云南下寒武統(tǒng)澄江生物群中細絲海綿新種類研究

焦國祥，韓 健

(西北大學(xué)地質(zhì)系/大陸動力學(xué)國家重點實驗室早期生命研究所，陜西 西安710069)

云南下寒武統(tǒng)澄江生物群中的海綿動物化石是生活在滇東海盆泥質(zhì)基底之上的底棲濾食性生物群落中最為重要的組成部分，在澄江生物群中其分異度僅次于節(jié)肢動物。自從1989年陳均遠等首次對澄江生物群中的細絲類海綿進行了詳細報道以來[1]，就陸續(xù)不斷有人進行補充研究。這其中包括有詹仁斌(1989)[2]首次對澄江動物群中海綿動物化石進行了初步全面的研究，鑒定的普通海綿有6個屬，六放海綿3個屬。陳均遠等(1990)[3]補充一個新科和 2個新屬。Rigby ＆ Hou于1995年又對澄江動物群中的海綿化石做了進一步的研究，詳細描述了 6個屬種，其中新屬新種 3個[4]。1996年，陳均遠等在對澄江動物群進行整體性總結(jié)時，又將海綿動物分為10個屬，其中普通海綿9個屬，六放海綿1個屬[5];1999年，侯先光等又把澄江動物群中的海綿動物化石分為9個屬，其中六放海綿 2個屬[6];隨后包括羅惠麟等(1999)[7]、韓健(1999)[8]、陳良忠等(2002)[9]也分別對澄江生物群中的海綿動物進行了不同程度的補充描述和研究。武雯(2004)[10]經(jīng)過對此前已報道和描述的澄江海綿動物綜合研究和修訂后，界定為18屬25種。

澄江海綿動物化石以普通海綿占主要優(yōu)勢，六射海綿從分異度和個體數(shù)量均不如普通海綿，僅占次要位置[10]。其中細絲海綿科為普通海綿中的優(yōu)勢類群，由 Leptomitus、Leptomitella和Paraleptomitella三個屬組成。這三個屬的海綿個體均呈柱狀，其骨針的類型均為單軸雙尖骨針，呈相互垂直方向排列:橫向骨針呈水平分散或簇狀排列，縱向大骨針稀疏并相互疊接成骨棒狀或交錯呈網(wǎng)狀;并且在兩層縱橫向骨針之間，充填著許多小骨針。在逐漸收縮呈錐狀的海綿體底部，縱向大骨針豎直伸出海綿體外部，插入海底泥基質(zhì)。

最新研究發(fā)現(xiàn)的一枚新的海綿化石Styloleptomitus erjien-sis gen ＆ sp.nov.，其骨針類型和組合方式，相比較以上三種有著比較明顯的差別。尤其是底部具有較短的弧形的柺棍狀尖頭骨針(style)所顯示的固著策略屬于沉積物固著型(sediment sticker)和沉積物停息型(sediment resting)的中間過渡類型。

1 海綿化石

1.1 海綿化石分類

這一枚新研究發(fā)現(xiàn)的海綿化石Styloleptomitus erjiensis gen ＆ sp.nov.，屬 于 多 孔 動 物 門 Phylum Porifera Grant，1872——普通海綿綱 Demospongea Sollas，1875——單軸海綿目 Order Protomonaxonida Finks and Rigby，2004——細絲海綿科 Family Leptomitidae de Laubenfels，1955。細絲海綿科一般海綿體一般呈柱狀和扇狀不等。骨骼薄，雙層狀。外層由縱向單軸雙尖骨針?biāo)M成;大骨針稀疏，垂直方向相互疊接成鼓骨棒狀，或交錯成網(wǎng)狀;內(nèi)層由雙尖骨針?biāo)M成，骨針呈水平狀，分散排列或呈簇狀不等。而新種具有與細絲海綿科其他屬不同的特征，故將其劃分為一個新屬:尖頭細絲海綿屬Styloleptomitus genus.nov，同時將其定為該屬的模式種 Styloleptomitus erjiensis gen ＆ sp.nov.模式種命名原因是:stylo，意指海綿體底部的尖頭骨針;Erjie，模式標(biāo)本產(chǎn)地。其屬征即模式種種征:海綿個體較小，側(cè)視長不倒翁形，形狀呈底部略收縮、頂部略向外輻射的扇柱狀?？梢妰山M幾乎垂直排列的骨針，由一端鈍圓呈拐棍形彎曲的尖頭骨針向上發(fā)展成為雙尖骨針，雙尖骨針上下疊接成為骨棒;橫向排列的骨針較小較短。這種新的海綿化石材料共有1塊模式標(biāo)本(EJ1009，正反兩面)，保存在西北大學(xué)早期生命研究所內(nèi)。(圖1)

圖1 云南澄江生物群中的普通海綿化石新屬種

1.2 海綿化石描述

模式標(biāo)本 EJ1009，側(cè)壓保存，個體側(cè)視呈長不倒翁形。個體底部呈半卵圓形，寬約4.5 mm;向上寬度逐漸增大至8 mm;由中部向頂部直徑逐漸變小，頂部保存不完整。海綿體頂部骨針沒有保存，只存在骨針的印痕。從底到頂部保存骨針的部分高約8.5 mm，而從底部到頂部骨針印痕頂端約為18 mm。

海綿體骨針按照縱向和橫向兩個方向排列，并可分為三種類型，其中一種為單軸單射型骨針，另外兩種骨針均為單軸雙射型骨針。

第一種類型的骨針是位于海綿體最底部的尖頭骨針(style)。該骨針一端粗大圓滑，一端細小尖銳，且骨針整體呈弧向彎曲(圖版1-D)，與半卵圓形海綿體底部形態(tài)保持一致。骨針長度約為 0.35～0.45 mm，多數(shù)為 0.4 mm，骨針粗大端最大直徑約為0.08～0.1 mm。所有的尖頭骨針尖端一致向上指向，由底部向上向外呈叢狀略微輻射狀伸展，但骨針并未伸出海綿體外。海綿體底部骨針形態(tài)接近于大頭骨針(tylostyle)。

海綿體底部弧向彎曲的尖頭骨針向上逐漸加長變細，尤其是骨針粗大端變化較為明顯。骨針向上逐漸變直，并在距底部1.25～1.5 mm處逐漸過渡成為中間粗壯兩端逐漸變細的雙尖大骨針，并且海綿體這一部位開始出現(xiàn)橫向骨針。這些雙尖大骨針，即為海綿第二種類型的骨針——縱向的單軸雙射型骨針(圖版1-C)，直徑約為0.04 mm，長度為1.5～2 mm之間。大骨針略微彎曲狀，縱向相鄰兩個大骨針兩端尖部相互平行疊接或小角度相交疊接，形成骨棒，向海綿個體上部延伸。縱向相鄰兩個大骨針之間偶見更為細小的骨針銜接。在接近海綿體中下部部骨針保存非常清晰的部位可見大約36組縱向骨棒組成大框架，海綿體中部縱向大骨針之間的橫向間距約為0.25～0.35mm。由于骨棒略微向上向外輻射，所以隨著海綿體直徑增加，相應(yīng)骨棒之間的橫向間距應(yīng)略有增加。

第三種類型為橫向的均勻分布而且比較稀疏的細小雙尖骨針，骨針的長度約為0.3～0.4 mm之間，直徑為縱向骨針1/3～1/4，大約0.01 mm。如前所述，海綿體底部未見橫向骨針，距底部1.25～1.5 mm處橫向骨針開始出現(xiàn)并增多。橫向骨針與縱向大骨針幾乎垂直關(guān)系相交，組成近似“十字”結(jié)構(gòu)(圖版1-C)，其與縱向大骨針相交的點，絕大多數(shù)處于大骨針的中間位置，只有極少數(shù)處于兩個大骨針的疊接位置，說明橫向和縱向骨針均非十字骨針。因為長度有限，每個橫向骨針最多僅能與兩組骨棒相相交。橫向骨針之間的縱向間距變化不一，即使是在同一縱向大骨針上下的兩行平行的骨針之間，間距也有一定的變化。在海綿體下部橫向骨針不呈束狀排列。然而，在海綿體上部部分區(qū)域存在穩(wěn)定的呈一定縱向間距排列的橫向條紋狀結(jié)構(gòu)，很有可能是近相同水平的橫向骨針其縱向分布出現(xiàn)變化而發(fā)展成為橫向骨針束。可能因為此處橫向骨針直徑非常小，僅在標(biāo)本表面留下印痕結(jié)構(gòu)。所以總體上橫向骨針的有向上變細的趨勢。可能因為保存原因，以上大骨針框架之間的空隙未見小骨針充填。

2 細絲海綿比較分析

2.1 外部形態(tài)及其骨針

S.erjiensis gen ＆ sp.nov.具有細絲海綿科的基本特征:海綿體呈不倒翁形的柱狀，骨骼薄，雙層狀。垂直方向為排列稀疏的單軸雙尖骨針，相互疊接成鼓骨棒狀;水平方向為分散狀排列的較小較短的雙尖骨針。所以，將其歸入Leptomitidae科。

然而，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.又存在很多與現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)并描述的細絲海綿科的其他類似屬之間不同的特征。所以，這里將主要和澄江生物群中細絲海綿科最常見的三屬:次圓柱形 細 絲 海 綿 (Leptomitus teretiusculus Chen，Hou et Lu，1989)[1]、錐形小細絲海綿(Leptomitella conica Chen，Hou et Lu，1989)[1]、網(wǎng)狀擬小細絲海綿(Paraleptomitella dictyodroma Chen，Hou et Lu，1989)[1]做詳細的對比，并且與中寒武世Leptomitus lineatus(Walcott，1920)[11]做簡單的比較。

從整個海綿個體的體型大小上來看，L.teretiusculus個體的高度平均約 100mm 左右[10]，Paraleptomitella dictyodroma的一般完整個體高度都在90mm左右[1]，這兩者均屬于大型的細絲海綿;L.conica一般的個體高度約在 30～40 mm[1]，屬于中型的細絲海綿;然而 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的個體高度只有約18 mm，顯然是一種體型很小的細絲海綿。而比較海綿個體的整體外形，L.teretiusculus和 Paraleptomitella dictyodroma均屬于更細更長型，從很細小的底部向頂部方向的體型變化是一個緩慢逐漸變寬大的過程;而S.erjiensis gen ＆ sp.nov.則和L.conica的體型較為相似，整個體型更短更寬一些，底部較整個身體不是非常窄小，從底部到頂部的變寬大的幅度要遠大于另外兩種。

就存在骨針類型來分析，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.與其他三屬最大的區(qū)別就是，基部具有彎曲狀的單軸單射型的尖頭骨針(style)，這個特點是從未在其他三種細絲海綿中發(fā)現(xiàn)的，也是 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.一個最與眾不同的特點。

從骨針大小方面來看，L.teretiusculus大骨針的長度約為3 ～4 mm，直徑約 0.5 ～0.1 mm[10];L.conica大骨針長度約為 5 ～7 mm，直徑約 0.04 mm[1];Paraleptomitella dictyodroma的大骨針長度約為 5mm左右，直徑約 0.05 mm[1];S.erjiensis gen ＆ sp.nov.海綿的大骨針長度只有約 1.5 ～2.0 mm，這明顯要短于其他三種海綿，而其大骨針的直徑約為0.04 mm，這則跟L.conica和Paraleptomitella dictyodroma的骨針粗細比較接近，而明顯細于L.teretiusculus。所以，L.teretiusculus的大骨針在這四種海綿中是最粗最長的，L.conica和Paraleptomitella dictyodroma的大骨針則屬于細長型的，而 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的大骨針則是最短最細小的一種。

從縱橫向骨針之間的組合方式上看，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.又分別與前三種海綿各不相同。L.teretiusculus的外骨層中，大骨針兩端相互疊接，形成從海綿的頂部到底部縱向排布的骨棒;在外骨層的大骨針之間的空隙，還填滿著很多小骨針;內(nèi)骨層的骨針沿水平方向延伸呈分散狀排布，與外骨層的大骨針呈垂直十字構(gòu)成海綿的整體大框架[1]。L.conica的外骨層同 L.teretiusculus相似，大骨針兩端相互疊接，形成縱向排布的骨棒，在骨棒之間也存在很多微骨針;而內(nèi)骨層骨針雖然是沿水平方向延伸，但是不同于L.teretiusculus的均勻分散狀，而是呈束狀分布[1]。Paraleptomitella dictyodroma的外骨層則跟前兩者大不相同，其外骨層中的大骨針較為粗短，成彎弓狀，互不疊接，而是以上下交錯呈菱網(wǎng)狀方式排布;在大骨針之間依舊有很多骨針充填;內(nèi)骨層的骨針則和L.conica相似，沿水平方向呈束狀均勻分布[1]。然而，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的內(nèi)外骨層中的骨針排布方式卻是另外一種情況。外骨層中的大骨針幾乎與L.teretiusculus、L.conica相似，兩端相互疊接形成縱向排布的骨棒;但是不同的區(qū)別在于，外骨層的大骨針之間卻沒有骨針充填，這點是與前兩者所不同。而S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的內(nèi)骨層的骨針則是沿水平方向分散狀排布，這點與 L.conica、Paraleptomitella dictyodroma的束狀分布不同，卻與 L.teretiusculus基本一致。四種海綿中，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的骨針排列方式是最為簡單。

而當(dāng)前新屬種S.erjiensis gen ＆ sp.nov.與中寒武的Leptomitus lineatus[11]骨針組合方式十分相似，只是后者內(nèi)外骨層之間充填前者沒有的小骨針，而縱橫向大骨針的組合方式兩者很相似。但 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.體型很小，僅 18 mm，而 L.lineatus的體長可達 360 mm[11]。S.erjiensis gen ＆ sp.nov.外骨層縱向大骨針要比 L.lineatus小得多，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.長度只有約 1.5～2.0 mm，而 L.lineatus的長度可達8～10 mm[11]。L.lineatus的縱向骨棒間距也比 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.大的多，它的骨棒間距可達 0.6 ～1.1 mm[11]，而 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.只有約 0.25 ～ 0.35 mm。當(dāng)然，最明顯的區(qū)別當(dāng)屬 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.底部獨一無二的一端粗大圓滑一端細小尖銳且呈略微彎曲狀的尖頭骨針，而L.lineatus是不具備這一特征的。

從體型上 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.要比其他澄江最常見的細絲海綿科的三個屬的個體小很多，骨針的粗壯程度也不及其他三種類型，這樣的結(jié)構(gòu)抵御海底紊流破壞的能力就不如其他三種，也較易成為一些捕食者的食物。

2.2 固著方式及其演化

在澄江海綿化石群中，一般而言，海綿個體的高度與組成縱向骨棒的單個縱向骨針的長度和直徑則正相關(guān)。在細絲海綿科，縱向細而短的大骨針逐漸加長或者加粗是一個非常明顯的演化趨勢[1]，所以反向推測縱向細而短的雙尖骨針更接近原始類型。而S.erjiensis gen ＆ sp.nov.底部的尖頭骨針與海綿體中上部的雙尖骨針在直徑、長度上不但有連續(xù)逐漸過渡的趨勢，而且在形態(tài)上也逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡p尖骨針，所以，這是一種為了在澄江化古海洋泥質(zhì)基底生活的適應(yīng)特征。另外，在普通海綿的海綿體中，這種尖頭骨針常與眾多雙尖骨針伴生，如 Choia，Pirania[12]。這種尖頭骨針與細而短的雙尖骨針具有非常明顯的演變關(guān)系，然而哪一種接近更為原始的類型卻不得而知。值得一提的是，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的底部骨針構(gòu)架方式與 Choia有相似之處，所有的骨針都近乎縱向排列，而且不存在上下疊接成骨棒現(xiàn)象。所以，從這個角度來看，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.可能代表 Choiaid科Leptomitidae科之間的過渡類型，它反映出橫向骨針與斜向排列的縱向骨針可能具有某種轉(zhuǎn)變關(guān)系。S.erjiensis gen ＆ sp.nov.基部的眾多尖頭骨針可以使海綿體重心下移，有利于海綿體保持穩(wěn)定，類似于“不倒翁”的模式，因此我們也可以推測，這種骨針的構(gòu)架方式的類型生長高度是有限的。

從尖頭骨針在向上逐漸轉(zhuǎn)換成雙尖骨針看來，Dornbos等[13]從生物與基底的相互關(guān)系這一角度研究了澄江生物群底棲懸浮濾食生物的古生態(tài)學(xué)，提出底棲濾食生物包括海綿動物的生活模式可以分為三種，沉積物固著型(sediment sticker)，沉積物停息型(sediment rester)，硬體固著型(hard substrate sticker)。針對海綿動物，六射海綿Saetospongia，Tricispongia因為并無海綿骨針較深插入泥質(zhì)基底，所以屬于沉積物停息型[13];普通海綿 Choia，Choiaella，Crumillospongia 以及 Allantospongia屬于沉積物停息型[13];而 Leptomitus，Leptomitella，Paraleptomitella以及Quadrolaminiella屬于沉積物固著型[13]，這些類型一般都有根束(root tuff)扎入基底。

根束沉積物固著型要求海綿骨針伸出海綿體并扎入沉積物中，個體越高大，扎入沉積物中的骨針越長、越多和直徑更大。那些具有較短骨針的類型顯然無法采用這種生活方式。但是考慮到奧陶紀發(fā)現(xiàn)的Choia的確具有根束(Botting，2007)[14]，而且已知所有寒武 -奧陶紀 Choia的冠狀骨針可以完全伸出海綿體外，所以，我們認為澄江生物群中的Choia，Choiaella甚至 Allantospongia應(yīng)該具備將縱向大骨針插入泥質(zhì)基底的條件，應(yīng)屬于沉積物固著型。

雖然S.erjiensis gen ＆ sp.nov.錐狀外形以及骨針排列方式與屬于沉積物固著型的細絲海綿科的以上四個屬種非常相似，但是構(gòu)建闊錐形的海綿體底部的尖頭骨針并未較深插入泥質(zhì)基底，也不同于屬于沉積物停息型具有較大接觸表面面積的鈍圓形的Crumillospongia，所以，嚴格講，其固著方式應(yīng)當(dāng)屬于沉積物固著型(sediment sticker)和沉積物停息型(sediment rester)二者的過渡類型。這種過渡類型出現(xiàn)的時間可能晚于沉積物停息型(sediment rester)，但要早于沉積物固著型(sediment sticker)，可見當(dāng)前類型是澄江生物群底棲懸浮濾食生物固著方式演化過程中非常重要的中間過渡環(huán)節(jié)。

因此我們可以推測，比筇竹寺期更早時期的普通海綿的骨針類型絕大多數(shù)是一些細短的骨針。后期因為濾食生物包括海綿動物自身之間的競爭導(dǎo)致個體向水體上層發(fā)展，導(dǎo)致營養(yǎng)梯度增大。因此海綿動物的骨針通過上下鏈接成豎直骨棒的方式是海綿體在空間上逐漸發(fā)展。

3 結(jié)語

通過以上的研究和分析，新種 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.在外部形態(tài)上、骨針類型和骨針的組合方式，與之前最常見的三種細絲海綿 L.teretiusculus、L.conica和 Paraleptomitella dictyodroma完全不同。在體型上 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.要比其他澄江最常見的細絲海綿科的三個屬的個體小很多，而骨針的粗壯程度也不及其他三種類型，而其骨針的組合方式也不及其他三種復(fù)雜，這樣的結(jié)構(gòu)抵御海底紊流破壞的能力就不如其他三種，也較易成為一些捕食者的食物。新種 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.錐狀外形以及骨針排列方式?jīng)Q定其固著方式應(yīng)當(dāng)屬于沉積物固著型(sediment sticker)和沉積物停息型(sediment rester)二者的過渡類型。這種過渡類型出現(xiàn)的時間可能晚于沉積物停息型(sediment rester)，但要早于沉積物固著型(sediment sticker)，可見當(dāng)前類型是澄江生物群底棲懸浮濾食生物固著方式演化過程中非常重要的中間過渡環(huán)節(jié)。

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