雙斑長跗螢葉甲越冬卵在玉米田的空間分布型

張 聰，葛 星，趙 磊，王振營，何康來，白樹雄

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室，北京 100193)

昆蟲的種群空間分布圖式分為隨機(jī)分布、聚集分布、均勻分布3種，常用的概率分布模型有泊松分布、負(fù)二項分布、奈曼分布和二項分布，其中泊松分布屬于隨機(jī)分布，負(fù)二項分布、奈曼分布屬于聚集分布，二項分布屬于均勻分布［1］。國外學(xué)者對幾種主要的概率分布模型及其應(yīng)用進(jìn)行了詳細(xì)的描述［2-17］。對昆蟲種群空間格局的分析，需要考慮昆蟲聚集程度的測度［18］，國內(nèi)外學(xué)者從不同角度提出了一些衡量聚集程度的統(tǒng)計指標(biāo)，主要有擴(kuò)散系數(shù) C［19］、叢生指標(biāo) I［20］、負(fù)二項分布 k 值［21］、久野指數(shù) CA［22］、平均擁擠度m*和聚塊性指標(biāo)m*/m［23］等。Taylor和Iwao相應(yīng)的提出了分析空間格局聚集性質(zhì)的數(shù)學(xué)式［24］。近10年來，我國對昆蟲種群空間分布格局的研究主要集中在為害農(nóng)林作物的主要害蟲及天敵上，主要采用擴(kuò)散系數(shù)C、叢生指標(biāo)I、負(fù)二項分布k值等多種聚集度指標(biāo)，以及Taylor冪法則和Iwao回歸分析法，對黃曲條跳甲Phyllotreta striolata幼蟲［25］、花生蚜 Aphis medicaginis［26］、煙粉虱 Bemisia tabaci［27］、荔枝蝽 Tessaratoma papillosa［28］、香蕉假莖象甲Odoiporus longicollis［29］、桃一點(diǎn)斑葉蟬 Erythroneura sudra［30］、中華微刺盲蝽 Gampylomma chinensis［31］、草履蚧Drosicha contrahens［32］、綠盲蝽Lygocoris lucorμm［33］、豚草條紋螢葉甲Ophraella communa［34］、灰飛虱Laodelphgax striatellus［35］、新菠蘿灰粉蚧 Dysmicoccus neobrevipes［36］等昆蟲的空間分布格局進(jìn)行了研究。

雙斑長跗螢葉甲M.hieroglyphica(Motschulsky)屬鞘翅目(Coleoptera)、葉甲科(Chrysomelidae)、螢葉甲亞科(Calerucinae)，簡稱雙斑螢葉甲。雖然雙斑長跗螢葉甲為雜食性害蟲，但過去很少危害玉米。近年來，隨著作物種植格局、氣候條件的改變，該害蟲對玉米和棉花等農(nóng)作物的為害呈加重趨勢，為害區(qū)域和面積逐漸擴(kuò)大，現(xiàn)已經(jīng)成為陜西關(guān)中、山西、河北北部、北京北部、內(nèi)蒙古、吉林、黑龍江和遼寧等省(區(qū))部分地區(qū)玉米和新疆北疆棉花上的重要害蟲［37-39］。該害蟲1年發(fā)生1代，以卵在土壤中越冬，卵期很長，翌年5月開始孵化，7月田間始現(xiàn)成蟲，在玉米的抽雄吐絲期為其發(fā)生盛期［40-43］。已有研究表明雙斑長跗螢葉甲成蟲在棉田的為聚集分布，聚集的原因是由外部環(huán)境引起的［44］。雙斑長跗螢葉甲的越冬卵在玉米田土壤中的空間分布情況還未見報道。雙斑長跗螢葉甲的幼蟲生活在土壤中，在土壤中活動范圍和擴(kuò)散能力有限，越冬卵的分布決定了幼蟲和蛹的分布，通過對越冬卵的空間分布進(jìn)行研究可以推測該害蟲幼蟲和蛹的分布情況，并且對了解該害蟲的種群動態(tài)和預(yù)測預(yù)報具有重要意義。

1 研究方法

1.1 空間格局調(diào)查方法

2011年10月在山西省晉中市榆次區(qū)永安生態(tài)園的玉米田，應(yīng)用分層隨機(jī)抽樣法進(jìn)行采樣調(diào)查。

選取當(dāng)年雙斑長跗螢葉甲發(fā)生嚴(yán)重的9塊田，每塊田為一個區(qū)組，按照田塊的大小將每個田塊分別劃出6—9個小區(qū)(田1、田2、田3和田7劃為9個小區(qū)，其余每個田塊劃為6個小區(qū))，小區(qū)面積為20 m×20 m，每個小區(qū)隨機(jī)取4個樣點(diǎn)，相鄰的樣點(diǎn)間隔10—15 m，在玉米根系附近挖取土樣，每個點(diǎn)的取樣直徑為20 cm，深度為15 cm;

另外選取雙斑長跗螢葉甲發(fā)生嚴(yán)重的1塊田，與空間分布格局調(diào)查的9塊田相鄰。隨機(jī)取27個樣點(diǎn)，相鄰的樣點(diǎn)間隔10—15 m，取樣直徑為20 cm，再按照0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm、10—15 cm進(jìn)行分層取樣，將各個層次土樣分別裝入自封袋，貼上標(biāo)簽后帶回實(shí)驗室。

1.2 越冬卵的分離方法

雙斑長跗螢葉甲的卵為橢圓形，初產(chǎn)卵為淡黃色，卵殼表面呈六邊形的網(wǎng)紋狀，寬約為0.4 mm，長約為0.6 mm。參照黃曲條跳甲卵的分離方法［45］，改進(jìn)后用于雙斑長跗螢葉甲越冬卵的分離。

由于每份土樣都比較多，先把土樣溶于清水中，然后倒入3層分樣篩中用流水沖洗，分樣篩孔徑分別為20、45、65目，卵和細(xì)土粒就留在65目的細(xì)篩上。然后將卵和細(xì)土粒溶于10%的氯化鈉溶液中，靜置5 min。在10%的氯化鈉溶液中，卵的比重＜氯化鈉溶液的比重＜土粒的比重，卵和雜物一起浮起，土粒沉淀下來，將上層含有卵的漂浮物倒入65目的細(xì)篩中。將這些漂浮物再用清水沖洗、浸泡，靜置5 min。在清水中，卵的比重＞雜物的比重，卵就沉淀下來了，將漂浮物去除。最后將含卵的沉淀物晾干，在顯微鏡下找出雙斑長跗螢葉甲的越冬卵并計數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 頻次分布檢驗

根據(jù)每個樣點(diǎn)的卵粒數(shù)，將調(diào)查所得數(shù)據(jù)制成頻次表，用二項分布、泊松分布、負(fù)二項分布、奈曼分布進(jìn)行擬合。根據(jù)實(shí)測頻次和理論頻次作卡方適合性檢驗，得到的函數(shù)值和P值，確定適合某種理論分布［46］。

1.3.2 聚集度指標(biāo)測定

將調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，計算每個樣點(diǎn)的平均卵量和方差，通過DPS軟件計算分析，得到各項聚集度指標(biāo)值。

擴(kuò)散系數(shù)C［19］，C=S2/，式中S2為樣本方差，為種群的平均密度。當(dāng)C＜1時，種群為均勻分布。當(dāng)C=1時，為隨機(jī)分布。當(dāng)C＞1時，為聚集分布。

叢生指標(biāo)I［20］，I=(S2-)/。當(dāng)I＜0時，種群為均勻分布。當(dāng)I=0時，為隨機(jī)分布。當(dāng)I＞0時，為聚集分布。

負(fù)二項分布k值［21］，k=2/(S2-)。當(dāng)k＜0時，種群為均勻分布。當(dāng)k＞0時，為聚集分布。當(dāng)k→∞(一般在8以上)時，為隨機(jī)分布。

久野指數(shù)CA［22］，CA=1/k=(S2-)/2。當(dāng)CA＜0時，種群為均勻分布。CA=0時，為隨機(jī)分布。CA＞0時，為聚集分布。

平均擁擠度m*和聚塊性指標(biāo)m*/［23］，m*=+(S2-)/。m*為平均擁擠度指標(biāo)，當(dāng)m*/＜1時，種群為均勻分布。m*/=1時，為泊松分布。m*/＞1時，為聚集分布。

1.3.3 改進(jìn)的m*-m回歸分析法

Iwao m*-m回歸模型［47-48］在實(shí)際應(yīng)用時，m*和m的關(guān)系常出現(xiàn)非線性關(guān)系，因此徐汝梅［49］等、于秀林［50］等對回歸模型進(jìn)行了改進(jìn)，解釋了模型各參數(shù)的生物學(xué)意義，克服了原模型在實(shí)際應(yīng)用中的局限性。本研究采用于秀林［50］等給出平均擁擠度 m*與平均密度 m的三次非線性關(guān)系:m*=α′+β′m+γ′m2+δm3，式中 α′是每個基本成分中個體數(shù)的分布的平均擁擠度;β′是在低密度下基本成分的相對聚集度;γ′+2δm是基本成分的相對聚集度β隨種群密度m而變化的速率;2δ是基本成分的相對聚集度β隨種群密度m而變化的加速率。α′＜0時，個體間相互排斥，分布的基本成分為單個個體;α′=0時，分布的基本成分為單個個體;α′＞0時，個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群，即小聚集團(tuán)。β′＜1時，基本成分為均勻分布;β′=1時，基本成分為隨機(jī)分布;β′＞1時，基本成分為聚集分布。

1.3.4 Taylor冪法則

Taylor［51］提出指數(shù)公式:S2=amb，將指數(shù)公式變換為lgS2=lga+blg(a、b為常數(shù))。b表示種群聚集對密度依賴性的一個測度，當(dāng)lga=0、b=1時，S2=，種群為隨機(jī)分布;當(dāng)lga＞0、b=1時，S2/=a，為聚集分布，但聚集度不依賴于密度;當(dāng)lga＞0、b＞1時，為聚集分布，聚集度依賴于密度;當(dāng)lga＜0、b＜1時，為均勻分布，種群密度越高越均勻。

1.3.5 聚集原因的檢驗

1.3.6 越冬卵在土壤中的垂直分布規(guī)律

用Excel軟件對不同土壤層的越冬卵數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，并用SAS軟件進(jìn)行方差分析和多重比較，確定雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤中的垂直分布規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 越冬卵的頻次檢驗

將實(shí)測頻次和理論頻次進(jìn)行適合性檢驗，表1結(jié)果表明:9組數(shù)據(jù)中，雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤中的理論分布型均符合負(fù)二項分布;有5組數(shù)據(jù)還符合奈曼分布。適合負(fù)二項分布的種群，在田間表現(xiàn)為嵌紋分布;適合奈曼分布的種群，在田間表現(xiàn)為核心分布。嵌紋分布和核心分布均屬于聚集分布，因此雙斑長跗螢葉甲越冬卵在玉米田土壤中的空間分布型為聚集分布。

表1 雙斑長跗螢葉甲越冬卵理論分布型的卡方檢驗Table 1 Chi-square test of theoretical distribution about hibernating eggs of M.hieroglyphica

2.2 聚集度指標(biāo)分析

結(jié)果(表2)表明:越冬卵在土壤中的各項聚集度指標(biāo)均滿足C＞1、CA＞0、I＞0、k＞0、m*/m ＞1，并且k＜8，空間分布型表現(xiàn)為聚集分布，因此雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤中的空間分布型為聚集分布。k值越趨近于0，聚集程度越高，9組k值均比較小，說明聚集程度較高。

2.3 雙斑長跗螢葉甲的線性回歸方程.

2.3.1 改進(jìn)的Iwao m*-m回歸分析法

應(yīng)用改進(jìn)的m*-m回歸分析法得到雙斑長跗螢葉甲越冬卵的三次非線性回歸方程:m*=-21.43+41.36m-15.61m2+1.76m3(r=0.92)。由模型的各參數(shù)可以得出:雙斑長跗螢葉甲越冬卵在低密度下為聚集分布，個體間相互排斥，基本成分的相對聚集度隨種群密度而變化的速率為3.52m-15.61，種群密度越大，相對聚集度隨密度而變化的速率越大，基本成分的相對聚集度隨種群密度而變化的加速率為3.52。

表2 土壤中雙斑長跗螢葉甲越冬卵的各項聚集度指標(biāo)值Table 2 Aggregated indices of hibernating eggs of Monolepta hieroglyphica in soil

2.3.2 Taylor冪法則

雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤中的冪函數(shù)關(guān)系:lgS2=0.21+2.17lgm(r=0.91)。由于lga＞0、b＞1，說明雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤中的空間分布均為聚集分布，并且在任何密度下均為聚集分布，而且聚集程度隨著種群密度的升高而升高。

2.4 聚集原因的檢驗

表3結(jié)果表明:除了田塊8的聚集均數(shù)小于2，其他田塊的雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤中的聚集均數(shù)均大于2，說明雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤中是典型的負(fù)二項分布，聚集是成蟲的產(chǎn)卵習(xí)性和田間植被的生長情況、土壤性質(zhì)、降雨等環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。

表3 雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤中的聚集均數(shù)Table 3 Bliackiths λ value of hibernating eggs of Monolepta hieroglyphica(Motschulsky)in soil

2.5 雙斑長跗螢葉甲越冬卵在不同深度的土壤中的分布

對不同深度的土壤中的雙斑長跗螢葉甲越冬卵卵量進(jìn)行方差分析和多重比較，結(jié)果(圖1)表明:雙斑長跗螢葉甲成蟲主要在近土表的土壤中產(chǎn)卵，在距土表15 cm以上的土壤中，有94.2%的越冬卵分布在土表0—10 cm的土層中，其中以距土表2—5 cm的土層中的卵量最多，顯著高于其他深度土層的卵量，平均每個樣點(diǎn)有卵(25.56±5.02)粒，占總數(shù)的64.7%;距土表10—15 cm的土層中的卵量最少，平均每個樣點(diǎn)有卵(2.30±0.39)粒，僅占總數(shù)的5.8%;距土表0—2 cm、5—10 cm的土壤層中的卵量分別為(5.82±1.47)粒、(5.85±0.96)粒，各占總數(shù)的14.7%和14.8%。雖然土表10 cm以下的卵量很少，但可以明確的是雙斑長跗螢葉甲卵在土壤中的分布深度可達(dá)15 cm甚至更深。

圖1 雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of overwintering eggs of M.hieroglyphica in soil

3 討論

本研究結(jié)果表明雙斑長跗螢葉甲越冬卵在玉米田土壤中為聚集分布，這同雙斑長跗螢葉甲成蟲在玉米田的空間分布有關(guān)。雙斑長跗螢葉甲成蟲為聚集分布，個體間相互吸引，分布及基本成分為個體群(另文發(fā)表)，而且偏好在潮濕的土壤表面和縫隙中產(chǎn)卵，導(dǎo)致了越冬卵在玉米田的聚集分布。但是由于雙斑長跗螢葉甲的越冬卵為散產(chǎn)，成蟲一般產(chǎn)1粒就會換地點(diǎn)，很少有多粒卵粘在一起，因此越冬卵在土壤中以單個個體存在，個體間相互排斥。聚集是成蟲的產(chǎn)卵習(xí)性和環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果。耕作制度、土表性質(zhì)、土壤疏松度和濕度等是影響雙斑長跗螢葉甲成蟲產(chǎn)卵的主要因素，間接影響了卵在土壤中的分布。不同年份和地塊的土壤性質(zhì)、降雨、農(nóng)事操作都不盡相同，田間的土壤水分在水平和垂直分布上會有很大差異，進(jìn)而導(dǎo)致不同時間和田塊的卵的分布有很大差別［52］。地表土壤的特性是影響成蟲產(chǎn)卵行為的重要因素，不同的耕作制度會改變土壤的特性，相比傳統(tǒng)耕作的田塊，北方玉米根螢葉甲Diabrotica barberi(Smith and Lawrence)的成蟲在免耕田能產(chǎn)更多的卵［53］。耕作制度和灌溉方式極大的影響卵在水平方向的分布，甚至?xí)斐纱罅康穆旬a(chǎn)在玉米田壟與壟的中間［54-55］。

雙斑長跗螢葉甲雌蟲有發(fā)達(dá)的產(chǎn)卵器，可以插入土壤中產(chǎn)卵，而且雌蟲會鉆入土縫中產(chǎn)卵。土壤的疏松度、植物根系的生長、土地干旱龜裂、土壤水分、土壤動物的活動均會影響葉甲成蟲的產(chǎn)卵深度［52］。雙斑長跗螢葉甲越冬卵主要分布在近土表10 cm以上的土壤中，但是在距土表10—15 cm的土層中還有少量越冬卵分布。另一種北方玉米根螢葉甲D.longicornis(Say)的成蟲喜歡在植物基部附近的土壤和土壤縫隙中產(chǎn)卵，偏好在土表10 cm以上的土壤中產(chǎn)卵，近土表20 cm以上土壤中的卵有85%分布于土表0—10 cm的土層中［56］。土壤含水量對卵在土壤中的垂直分布有很大的影響:在土壤比較干燥的環(huán)境下，玉米根螢葉甲D.virgifera virgifera(LeConte)只有32%的卵分布在7.5 cm以上的土壤中，成蟲在土壤濕度大的田塊會產(chǎn)更多的卵［57］。在進(jìn)行雙斑長跗螢葉甲越冬卵的調(diào)查時，取樣深度要根據(jù)卵在田間土壤中的垂直分布來確定，因為雙斑螢葉甲越冬卵主要在近土表15 cm以上的土壤中分布，因此將取樣深度定為15 cm。雙斑長跗螢葉甲幼蟲在土壤中活動范圍和擴(kuò)散能力有限，越冬卵的空間分布型決定了土壤中幼蟲和蛹的空間分布型，研究雙斑長跗螢葉甲越冬卵在土壤中的空間分布型對于了解幼蟲、蛹的種群動態(tài)和分布情況有重要意義。

致謝:長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院2008級實(shí)習(xí)生羅雙菊、吳文丹;揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院2008級實(shí)習(xí)生楊陽、顧明艷以及吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院2008級實(shí)習(xí)生劉志軍參與了本研究的試驗工作，特此致謝。

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