹種在低氮處理下其地徑、苗高、干物質(zhì)積累量均明顯增加，地下部與地上部比率增大，當施氮量達到一定水平后，植株整體水平則趨于穩(wěn)定后下降，說明高水平的氮素處理會對植株造成明顯的抑制作用。氮沉降向土壤中輸入了大量的氮素［12-13］，這類似于人工施肥，造成土壤營養(yǎng)環(huán)境的改變，影響了植株根系的生長發(fā)育［14-16］。對長白落葉松的研究表明，低水平氮素增加了細根的根尖數(shù)、較粗根(2—5mm)的長度、根表面積和體積，高氮處理下根系生長受抑［9］。從根系發(fā)育角度研究氮沉降對林木生長的影響，了解植株對營養(yǎng)元素的吸收利用情況，充分發(fā)掘林木有效利用土壤有限養(yǎng)分的潛力意義重大。

木荷(Schima superba)是山茶科木荷屬常綠闊葉大喬木，為亞熱帶地帶性常綠闊葉林的主要建群種，也是我國南方主栽的生態(tài)防護樹種和珍貴用材樹種，造林成效好，優(yōu)質(zhì)速生，豐產(chǎn)性顯著。本研究組自2001年來，開展了木荷的多目標育種，發(fā)現(xiàn)其存在豐富的種源和家系變異，具有較強的覓取利用斑塊養(yǎng)分能力的特性，同時揭示了水分和磷素對木荷種源生長的影響，已初選出一批優(yōu)良種源和家系［17-20］。有研究認為適量的氮素處理會增加木荷幼苗生長量，促進凈光合速率和水分利用效率，但卻降低了根系在全株的分配比例等［4-5，21］。本文擬通過人工控制施氮，研究不同地理種源木荷在氮素增多情況下的生長表現(xiàn)，了解幼苗根系生長發(fā)育和氮磷利用效率的變化，探討氮素對木荷不同種源苗木根系生長發(fā)育的影響及機制，進一步闡明不同種源苗木對不同水平氮沉降的響應差異，為在大氣N沉降環(huán)境背景下，選育營養(yǎng)高效利用的木荷速生優(yōu)質(zhì)新品種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

我國南方土壤多為紅壤和棕紅壤，其養(yǎng)分含量較低，并呈現(xiàn)出緯向變異模式［22］。同時，我國南方氮沉降豐富，據(jù)文獻資料，2005年浙江杭嘉湖地區(qū)氮沉降量約為30.9 kg hm-2a-1［23］，江西鷹潭地區(qū)氮沉降量約為30.7 kg hm-2a-1［24］，而大崗山地區(qū)氮沉降量高達 57 kg hm-2a-1［25］，由于工業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)耕作的影響，氮沉降量大小具有地域差異。據(jù)統(tǒng)計，2007年浙江、福建和江西三省的氮沉降平均水平分別為32.7、27.8和22.2 kg hm-2a-1［1］。因此，以浙江杭州、福建建甌和江西信豐3個不同緯度的木荷代表性種源為試驗材料，以林地貧瘠土壤為基質(zhì)，開展不同施氮水平的盆栽試驗。實驗選用的盆栽基質(zhì)取自浙江省淳安縣姥山林場的酸性貧瘠紅壤，其有機質(zhì)含量為6.68 g/kg，全氮和全磷含量分別為0.41 g/kg和0.35 g/kg，水解氮、速效鉀和有效磷含量分別為 46.35、91.11 和 5.49 mg/kg，pH5.06。

1.2 試驗設計

試驗以全株噴施NH4NO3溶液來進行施氮處理。分為4個處理組，分別為N0(對照0 kg N hm-2·a-1)、N50(低氮，50 kg N hm-2·a-1)、N100(中氮，100 kg N hm-2·a-1)和N200(高氮，200 kg N hm-2·a-1)。每處理30株，共計360株。選用上端內(nèi)徑16cm，下端內(nèi)徑13.5cm，高18cm的營養(yǎng)杯作為盆栽容器。每營養(yǎng)杯裝土約3.75kg，整個盆栽試驗在浙江省淳安縣姥山林場實驗大棚內(nèi)進行。木荷種源試驗種子于2011年3月7日播種，5月中旬，將生長整齊一致的芽苗移栽，每盆移栽2株芽苗，成活后保留1株，幼苗在充分供水條件下培養(yǎng)。從2011年5月下旬到11月上旬，以設計施氮量的18次均分后，每月月初和月中分2次向幼苗全株噴施NH4NO3，其中7—9月補加2次直至收獲。

1.3 試驗采收及指標測定

試驗于2011年11月上旬收獲。每個處理選取9株生長正常的盆栽苗木，量測其苗高和地徑，并用根系圖象分析系統(tǒng)(WINRHIZO ProSTD1600+型，加拿大REGENT公司)測定根系總長、根系平均直徑、根總表面積和根系總體積等根系參數(shù)。同時植株分根、莖、葉，經(jīng)105℃殺青1h后80℃烘干至恒量，測定各部分的干物質(zhì)量。用濃H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法和凱氏定氮法分別測定各部分磷、氮含量［26-27］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

以單株測定值為單元，利用SAS軟件ANOVA程序進行性狀方差分析，并用DUNCAN法進行多重比較，以檢驗種源、氮素及其互作效應的顯著性。磷素吸收效率=各器官或整株磷素吸收量/各器官或整株;磷素利用效率=各器官或整株干物質(zhì)積累量/各器官或整株的磷素吸收量;氮素吸收及利用效率同上。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮對木荷不同種源幼苗生長及干物質(zhì)積累量影響

從施氮處理下木荷種源苗高和地徑的生長結(jié)果看出(表1)，施氮對木荷苗木的生長具有極顯著的促進作用，其中苗高在中氮條件下達到最大值(較對照高34%)，而地徑在低氮條件下即達到最大值(較對照高19%)，但苗高和地徑在高氮條件下均呈現(xiàn)下降趨勢。木荷幼苗干物質(zhì)積累量在施氮條件下呈現(xiàn)增長趨勢，且在中、高氮條件下達到最大，說明在貧瘠土壤環(huán)境下，施氮有效地促進了木荷苗木的生長。3個木荷種源幼苗生長對氮素表現(xiàn)出的敏感程度不同。如浙江杭州和江西信豐種源在低氮水平下表現(xiàn)出顯著的生長勢，其中苗高較對照分別增長了34%和44%，地徑分別增長了26%和33%，這種生長優(yōu)勢顯著高于同水平氮量下福建建甌種源，同時改變了3個種源原有的生長規(guī)律表現(xiàn)，即在低氮處理下，處于木荷中心產(chǎn)區(qū)，且具有高生長速率的福建建甌種源的生長下降，而北部浙江杭州和南部江西信豐種源生長提高。福建建甌種源則在中、高氮水平下表現(xiàn)出顯著的生長優(yōu)勢，苗高和地徑分別較對照增長了46%、19%和27%、15%，說明中心產(chǎn)區(qū)的福建建甌種源地上部生長對低水平氮添加反應敏感性一般。隨著氮水平的提高，3個種源又恢復為中心產(chǎn)區(qū)高而南北部種源低的生長規(guī)律。

表1 施氮對木荷生長和根系參數(shù)的影響(平均值(標準偏差)，n=9)Table 1 Effects of N addition on seedling growth and root characters of S.superba(mean(SD)，n=9)

圖1 施氮對3個木荷種源苗高、地徑和生物量的影響(平均值(標準偏差)，n=9)Fig.1 Effects of nitrogen addition on seedling height(H)，stem base diameter(D)and dry biomass(DB)of three provenances of S.superba(mean(SD)，n=9)

2.2 施氮對不同種源木荷苗木根系生長發(fā)育影響

木荷根系發(fā)達，較多的側(cè)根數(shù)量滿足了其在貧瘠土壤中的營養(yǎng)利用。氮添加不僅影響了木荷地上部的生長，同時也改變其根系的生長發(fā)育。在施氮處理下，隨著氮水平的提高，木荷幼苗根系干物質(zhì)量呈現(xiàn)上升趨勢，并在中、高氮水平下達到最高，根系總長、根系平均直徑、根總表面積和根總體積則分別在中氮水平下最大(表1)，其中＞0.5mm直徑的根系生長最為顯著，說明在貧瘠土壤環(huán)境下，增加的氮素刺激了根系的生長，尤其促進了側(cè)根的增粗生長，根系體積增大，根系粗壯舒張。隨著氮水平的升高，高氮沉降則抑制了木荷幼苗根系生長。

在貧瘠土壤環(huán)境下，3個種源木荷幼苗根系生長對施氮處理的敏感程度不同(圖2，圖3，表2)。北部浙江杭州種源對中、高氮反應強烈，根系干物質(zhì)量、總長、平均直徑、總表面積和總體積較對照增長了3%—75%，平均增長了 33%，0.5—1.0 mm 和＞1.0 mm 直徑的根長平均分別增加了16%和43%，而福建建甌和江西信豐種源則在中、低氮水平下根系生長反應就已較為突出，中部福建建甌種源增長幅度較大，根系干物質(zhì)量增長平均為2.13倍，4個根系參數(shù)增長量平均在54%，0.5—1.0 mm 和＞1.0 mm 直徑的根長平均分別增加了55%和63%。南部江西信豐種源根系干物質(zhì)量增長了49%，4個根系參數(shù)平均增長量僅有4%，＞1.0 mm直徑的根系較對照增加7%以上。說明氮素對中南部種源根系生長作用明顯，尤其中部福建建甌種源根系生長發(fā)育潛力更大，而氮素對北部種源木荷根系生長作用較弱。因此，不同種源木荷幼苗根系生長對氮素反應不同，造成了其在自然環(huán)境中適應性的改變，這有可能最終改變不同木荷種源苗木對外界環(huán)境的適應能力，導致種源之間生長差異，故而在育種時要充分考慮氮素對其根系生長的影響。

圖2 施氮對3個木荷種源苗木根系干物質(zhì)量的影響Fig.2 Effects of nitrogen addition on root dry biomass of three provenances of S.superba

圖3 施氮對3個木荷種源苗木根系生長發(fā)育的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition on seedling root growth of three provenances of S.superba

2.3 施氮對木荷不同種源苗木氮磷效率的影響

施氮不僅改變了木荷幼苗根系的形態(tài)特征，而且影響了根系的氮磷營養(yǎng)的吸收和利用效率，且在種源間差異顯著(表3)。中、低氮處理增加了木荷幼苗的氮磷吸收效率和利用效率，但高氮水平下，磷素吸收效率開始下降，氮素利用效率則低于對照，說明施氮促進了木荷幼苗對貧瘠低磷土壤中磷素的吸收利用，同時由于土壤氮素的提高，其對氮素營養(yǎng)的吸收利用也開始增強。種源間變異規(guī)律和根系生長發(fā)育相似，浙江杭州種源在中、高氮水平下磷素吸收利用效率較高，平均增長23%以上，低氮處理降低了杭州種源磷素吸收效率，但磷素利用效率有所提高;中、低氮處理對福建建甌和江西信豐種源磷素吸收和利用效率促進作用顯著，但氮利用效率在中氮水平時則開始降低。

表2 施氮處理對3個木荷種源苗木不同徑級根長的影響(平均值(標準偏差)，n=9)Table 2 Root length(m/plant)per diameter class of three provenances of S.superba in Nitrogen addition experiment(mean(SD)，n=9)

表3 施氮處理中3個木荷種源苗木的氮磷效率Table 3 Nitrogen and phosphorus efficiency of three provenance of S.superba in Nitrogen addition experiment

表4結(jié)果說明，木荷幼苗根系氮磷吸收利用效率在不同氮沉降水平下受根系結(jié)構(gòu)參數(shù)影響顯著。隨氮水平的提高，PAE和NAE與根系總長、根系體積、根系平均直徑和總表面積相關(guān)性增強，在中氮水平下相關(guān)性達極顯著水平。在中氮水平下，木荷幼苗根系NAE受＞0.5 mm根長的作用顯著，而PAE則與3種不同直徑根系根長均顯著相關(guān)，說明木荷根系對氮磷吸收的敏感部位不盡相同，這也可能和貧瘠土壤中磷素缺乏有關(guān)。氮素吸收效率極顯著影響了磷素吸收效率，同時氮磷素吸收效率又和木荷生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，從而最終導致木荷植株在生長上的差異。

3 討論

本研究的結(jié)果表明，在林地貧瘠土壤條件下，施氮對木荷幼苗生長產(chǎn)生了不同程度的促進作用，類似于其他研究結(jié)果，說明低水平的氮沉降有利于木荷幼苗的生長［2-3，6，20］，但隨著氮水平提高，高氮作用下木荷幼苗生長速度減緩，抑制作用開始顯現(xiàn)。由于實驗土壤較為瘠薄，在50 kg N hm-2·a-1的氮水平時，木荷幼苗就已表現(xiàn)出明顯的生長勢，而地下部根系生長發(fā)育最大值仍出現(xiàn)在100 kg N hm-2·a-1的中氮水平，這說明在貧瘠土壤環(huán)境下，增加的氮素不僅改變了土壤的營養(yǎng)環(huán)境，而且噴施于葉片上的氮素可被木荷幼苗直接吸收利用，地上部首先受到影響且第一時間做出反應，由于氮素與光合作用密切相關(guān)，氮素的增加促進了葉片生長，葉綠素增多，光合作用增強，從而增加了生物量積累［28］，之后營養(yǎng)物質(zhì)供給到根部，促進根系生長，造成根系對氮素反應相對滯后。

木荷適應性較強，其發(fā)達的須側(cè)根保障了其在多種立地環(huán)境條件下生長，在養(yǎng)分競爭中具有一定的優(yōu)勢［29］。本實驗結(jié)果證實，氮沉降增加了木荷根系干物質(zhì)量，根系總長度、平均直徑、總表面積和體積亦有所增加，木荷幼苗根系更為粗壯舒張，且較粗根數(shù)量開始增多，密度加大，相關(guān)分析證實這種根系結(jié)構(gòu)和木荷幼苗的氮磷吸收效率呈顯著正相關(guān)，即這種根系結(jié)構(gòu)更有利于對土壤營養(yǎng)元素的吸收。同時，氮磷吸收效率的提高促進了木荷幼苗干物質(zhì)量的積累，并最終影響木荷生長。有研究認為，氮素可作為根系發(fā)育的局部信號，直接刺激和誘導側(cè)根的發(fā)生和生長，通過增加根尖區(qū)細胞數(shù)量，刺激側(cè)根伸長，同時氮素的增加會造成植株細根生物量和根尖數(shù)的減少［30-34］。同時，葉片中高濃度的NO-3亦可對側(cè)根生長發(fā)育進行調(diào)控［35］。但土壤氮飽和后過量的氮素會對植株造成傷害，Zhang等認為當外界NO-3濃度超過10mmol/L時，植物側(cè)根發(fā)育受抑，地上部生長發(fā)育阻滯［31］。從土壤營養(yǎng)狀況來看，該實驗土壤基質(zhì)取自森林中的貧瘠土壤，氮磷素含量較低，施氮后補充了土壤氮素養(yǎng)分，使得土壤N/P比率升高。研究顯示，植物體內(nèi)N/P比具有一定的范圍，且該值和土壤N、P水平相關(guān)，具有指示植物是否受到營養(yǎng)限制的作用，一般認為該值＜14時，植物受到氮素限制，＞16時受到磷素限制［36-37］。施氮處理后，木荷葉片在中氮水平時N/P約為16.0，而高氮處理下則約為17.7，顯然，隨著施氮水平的提高，木荷生長更多的受到磷素的限制。植物為了保持和土壤相同水平的N/P比，因而調(diào)節(jié)代謝機制，降低了磷素的吸收，增加氮素吸收，葉片營養(yǎng)缺乏導致植物光合、糖代謝、碳水化合物庫源分配產(chǎn)生變化，碳素更多的向地下部分配，導致了根部生物量的提高［38-39］。因此，不同水平氮沉降對木荷幼苗生長發(fā)育的影響，關(guān)鍵在于植株生長土壤的營養(yǎng)狀況。

氮沉降下，木荷不同種源幼苗苗高、地徑、干物質(zhì)量、根系參數(shù)和氮磷吸收利用效率皆存在顯著的種源差異，參試的3個種源分別來自浙北、閩北和贛南，分屬木荷不同產(chǎn)區(qū)，具有較大的緯度差異。試驗結(jié)果表明，木荷北部產(chǎn)區(qū)的杭州種源生長在整體上對施氮反應敏感，施氮初期，該種源地上部生長即已表現(xiàn)出優(yōu)勢，而地下根系生長緩慢，隨著施氮水平的提高，地上部生長下降，而根系開始加速生長;中心產(chǎn)區(qū)的福建建甌種源，在低水平氮沉降時根系生長旺盛，在氮水平達到一定程度后，地上部才表現(xiàn)出旺盛的生長勢，生長表現(xiàn)相對滯后;南部產(chǎn)區(qū)的江西信豐種源地上部表現(xiàn)和浙江杭州種源相似，但地下部根系始終處于緩慢或抑制生長狀態(tài)。木荷種源試驗結(jié)果認為，福建建甌屬木荷中心產(chǎn)區(qū)，該區(qū)域氣候適宜，水熱資源豐富，立地條件優(yōu)良，長期適應的結(jié)果致使福建建甌木荷種源生長迅速，生物積累量大［17，40］。該區(qū)域范圍的馬尾松(Pinus massoniana)［41］和杉木(Cunninghamia lanceolata)［42］種源等亦有類似結(jié)果。這種長期適宜環(huán)境因子作用下形成的速生基因型，對低水平氮沉降的生長反應較小，只有在氮水平達到一定范圍后，其體內(nèi)N、P養(yǎng)分平衡發(fā)生改變，植株會根據(jù)機體需求吸收利用額外的氮磷營養(yǎng)，最終導致加速或抑制生長發(fā)育;相反，浙江杭州和江西信豐種源分別位于非中心產(chǎn)區(qū)和次中心產(chǎn)區(qū)，生長環(huán)境因子相對較差，適度的營養(yǎng)刺激則會表現(xiàn)出較為明顯的生長勢，但整體生長表現(xiàn)仍低于中心產(chǎn)區(qū)種源。因此，現(xiàn)階段對木荷的育種工作要充分考慮到氮沉降的影響，才能更好地適應環(huán)境改變。

氮素和磷素是植物生長所需大量元素，對植物的生長發(fā)育影響顯著，施肥即是人們通過提高氮素和磷素在土壤中的配比含量來達到增產(chǎn)的目的，但事實證明過度施肥是造成減產(chǎn)的原因之一。本實驗中模擬大氣氮沉降對植物生長的促進效應可獲得更多可利用的優(yōu)良種源，達到速生增產(chǎn)的目的，但是長期的氮沉降環(huán)境下，林木是否依然會保持旺盛的生長，積累更多的干物質(zhì)量仍需進行長期觀測研究，以進一步更客觀的揭示大氣氮沉降下，氮素和磷素互作對木荷種源苗木生長發(fā)育的作用機理。

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