不同光照條件下結(jié)縷草全株碳素生理整合格局及其生態(tài)效應(yīng)

何瑩瑩，李德志，b，c，①，徐 潔，王 浩，程立麗，劉 微

(華東師范大學(xué):a.資源與環(huán)境學(xué)院環(huán)境科學(xué)系，b.上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室，c.浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，上海200241)

克隆植物是指在自然條件下能夠通過營養(yǎng)繁殖形成多個在遺傳上一致、在形態(tài)和生理上獨(dú)立或者潛在獨(dú)立個體的一類植物［1］?？寺≈参锏纳碚鲜侵冈谠矗瓍R關(guān)系驅(qū)動下物質(zhì)或資源(如光合同化產(chǎn)物、礦質(zhì)養(yǎng)分和水分等)通過連接物或間隔子(如根莖及匍匐莖等)在克隆分株間進(jìn)行運(yùn)輸與分享的過程。生理整合不僅僅是一種能量和物質(zhì)從高水平向低水平運(yùn)輸直至整個系統(tǒng)達(dá)到平衡的被動運(yùn)輸過程，而且是植物對生境高度適應(yīng)的復(fù)雜生理過程［2］。Eriksson等［3］的研究結(jié)果表明:如果分株間的資源傳遞和共享使接受者獲得的貢獻(xiàn)大于施予者的損失(或?qū)赀m合度造成的損失)，那么分株間的資源互享對整個克隆系是有益的，此時的生理整合具有進(jìn)化上的優(yōu)勢。因此，生理整合作用是克隆植物所具有的重要生理特征之一，同時也是其適應(yīng)異質(zhì)性生境的重要生態(tài)策略之一。

碳素整合是克隆植物生理整合過程中非常重要的一部分，是克隆植物生存、生長和繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ)［1］?？寺≈参锾妓卣系幕緳C(jī)制具有一定的共同性或相似性，但因克隆植物種類的不同、所處生境以及發(fā)育階段的不同或所受到的干擾和脅迫程度的不同，碳素整合的范圍、強(qiáng)度、方向和過程等也有一定的差異［1］。但在均質(zhì)性生境中生理整合往往不能體現(xiàn)其優(yōu)勢，而只有在異質(zhì)性生境中生理整合作用才具有一定的優(yōu)勢［1，3－5］。

光合作用是植物從環(huán)境中獲取物質(zhì)和能量并實現(xiàn)生長、發(fā)育和繁殖的生理基礎(chǔ)。對高度分工的高等植物而言，同化產(chǎn)物在植物各器官間的運(yùn)輸和再分配是植物成為協(xié)調(diào)統(tǒng)一整體的不可缺少的生理過程。對于克隆植物而言，每個分株除了能實現(xiàn)同化產(chǎn)物在源、匯器官間的縱向運(yùn)輸外，在形態(tài)上相連的分株間還能發(fā)生同化產(chǎn)物的橫向運(yùn)輸，這種基于克隆分株構(gòu)件性生長而形成的生理整合是克隆植物特有的生理過程［6］。光照是影響光合作用的主要因素之一，在野外生境中植物獲得的光資源經(jīng)常是異質(zhì)性分布的(主要表現(xiàn)為梯度變化或斑塊性分布)［7］，對植物生長會產(chǎn)生復(fù)雜的影響;而對具有雙重構(gòu)件性的克隆植物而言，這種影響則更為特殊。

結(jié)縷草(Zoysia japonica Steud.)是一種廣泛用于草坪綠化的草種，也是天然放牧場的優(yōu)良牧草。結(jié)縷草為C4多年生匍匐莖型克隆植物，形態(tài)結(jié)構(gòu)十分特殊，其基本結(jié)構(gòu)由須根系、匍匐莖、復(fù)合節(jié)和分蘗葉等部分組成。匍匐莖的基本組成單位稱為復(fù)合節(jié)間，是由1個伸長的節(jié)間和1對縮短的節(jié)間(其上分別著生被稱為A和B的2個分蘗或分株)所組成［8］。在自然環(huán)境下，結(jié)縷草總是優(yōu)先發(fā)育A分株，繼而生長成A分枝;B分株和B分枝只有在養(yǎng)分充足的環(huán)境中才能發(fā)育，并且總是后于A分株發(fā)育。結(jié)縷草克隆植株的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖見圖 1［9－10］。

圖1 結(jié)縷草克隆植株的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 Diagram of typical morphological structure of clone-plant of Zoysia japonica Steud.

結(jié)縷草克隆植株在生長過程中經(jīng)常處于光照強(qiáng)度不同的生境中，且這種光生境可能具有異質(zhì)性或斑塊性。探究具有生理整合特征的結(jié)縷草克隆植株對光照異質(zhì)性生境的響應(yīng)不僅具有理論意義，而且對結(jié)縷草的草地經(jīng)營也具有實踐指導(dǎo)意義。為此，作者采用13C作為示蹤探針，在4種光照處理條件下對13CO2在結(jié)縷草克隆植株各構(gòu)件內(nèi)的傳輸和分配特征進(jìn)行研究，試圖揭示克隆分株間以13C指示的光合同化物的生理整合格局特征(如整合的方向、范圍和強(qiáng)度等)，并分析這些特征對結(jié)縷草生態(tài)行為可能產(chǎn)生的影響及其適應(yīng)意義。

1 實驗地概況和實驗方法

1.1 實驗地概況

實驗地位于上海市閔行區(qū)馬橋園藝場內(nèi)(北緯31°14'、東經(jīng) 121°29')。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，冬冷夏熱、四季分明、降水充沛、光溫協(xié)調(diào)、日照較多，全年平均氣溫16.5℃。實驗在玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行;溫室內(nèi)的土壤為黏性砂質(zhì)土，土壤有效氮、有效鉀和有效磷含量分別為158.5、146.1 和149.56 mg·kg－1;溫室內(nèi)的溫度和濕度均較室外偏高，光照強(qiáng)度則弱于室外;供試結(jié)縷草在溫室內(nèi)的栽培時間由2011年6月份持續(xù)至10月份。在栽培過程中，選擇植株生長區(qū)周圍的不同位點定期對溫室內(nèi)的溫度、濕度和光照強(qiáng)度進(jìn)行測定。溫度和濕度采用TES－1361型記憶式溫濕度計(臺灣泰仕電子工業(yè)股份有限公司)測定，光照強(qiáng)度采用DRM－FQ型光量子儀(北京澳作生態(tài)儀器有限公司)測定。測定時間為每天6:00至18:00，2 h測定1次，結(jié)果取平均值。溫室內(nèi)6月份至10月份的平均氣溫分別為26.8 ℃、34.3 ℃、35.7 ℃、29.2 ℃和27.1℃，平均空氣相對濕度分別為64.5%、69.2%、67.3%、70.6%和 68.4%，平均光量子密度分別為 582、590、643、513 和 492 μmol·m－2·s－1。

1.2 材料

實驗所用結(jié)縷草購自上海市秀谷生物科技有限公司，供試的所有植株均取自同一結(jié)縷草基株(由小分株切段經(jīng)培養(yǎng)后形成的較大植株)。從基株中選取大小基本一致且根系比較完整、形態(tài)特征基本相同的分株，分別栽入土地已經(jīng)過平整的實驗小區(qū)內(nèi)。

自然條件下結(jié)縷草總是優(yōu)先發(fā)育A分株，每個復(fù)合節(jié)上必定發(fā)育出A分株但不一定發(fā)育出B分株，因此，作者在進(jìn)行13CO2引入時統(tǒng)一選擇從復(fù)合節(jié)上的A分株引入，即第7復(fù)合節(jié)、第17復(fù)合節(jié)和第24復(fù)合節(jié)上的A分株，引入點分別為R7、R17和R24。

1.3 方法

1.3.1 處理方法 共設(shè)置4種光照處理:處理Ⅰ—所有分株均進(jìn)行光照處理，即全光照;處理Ⅱ—所有分株均進(jìn)行遮光處理，即全遮光;處理Ⅲ—僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行遮光處理，即引入點遮光處理;處理Ⅳ—僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行光照處理，即引入點光照處理。遮光處理方法均為在需要遮光的植株部位上方設(shè)置1層遮光率70%的遮陽網(wǎng)。

用豐度99%的Ba13CO3和過量稀H2SO4制備13CO2待用。在結(jié)縷草植株收獲前期，在各處理組中分別選取主匍匐莖上第7(近基部)、第17(居中部)和第24(近頂端)復(fù)合節(jié)的A分株進(jìn)行13CO2引入。于2011年10月30日上午10:00整，將預(yù)先制備好的13CO2用一次性注射器定量注入事先已安置在指定分株上且體積已知的密閉葉室中，使密閉葉室內(nèi)的13CO2濃度維持在 350 μmol·mol－1;引入13CO21 h后，撤下密閉葉室，24 h后收獲所有處理的克隆植株。實驗共設(shè)12組處理，每組處理3次重復(fù)。

1.3.2 測定方法 收獲樣株后，對復(fù)合節(jié)及分株進(jìn)行標(biāo)記并按照生長順序進(jìn)行編號，整體烘干后再按編號分別將分株、匍匐莖及根系分開并研磨成粉;然后用DELTAplusXP型穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(美國菲尼根質(zhì)譜公司)測定樣品的13C豐度。測量時從R1分株開始，每隔1個復(fù)合節(jié)測量不同分株的各項指標(biāo)，即測量第 1、3、5、7、9、……、25 復(fù)合節(jié)上的 A 分株葉片、匍匐莖和根系的各項指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

按照以下公式計算13C的豐度值:

式中:(13C/12C)Sa為樣品的C同位素比值;(13C/12C)St為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(即PDB)的C同位素比值。

為分析13C引入后在結(jié)縷草植株內(nèi)的分配格局，采用傳輸陡度和傳輸范圍2個指標(biāo)進(jìn)行度量。其中，對引入復(fù)合節(jié)各構(gòu)件器官樣品的δ13C值向兩側(cè)(基部和頂部)其他復(fù)合節(jié)的相應(yīng)構(gòu)件器官遞減的δ13C值作線性回歸，其方程斜率的絕對值即為傳輸陡度;而2條線性回歸方程分別與橫軸的交點與引入位點之間的復(fù)合節(jié)數(shù)即為向基或向頂?shù)膫鬏敺秶?1］。

采用SPSS 13.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(P＜0.05)。

2 結(jié)果和分析

2.1 碳素在結(jié)縷草主匍匐莖中的整合格局

2.1.1 從基部分株(即第7分株)葉片引入13CO2后13C的整合格局 結(jié)縷草克隆植株基部分株是指在結(jié)縷草克隆植株上生長發(fā)育較早的分株。通過基部分株葉片引入13CO2，旨在檢驗從較老分株中同化的碳素資源在整個克隆植株體內(nèi)的傳輸與分享的基本格局。本研究所選基部分株為主匍匐莖上靠近基部的第7復(fù)合節(jié)分株。在4種光照處理條件下由第7復(fù)合節(jié)A分株引入13CO2后13C在主匍匐莖根、莖和葉片中的分布格局見圖2。

由圖2可見:對所有復(fù)合節(jié)分株均進(jìn)行全光照處理(處理Ⅰ)，從第7復(fù)合節(jié)分株引入13CO2后葉片中的δ13C值向頂或向基均逐漸降低;而對所有復(fù)合節(jié)分株均進(jìn)行遮光處理(處理Ⅱ)，葉片中的δ13C值向頂或向基均呈先降后升的趨勢;僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行遮光處理(處理Ⅲ)，葉片中的δ13C向基方向逐漸降低、向頂方向則呈先降后升的趨勢;僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行光照處理(處理Ⅳ)，葉片中的δ13C值向基方向逐漸降低、向頂方向則呈先平緩后降低的趨勢。但在4種光照處理條件下，引入點分株葉片中的δ13C值均顯著高于相鄰的其他分株葉片的δ13C值(P＜0.05)。在4種光照處理條件下，從第7復(fù)合節(jié)分株引入13CO2后，根和匍匐莖中的13C傳輸格局相似，即二者的δ13C值向頂或向基方向均逐漸降低。

通過比較還可見:13C傳輸?shù)较噜彿种昊蛘吒h(yuǎn)分株后，復(fù)合節(jié)分株葉片中的δ13C值均小于同一復(fù)合節(jié)根和匍匐莖中的δ13C值;且同一復(fù)合節(jié)分株中根的δ13C值均高于匍匐莖中的δ13C值。此外，在處理Ⅳ條件下，所有分株各器官的δ13C值均顯著高于另外3組處理中同一復(fù)合節(jié)分株相同器官的δ13C值(P＜0.05)。

2.1.2 從中部分株(即第17分株)葉片引入13CO2后13C的整合格局 結(jié)縷草克隆植株的中部分株是指在結(jié)縷草克隆植株上生長發(fā)育處于中期的分株，選擇這類分株引入13CO2，旨在檢驗從發(fā)育程度中等的分株中獲取的碳素資源在整個克隆植株體內(nèi)的傳輸與分享的格局特征。本研究所選用的中部分株為主匍匐莖上近中部的第17復(fù)合節(jié)分株。4種光照處理條件下由第17復(fù)合節(jié)A分株引入13CO2后13C在主匍匐莖根、莖和葉片中的分布格局見圖3。

由圖3可見:在4種光照處理條件下，從中部復(fù)合節(jié)分株(位于第17復(fù)合節(jié))引入13CO2后，13C在整個克隆植株內(nèi)的分布格局及傳輸基本特征與從其基部復(fù)合節(jié)(第7復(fù)合節(jié))分株引入13CO2有相似之處，但各器官中的δ13C值向基或向頂雙向均呈逐漸下降的趨勢，沒有出現(xiàn)先降后升的格局。在分株葉中δ13C值的變化特征與引入點位于基部(第7)復(fù)合節(jié)時類似，即引入點分株葉中的δ13C值顯著高于相鄰其他分株葉中的δ13C值(P＜0.05);13C傳輸?shù)较噜彿种昊蚋h(yuǎn)分株后，同一復(fù)合節(jié)分株葉中的δ13C值均小于同一復(fù)合節(jié)根和匍匐莖中的δ13C值。

圖2 在不同光照條件下從結(jié)縷草主匍匐莖基部(第7)復(fù)合節(jié)分株引入13CO2后13C在主匍匐莖不同器官中的分布格局Fig.2 The13C distribution pattern in different organs of main stolon of Zoysia japonica Steud.after fed with13CO2at the basal(the seventh)multiple-node ramet under different light treatments

2.1.3 從梢部分株(即第24分株)葉片引入13CO2后13C的整合格局 結(jié)縷草克隆植株的梢部分株是指在結(jié)縷草克隆植株內(nèi)生長發(fā)育較晚的分株，選擇這類分株引入13CO2，旨在檢驗從發(fā)育較晚的分株中獲取的碳素資源在整個克隆植株體內(nèi)的傳輸與分享的格局特征。本研究所選用的梢部分株為主匍匐莖上近頂部的第24復(fù)合節(jié)分株。4種光照處理條件下由第24復(fù)合節(jié)A分株引入13CO2后13C在主匍匐莖根、莖和葉片中的分布格局見圖4。

由圖4可見:在4種光照處理條件下，從結(jié)縷草克隆植株的梢部(第24復(fù)合節(jié))分株引入13CO2，主匍匐莖中的13C總體仍呈雙向傳輸趨勢且更傾向于向頂傳輸，各器官中的13C傳輸格局與引入點位于基部和中部相比有異同。在4種光照處理條件下，在分株葉中δ13C值呈向頂或向基雙向逐漸降低，但向頂方向的δ13C值均明顯高于向基方向的δ13C值，說明從克隆植株梢部分株引入δ13CO2后，13C更傾向于傳輸給位于頂端一側(cè)的分株;而在向頂傳輸過程中，克隆植株的頂端雖然與引入點距離較遠(yuǎn)，但其δ13C值卻未隨13C傳輸距離的增大而減小反而有所升高，其δ13C值甚至明顯高于與引入點分株相距最近的分株(圖4)，總體呈現(xiàn)出明顯的先降后升的趨勢(由于頂端新葉細(xì)小甚至未展開，僅以芽的狀態(tài)存在，因此本實驗中將整個頂端作為匍匐莖測量，不再區(qū)分復(fù)合節(jié)根和分株葉)。此外，從梢部分株引入13CO2后，復(fù)合節(jié)根中的δ13C值均小于匍匐莖，這與從基部分株和中部分株引入13CO2后13C的傳輸格局特征恰好相反。

圖3 在不同光照條件下從結(jié)縷草主匍匐莖中部(第17)復(fù)合節(jié)分株引入13CO2后13C在主匍匐莖不同器官中的分布格局Fig.3 The13C distribution pattern in different organs of main stolon of Zoysia japonica Steud.after fed with13CO2at the middle(the seventeenth)multiple-node ramet under different light treatments

2.2 碳素在結(jié)縷草主匍匐莖中的傳輸特征

在4種光照處理條件下由結(jié)縷草基部分株(第7復(fù)合節(jié))、中部分株(第17復(fù)合節(jié))和梢部分株(第24復(fù)合節(jié))的A分株引入13CO2后13C在結(jié)縷草主匍匐莖根、莖和葉片中的傳輸陡度及傳輸范圍分別見表1和表2。

在4種光照處理條件下，從基部(第7復(fù)合節(jié))分株引入13CO2后，13C均呈現(xiàn)出以引入點為起始點沿匍匐莖雙向運(yùn)輸?shù)内厔荩蝽攤鬏數(shù)亩付戎稻∮谙蚧鶄鬏數(shù)亩付戎?，說明13C的傳輸更傾向于向頂方向(表1);同時，向頂傳輸?shù)木嚯x也普遍大于向基傳輸?shù)木嚯x(表2)，進(jìn)一步佐證了13C傳輸?shù)南蝽斱厔?其中，在分株葉中13C傳輸呈現(xiàn)出脈沖式格局，13C傳輸陡度值顯著大于復(fù)合節(jié)根和匍匐莖的13C傳輸陡度值(P＜0.001)。在匍匐莖中，13C呈現(xiàn)出平緩和漸進(jìn)式的傳輸格局，傳輸距離也最遠(yuǎn)，向頂傳輸能夠到達(dá)第14復(fù)合節(jié)，向基傳輸能夠到達(dá)第2復(fù)合節(jié)，比復(fù)合節(jié)根和分株葉中的傳輸距離平均多1～2個復(fù)合節(jié)。此外，在不同光照處理組中，處理Ⅱ的分株葉13C向基或向頂傳輸?shù)亩付戎稻罡?而在處理Ⅳ中，根及匍匐莖中13C向基或向頂傳輸?shù)亩付戎稻罡撸浞种耆~中13C的陡度值僅次于處理Ⅱ，且在處理Ⅳ中各部位13C的傳輸距離均最遠(yuǎn)。

圖4 在不同光照條件下從結(jié)縷草主匍匐莖梢部(第24)復(fù)合節(jié)分株引入13CO2后13C在主匍匐莖不同器官中的分布格局Fig.4 The13C distribution pattern in different organs of main stolon of Zoysia japonica Steud.after fed with13CO2at the distal(the twenty-fourth)multiple-node ramet under different light treatments

在4種光照處理條件下，從中部(第17復(fù)合節(jié))分株引入13CO2后，13C向頂或向基傳輸?shù)亩付戎蹬c引入點位于基部時相似，即向頂傳輸較遠(yuǎn)且下降趨勢平緩，向基傳輸較近且下降陡度大(表1);在分株葉中13C的傳輸也表現(xiàn)出脈沖式格局，而且引入點分株葉δ13C值越大，引入點兩側(cè)分株葉δ13C值下降越快。在匍匐莖中13C的傳輸距離相對較遠(yuǎn)，向頂方向最遠(yuǎn)能夠到達(dá)第25復(fù)合節(jié)、向基方向最遠(yuǎn)能夠到達(dá)第11復(fù)合節(jié)(表2)。從不同部位13C的陡度值看，分株葉中13C的陡度值最大、匍匐莖中13C的陡度值最小，表明在匍匐莖中13C的傳輸最平緩。此外，在不同光照處理組中，處理Ⅲ中分株葉13C向基或向頂傳輸?shù)亩付戎稻罡?而處理Ⅳ中根及匍匐莖13C向基或向頂傳輸?shù)亩付戎稻罡?，且在處理Ⅳ中各器?3C的傳輸距離均最遠(yuǎn)。

在4種光照處理條件下，從梢部(第24復(fù)合節(jié))分株引入13CO2后，13C向頂或向基的傳輸也呈現(xiàn)“向頂傳輸較遠(yuǎn)、向基傳輸較近，且向頂傳輸?shù)亩付戎悼傮w上小于向基傳輸?shù)亩付戎怠钡囊?guī)律(表1)。由不同器官的比較可見:總體上13C在匍匐莖中的傳輸距離相對較遠(yuǎn)，向頂方向最遠(yuǎn)能夠到達(dá)第36復(fù)合節(jié)，向基方向最遠(yuǎn)能夠到達(dá)第19復(fù)合節(jié)(表2)。從不同器官13C的陡度值看:總體上分株葉13C的陡度值最大，而根和匍匐莖13C的陡度值在不同光照條件下表現(xiàn)出不同的規(guī)律性。此外，在不同光照處理組中，處理Ⅰ中分株葉13C向基或向頂傳輸?shù)亩付戎稻罡?而處理Ⅳ中根向頂及匍匐莖向基的13C傳輸陡度值均最高，分株葉13C的陡度值僅次于處理Ⅰ，且在處理Ⅳ中各器官13C的傳輸距離均較遠(yuǎn)或最遠(yuǎn)。

表1 在不同光照條件下從結(jié)縷草主匍匐莖的3個復(fù)合節(jié)分株引入13CO2后13C在主匍匐莖不同器官內(nèi)的傳輸陡度值(±SD)Table 1 The translocation gradient value of13C in different organs of main stolon of Zoysia japonica Steud.after fed with13CO2at three multiple-node ramets under different light treatments(±SD)

表1 在不同光照條件下從結(jié)縷草主匍匐莖的3個復(fù)合節(jié)分株引入13CO2后13C在主匍匐莖不同器官內(nèi)的傳輸陡度值(±SD)Table 1 The translocation gradient value of13C in different organs of main stolon of Zoysia japonica Steud.after fed with13CO2at three multiple-node ramets under different light treatments(±SD)

1)Ⅰ:所有復(fù)合節(jié)分株均進(jìn)行光照處理 Full light treatment to all multiple-node ramets;Ⅱ:所有復(fù)合節(jié)分株均進(jìn)行遮光處理Shading treatment to all multiple-node ramets;Ⅲ:僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行遮光處理Shading treatment only to multiple-node ramets fed with13CO2;Ⅳ:僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行光照處理Full light treatment only to multiple-node ramets fed with13CO2.2)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference(P＜0.05).

?

表2 在不同光照條件下從結(jié)縷草主匍匐莖的3個復(fù)合節(jié)分株引入13CO2后13C在主匍匐莖不同器官內(nèi)的傳輸范圍(±SD)Table 2 The translocation range of13C in different organs of main stolon of Zoysia japonica Steud.after fed with13CO2at three multiplenode ramets under different light treatments(±SD)

表2 在不同光照條件下從結(jié)縷草主匍匐莖的3個復(fù)合節(jié)分株引入13CO2后13C在主匍匐莖不同器官內(nèi)的傳輸范圍(±SD)Table 2 The translocation range of13C in different organs of main stolon of Zoysia japonica Steud.after fed with13CO2at three multiplenode ramets under different light treatments(±SD)

1)Ⅰ:所有復(fù)合節(jié)分株均進(jìn)行光照處理Full light treatment to all multiple-node ramets;Ⅱ:所有復(fù)合節(jié)分株均進(jìn)行遮光處理Shading treatment to all multiple-node ramets;Ⅲ:僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行遮光處理Shading treatment only to multiple-node ramets fed with13CO2;Ⅳ:僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行光照處理Full light treatment only to multiple-node ramets fed with13CO2.2)用13C傳輸過程中經(jīng)過的復(fù)合節(jié)數(shù)表示傳輸范圍，表中的數(shù)據(jù)為傳輸?shù)竭_(dá)的復(fù)合節(jié)，例如向基3或向頂12表示向基傳輸至第3復(fù)合節(jié)或向頂傳輸至第12復(fù)合節(jié)The translocation range is represented with multiple-node number passed during13C translocation process，the datums in this table mean that13C reaches multiple-nodes，and for example，basal 3 or distal 12 mean that13C reaches the third multiplenode toward basal or reaches the twelfth multiple-node toward distal.

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3 討論和結(jié)論

克隆植物的碳素整合格局既可以單向(向基或向頂)也可以雙向［12－14］，既可在同一克隆的分株間發(fā)生廣泛的整合也可在相對獨(dú)立的生理整合單位內(nèi)發(fā)生局部的整合［11］。另外，碳素整合格局不僅存在種間差異，同種克隆植物的碳素整合格局會因環(huán)境資源條件、植株生長發(fā)育階段等因素的不同發(fā)生適應(yīng)性調(diào)整或改變［2，15－17］。但 Touchette 等［18］的研究結(jié)果表明:雖然存在碳素的雙向傳輸，但向頂傳輸更利于整株植株的生長發(fā)育，更具有適應(yīng)性優(yōu)勢。

本研究結(jié)果表明:在不同光照處理條件下，處于3個生長發(fā)育階段的結(jié)縷草克隆分株同化13CO2后13C都有向基和向頂?shù)碾p向運(yùn)輸趨勢，且向頂傳輸更加明顯、遞降趨勢更加平緩、傳輸距離更遠(yuǎn)。13CO2引入點處的復(fù)合節(jié)分株葉中的δ13C值總體上高于同一復(fù)合節(jié)的根和匍匐莖(P＜0.001)，并且也顯著高于相鄰的分株葉(P＜0.05)。在13C傳輸?shù)较噜彿种旰螅?3C總量減少，分株葉中δ13C值急劇下降并小于同一復(fù)合節(jié)根和匍匐莖的δ13C值，說明當(dāng)傳輸至復(fù)合節(jié)的13C總量減少到一定程度后，分配給復(fù)合節(jié)各器官的13C比例關(guān)系也會發(fā)生變化，而且葉中的δ13C值并不一定最高，這一現(xiàn)象與引入點處各器官δ13C值的變化狀況不同。這一結(jié)果表明:結(jié)縷草克隆植株的13C分配策略有時具有保守性，在復(fù)合節(jié)總體C資源有限的情況下，將有限的C資源保留在根和匍匐莖中其風(fēng)險可能比保留在葉片中更低，因為葉片中的C很容易隨葉片枯萎或掉落而流失，而復(fù)合節(jié)根和匍匐莖中的C則可以保存較長時間。

當(dāng)13CO2從克隆植株的中部和基部分株葉引入時，向基和向頂方向復(fù)合節(jié)根中的δ13C值均大于匍匐莖中的δ13C值;而當(dāng)13CO2引入點位于梢部分株葉時，向基和向頂方向復(fù)合節(jié)根中的δ13C值均小于匍匐莖中的δ13C值，表明發(fā)育較早的復(fù)合節(jié)根需要分享和消耗較多的葉同化C才能維持其吸收功能，因此復(fù)合節(jié)根的δ13C值大于匍匐莖的δ13C值。而發(fā)育較晚的分株分配給復(fù)合節(jié)根的同化C量則較少，一方面可能由于新生復(fù)合節(jié)根只需消耗少量C就可維持其吸收功能，另一方面也可能因為這一階段復(fù)合節(jié)根的數(shù)量不多。但最主要的原因是:與衰老的復(fù)合節(jié)相比，新生復(fù)合節(jié)是更強(qiáng)力的“匯”，對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭能力更強(qiáng)，可以從衰老復(fù)合節(jié)獲得一定營養(yǎng)，且不必將更多的生物量投入到根中進(jìn)行營養(yǎng)吸收。但無論如何，把較多的C資源分配給匍匐莖對于結(jié)縷草克隆植株的快速生長以及搜索和占據(jù)更多的生境空間是有利的。匍匐莖作為同化產(chǎn)物傳輸?shù)耐ǖ?，自身并不截留太多的C，實驗中所檢測到的13C大多處于流動狀態(tài)，并非真正被匍匐莖截留。

長期處于脅迫環(huán)境條件下，有些克隆植物會中斷或減少克隆分株間的資源傳輸而將資源更多地用于抵御不利環(huán)境［19－20］。Allessio 等［21］認(rèn)為:生長在干旱沙地的Dupontia fischeri R.Br.在產(chǎn)生新分株時很少依賴相鄰分株提供的資源，這有利于減少資源轉(zhuǎn)移時的消耗。結(jié)縷草在對不同濃度的氮素進(jìn)行吸收和傳輸時也表現(xiàn)出了這種特征［5］。本實驗結(jié)果表明:在全遮光和引入點分株遮光條件下，13C的傳輸強(qiáng)度均有所降低，因為引入點分株自身光合作用受到了抑制，因此也減少了對其他分株同化產(chǎn)物支持。這一現(xiàn)象與白車軸草(Trifolium repens Linn.)和野牛草〔Buchloe dactyloides(Nutt.)Engelm.〕有相似之處［22－23］，野牛草分株間同化物的生理整合也是建立在優(yōu)先滿足分株自身生長代謝需要的基礎(chǔ)上。在僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行遮光處理的條件下(處理Ⅲ)，當(dāng)13CO2引入點位于結(jié)縷草克隆植株中部分株葉時，只有很少部分13C被傳輸?shù)狡渌种曛?在引入點位于基部時也有該現(xiàn)象但不十分明顯);而處于全光照條件下的其他分株的光合作用較強(qiáng)，甚至可能還會將光合產(chǎn)物傳輸給引入點分株以支持其生長。在僅對引入13CO2的復(fù)合節(jié)分株進(jìn)行光照處理的條件下(處理Ⅳ)，其他分株總是具有最高的δ13C值，甚至克隆植株頂端分株的δ13C值也最高，這正是因為引入點以外的分株都處于遮光狀態(tài)，導(dǎo)致自身光合作用減弱，形成C“匯”拉力，需要其他分株的C供應(yīng)。

當(dāng)結(jié)縷草克隆植株的梢部分株作為13CO2引入點時，13C雖然還呈雙向傳輸趨勢，但向頂?shù)膫鬏攺?qiáng)度更大，甚至頂端的δ13C值比緊鄰引入點的分株還高，13C向頂傳輸呈現(xiàn)出先降后升的趨勢。這一現(xiàn)象完全符合植物光合產(chǎn)物分配的2個基本原則:一是光合產(chǎn)物總是優(yōu)先供應(yīng)給植物的生長中心;二是光合產(chǎn)物總是就近供應(yīng)。結(jié)縷草克隆植株的頂端生長點或幼株因自身的自養(yǎng)能力尚未完全形成，相對于其他分株而言是C同化產(chǎn)物強(qiáng)有力的“匯”，它們能夠從成熟分株處獲取同化產(chǎn)物，對于其建立分株和順利渡過生長脆弱期十分重要，對于克隆植株快速搜索生境空間也是十分有利的。

通過以上的實驗結(jié)果及討論分析可見:從結(jié)縷草克隆植株不同生長發(fā)育階段的分株引入13CO2后，13C有向基和向頂?shù)碾p向傳輸趨勢。在不同光照條件下，13C生理整合格局不盡相同;當(dāng)13CO2引入點分株比其他分株受光更充分時，引入點分株的δ13C值高且對其他分株的13C傳輸能力也強(qiáng);當(dāng)引入點分株比其他分株受光少時，其自身的δ13C值低且對其他分株的13C傳輸能力也弱。在不同光照處理條件下，主匍匐莖上不同器官中13C的傳輸趨勢有一定的差異。引入點分株葉的δ13C值總體上顯著高于同一復(fù)合節(jié)的根和匍匐莖;而13C向頂和向基方向傳輸后，分株葉的δ13C值急劇下降，甚至在同一復(fù)合節(jié)內(nèi)葉的δ13C值低于其分株根和匍匐莖。當(dāng)13CO2引入點位于主匍匐莖的基部和中部分株葉時，分株根的δ13C值均大于同一復(fù)合節(jié)的匍匐莖;而當(dāng)13CO2引入點位于主匍匐莖的梢部分株葉時，分株根的δ13C值均小于同一復(fù)合節(jié)的匍匐莖。

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