我國中東部不同氣候帶成熟林凋落物生產和分解及其與環(huán)境因子的關系

王健健，王永吉，來利明，趙學春，王 飛，申國珍，賴江山，魯洪斌，趙春強，鄭元潤,*

(1. 中國科學院植物研究所，北京 100093；2. 中國科學院研究生院，北京 100049；3. 華西亞高山植物園，成都 611830；4. 青城山-都江堰旅游景區(qū)管理局， 成都 611843)

我國中東部不同氣候帶成熟林凋落物生產和分解及其與環(huán)境因子的關系

王健健1,2，王永吉1，來利明1，趙學春1，王 飛3，申國珍1，賴江山1，魯洪斌4，趙春強4，鄭元潤1,*

(1. 中國科學院植物研究所，北京 100093；2. 中國科學院研究生院，北京 100049；3. 華西亞高山植物園，成都 611830；4. 青城山-都江堰旅游景區(qū)管理局， 成都 611843)

在大尺度氣候梯度上研究森林凋落物生產分解與氣候因子的關系，對于了解森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)有著重要的作用。在寒溫帶的黑龍江呼中、溫帶的吉林長白山、暖溫帶的北京東靈山、北亞熱帶的湖北神農架、中亞熱帶的四川都江堰和浙江古田山，選擇典型地帶性成熟林，設置72個樣地。觀測和研究各地點森林凋落物的產量、凋落動態(tài)和分解速率，分析三者與環(huán)境因子之間的關系，結果表明：不同氣候帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物年產量為亞熱帶森林>暖溫帶森林>溫帶森林>寒溫帶森林。隨緯度的增加，凋落物產量逐漸減少，凋落物產量與森林類型極顯著相關，與年均溫顯著相關，而與年均降水關系不顯著。凋落物生產動態(tài)表現為亞熱帶地區(qū)3個類型森林生態(tài)系統(tǒng)為雙峰型，暖溫帶、溫帶、寒溫帶3個類型森林生態(tài)系統(tǒng)為單峰型。凋落物分解速率k表現出了與凋落物產量相似的變化趨勢，即隨著緯度的增加，分解速率k值逐漸降低，分解速率與年均溫極顯著相關，與年均降水顯著相關。

凋落物產量; 凋落物動態(tài); 氣候因子; 凋落物分解

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)內各種植物落到地表的葉、枝條、莖、花、果實以及樹皮的總稱[1]，其生產和分解過程是森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)之一。森林凋落物不僅具有涵養(yǎng)水源，保持水土，為樹木生長提供礦物質營養(yǎng)的功能，而且其分解產生的大量二氧化碳等溫室氣體又對全球變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要影響[2]，同時凋落物分解產生的有機質又是土壤有機碳補充的重要來源[3]，因而開展凋落物生產量及分解的研究，不僅有助于闡明森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的規(guī)律，亦有助于更加準確地評估森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對氣候變化的響應[4]。

20世紀，發(fā)達國家的一些學者已經在經度、緯度或海拔等形成的氣候梯度上模擬研究了水熱驅動因子對森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物產生和分解的長期影響，如著名的瑞典氣候樣帶研究,加拿大站點間凋落物分解試驗，美國站點間凋落物分解長期觀測試驗等，這些研究對于評估凋落物生產和分解對全球氣候變化的響應發(fā)揮了重要作用[5]。與此同時，我國學者也開展了大量有關凋落物的研究工作，但主要集中在同一研究地點不同森林類型或同一森林類型下不同樹種的凋落物產量、分解速率及養(yǎng)分歸還等方面的研究。如張德強等[6]對鼎湖山演替系列季風常綠闊葉林凋落物的研究、孔維靜等[7]對四川省茂縣四種人工林凋落物的研究、春敏莉等[8]對神農架巴山冷杉林凋落量的研究，張新平等[4]對中國東北長白山、帽兒山、涼水、根河主要森林類型凋落物的研究等，但對于跨區(qū)域、大尺度的凋落物產量和分解過程及其與環(huán)境因子關系的研究還較少[9]。森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解和產生主要受氣候、環(huán)境及森林生態(tài)系統(tǒng)組成的影響[2- 3]，因而要探討森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物產生和分解規(guī)律，進行大尺度、區(qū)域性研究非常必要。本項研究以位于寒溫帶的呼中、溫帶的長白山、暖溫帶的北京東靈山、北亞熱帶的神農架、中亞熱帶的四川都江堰和浙江古田山等位于不同氣候帶的森林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，上述6類生態(tài)系統(tǒng)可以代表我國由北至南的部分熱量梯度及由東至西的水分梯度。通過觀測森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的產生與分解，闡明跨區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物產生和分解的基本過程，探討在不同水熱因子驅動下不同森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物產生和分解的規(guī)律，為全球變化條件下我國森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物及碳循環(huán)研究提供科學依據[10]。

1 研究地點與方法

1.1 研究地點和樣地設置

研究地點設置在位于不同區(qū)域的6個森林生態(tài)系統(tǒng)內，所有實驗均在隸屬于中國科學院的6個野外生態(tài)站和植物園內開展，包括：黑龍江呼中北方森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(呼中站)、吉林長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(長白山站)、北京東靈山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(北京站)、浙江古田山森林生物多樣性與氣候變化定位研究站(古田山站)、湖北神農架生物多樣性定位研究站(神農架站)、中國科學院植物研究所四川省都江堰市華西亞高山植物園(華西植物園)，各研究地點概況見表1。在這6個站(園)內, 選擇生長情況基本一致的地帶性成熟森林群落設立固定觀測樣地各3個，每個樣地面積為600 m2(20 m×30 m)。

表1 研究地點的地理位置、氣候和植被情況

2.1 凋落物收集

凋落物的收集均采用直接收集法。在每個研究區(qū)的每個樣地內按照一定距離隨機設置4個面積為1 m2(1 m×1 m×0.25m)的收集器，收集框口距地表50 cm，每月收集1次。在65℃下烘干至恒重后稱重，每個森林生態(tài)系統(tǒng)內3個樣地的收集器凋落物質量的平均值為該森林生態(tài)系統(tǒng)該月凋落物產量，每月凋落物產量累加即為該森林生態(tài)系統(tǒng)全年凋落物產量。

2.2 凋落物分解

用網袋法進行分解實驗，網袋大小為15cm ×20cm，網孔為1 mm ×1mm，每個分解袋內裝入10 g風干樣品，凋落物分解實驗均在相應的森林生態(tài)系統(tǒng)內進行。分解袋貼近地表放置，在每個森林生態(tài)系統(tǒng)每個樣地內放置12個分解袋，每隔2個月的月末收回1次，3個樣地每次共收回6個分解袋。凋落物分解袋取回后首先稍作烘干，后用柔軟的毛刷仔細剔除泥土等雜質后在65℃下烘干并稱重。

2.3 數據統(tǒng)計分析

凋落物的分解速率常數k按Olson[11]提出的公式計算:

xi/x=e-kt

式中，xi為凋落物的殘留量(g)，x為凋落物的起始質量(g)，t為凋落物的分解時間(a)。

數據處理在SPSS16.0系統(tǒng)下完成，采用sigmaplot 10.0軟件作圖。

3 結果與討論

3. 1 凋落物產量及其影響因素

3.1.1 凋落物產量

由表2可見，2008年11月—2009年10月呼中興安落葉松林凋落物產量為(249.29± 29.71)g m-2a-1，介于趙鵬武等[12]大興安嶺地區(qū)興安落葉松188.64 g m-2a-1和322.26 g m-2a-1凋落物量的觀察結果之間；長白山紅松針闊葉混交林凋落物產量為(374.64± 28.69) g m-2a-1，略低于李雪峰等[8]長白山凋落物產量402.6 g m-2a-1的研究結果；北京東靈山遼東櫟林凋落物產量為(396.19± 57.45) g m-2a-1，介于凌華等[14]暖溫帶落葉闊葉林凋落物產量162—756 g m-2a-1的結果；古田山甜儲林凋落物產量為(574.06± 55.43) g m-2a-1；略高于張磊等[14]古田山的研究結果(532.05 g m-2a-1)；神農架米心水青岡-曼青岡林凋落物產量為(910.98± 73.94) g m-2a-1；都江堰栲樹-青岡櫟林凋落物產量為(830.18± 56.81) g m-2a-1；以上3個區(qū)域的研究結果均介于亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物產量的范圍內(300—1100 g m-2a-1)[15]。方差分析表明，六個森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物產量之間存在顯著差異，不同氣候區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物產量的總體趨勢是亞熱帶(古田山、神農架和都江堰)>暖溫帶(北京東靈山)>溫帶(長白山)>寒溫帶(呼中)，即隨著緯度的增加，凋落物產量逐漸減少[ 16- 17]。

表2 六個地點各森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物年產量

3.1.2 凋落物產量的影響因素

表3凋落物產量和森林類型、氣候因子的相關系數

Table3Correlationbetweenlitterproductionandclimate,communitystructure

凋落物總量LitterproductionP森林類型Foresttype0.95**0.003年均溫MAT0.88*0.02年降水量MAP0.580.23緯度Longitude-0.84*0.046

MAT: Mean annual temperature, MAP: Mean annual precipitation

對凋落物產量與森林類型、氣候和地理因子間關系的分析表明，總凋落物量與森林類型和年均溫呈正相關，與緯度呈負相關，但與年均降水無顯著相關性(表3)，這與張德強等[6]、凌華等[14]的研究結果基本一致。張新平等[4]在東北地區(qū)的研究表明不同森林類型凋落物產量與年均溫正相關，與緯度負相關，與森林類型為不顯著相關關系。這可能是由于本項研究覆蓋了從亞熱帶到寒帶6個研究區(qū)域，尺度更大，森林生態(tài)系統(tǒng)類型差異更為明顯，因而，森林生態(tài)系統(tǒng)類型對凋落物產量的影響最大，其次是年均溫與緯度，進一步驗證了在不同尺度上影響凋落物產量的主導因子不同的結論[4]。

本文同處亞熱帶的古田山、神農架和都江堰，緯度和年均溫度基本相同，但古田山凋落量產量卻明顯低于神農架和都江堰，表明可能存在其他因素影響凋落物的產生，這也與前面有關森林生態(tài)系統(tǒng)類型是影響凋落物產量主要因素的分析相一致。

由于不同地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)類型數量化較為困難，本文僅對凋落物產量與年均溫、年降水、經度、緯度、海拔等因子進行逐步回歸分析，得到如下回歸方程：

Y=27.967X+327.026 (r=0.968，P=0.018 )

式中，Y為年凋落物產量，X為年均溫。

逐步回歸分析表明，年凋落物產量與年均溫之間存在顯著線性關系。凌華等[13]在總結國內發(fā)表文獻的基礎上認為：中國森林凋落物產量與年均降水無顯著相關性，Liu等[18]認為歐亞大陸大部分地區(qū)溫度比降水對森林凋落物產量的影響更大。本文的相關和回歸分析表明，年均降水量并不是我國亞熱帶到寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物生產的主要影響因子。林波等[19]、鄭征等[20]認為緯度、海拔等地理因子是通過對光、溫、水等生態(tài)因子的影響而對凋落物生產產生影響，且主導因子是年均溫。本文的研究結果表明我國亞熱帶到寒溫帶森林凋落物產量主要受森林類型和溫度的影響。根據IPCC[21]報告預估，未來氣溫將以每10a大約升高0.2°C的速率變暖，而溫度的上升，必然會帶來氣候帶的移動，影響植物的生長和演替，從而改變森林類型[22,5]，進而增加森林凋落物的生產[23]，這將會對我國以及全球碳收支的評估帶來更多的不確定性。

3.2 凋落物生產的季節(jié)動態(tài)及其影響因素

凋落物生產的季節(jié)動態(tài)主要受森林組成樹種的生物學特性、氣候條件、以及地理因素等環(huán)境條件的影響，森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物產量具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，其季節(jié)動態(tài)模式有單峰型、雙峰型或不規(guī)則類型[6, 17]。本文6個研究區(qū)域有3個處于亞熱帶、其它3個分別處于暖溫帶、溫帶、寒溫帶，由于地跨多個區(qū)域，因而表現出了不同的季節(jié)變化特點(圖1)。

圖1 我國不同區(qū)域6種森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物產量月動態(tài) Fig.1 Seasonal pattern of litter production for six forest types in mid and eastern China

由圖1可見，處于亞熱帶的3個地點凋落節(jié)律均呈現雙峰型。古田山凋落高峰發(fā)生在雨季的4月份和旱季的11月份；都江堰凋落高峰發(fā)生在雨季的5月份和旱季的10月份；神農架凋落高峰發(fā)生在雨季的5月份和旱季的10月份。張德強[6]認為在熱帶亞熱帶地區(qū)出現雙峰型凋落節(jié)律，主要是由于雨季時，林分剛剛郁閉，林冠下的樹葉，由于接受不到充足的陽光，導致在雨季出現葉片凋落峰值，而第2個凋落高峰的出現，是由于秋季溫度降低，為降低養(yǎng)分和水分的消耗，導致大量生理性落葉，這可能是樹種對低溫環(huán)境長期適應的結果[24]。

由圖1可見，位于暖溫帶、溫帶、寒溫帶地區(qū)的3個研究地點的森林生態(tài)系統(tǒng)表現為單峰型凋落規(guī)律。其中北京東靈山凋落高峰發(fā)生在10月份，主要由于秋季溫度降低，生長季結束，樹葉樹枝等器官大規(guī)模脫落。長白山凋落高峰發(fā)生在10月份，但由圖1可見7月凋落物產量明顯高于春季，可能是由于夏季森林生長旺盛，郁閉度高，底層樹葉得不到充足陽光，光合作用受阻，養(yǎng)分不足而死，導致出現小的凋落高峰。10月的凋落高峰是由于秋季溫度降低，生長季結束，各器官開始凋落所致。這與王斌等[17]的研究結果基本一致。呼中凋落高峰出現在9月，10月凋落物產量已開始下降，主要是由于緯度較高，溫度下降較快，凋落物產生時間較其它地點為早。由本文研究結果可見，位于亞熱帶地區(qū)的3個森林生態(tài)系統(tǒng)凋落節(jié)律基本一致；而地處暖溫帶、溫帶、寒溫帶地區(qū)的森林凋落節(jié)律雖然都呈單峰型，但卻表現出各自的變化特點。

3.3 凋落物分解速率及其與氣候因子的關系者們越來越重視環(huán)境因子對洲 近

凋落物的分解過程實際上是包括生物、化學以及物理變化的一系列復雜過程[25]，凋落物的分解一般以分解速率指數k表示，k值越大, 表明凋落物分解速率越快[26]。本文采用Olson指數方程, 以年為時間單位, 模擬計算凋落物分解速率k(表3)。以往研究表明，影響凋落物分解速率的氣候因子主要是溫度和濕度[27]。本文對k值與年均溫、年均降水進行相關分析，相關系數見表4。

表4 不同區(qū)域6種森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解系數k

不同字母表示差異顯著

位于亞熱帶的古田山、神農架、都江堰凋落物分解速率k分別為0.79、0.92、0.8(表4)。李榮華等[28]認為在不同實驗時間條件下，亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率k值的變化范圍為0.78—1.3。本文研究結果位于這一范圍內。北京東靈山凋落物分解速率為0.36，接近黃建輝[29]北京東靈山遼東櫟森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率(0.325)的報道。長白山凋落物分解速率為0.26，與郭忠玲等[30]在長白山測定的紅松闊葉林枝條的分解速率(0.24)差別不大。呼中凋落物分解速率為0.13，與趙鵬武等[12]在內蒙古大興安嶺興安落葉松林區(qū)測定的凋落葉片分解速率(0.0548)差別較大，本文的測定在在黑龍江呼中原始林區(qū)進行，凋落物分解速率的差異可能是由于地理位置、林齡及氣候的不同造成的。

凋落物分解速率k表現出隨緯度增加而降低的趨勢，6個地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)所處氣候帶分解速率大小順序為亞熱帶>暖溫帶>溫帶>寒溫帶。方差分析表明亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率與其它3個地帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率差異顯著，可能是因為亞熱帶年均溫度較高。氣候在大尺度上對凋落物分解的影響十分明顯，各氣候帶中凋落物的分解速率順序為熱帶>亞熱帶>溫帶>寒溫帶[16]。宋新章等[5]認為除暖溫帶外，不同樹種的凋落物分解速率在我國東部表現出隨緯度的增加而降低，這與本文研究結果基本一致。

表5不同區(qū)域6種森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率與氣候因子的相關系數

Table5Correlationbetweentheratesofdecompositionandclimaticfactors

氣候Climate分解系數DecompositionrateP年均溫MAT0.96**0.002年均降水量MAP0.82*0.048

MAT: Mean annual temperature; MAP: Mean annual precipitation

*差異顯著；**差異極顯著

對6種森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率與氣候因子的相關分析表明凋落物分解速率與年均溫極顯著相關，與年均降水顯著相關(表5)，也即隨溫度的升高和降水的增加，凋落物分解速率升高。這與Moore等[26]、彭少麟等[31]的研究結果基本一致。

通過對分解速率k與年均溫、年降水、經度、緯度和海拔等因子的逐步回歸分析，建立如下回歸方程：

Y=0.038X+0.232 (r=0.97，P=0.002)

式中，Y為凋落物分解速率，X為年均溫。

逐步回歸分析表明，凋落物分解速率受溫度的影響更大，表明影響我國中東部森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率的主導因子是年均溫，其次是年降水。

凋落物分解速率并不僅僅由氣候因素決定，還與生物因素(土壤動物、微生物的活動等)、基質條件(凋落物本身的元素構成、土壤理化性質等)等多方面因素有關。凋落物分解也是一個復雜的過程，包括碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合，其中，凋落物被分解為顆粒狀的碎屑過程，稱為碎裂；有機物質在酶的作用下，從聚合體變成單體，稱為異化；淋溶是指可溶性物質被水所淋洗出來[32]。可見凋落物分解是一系列生物與非生物相互作用的結果，氣候因素只是其中一個重要的非生物因素，氣候因素往往通過影響生物因素和基質條件而間接影響凋落物的分解速率。如溫度升高，會導致土壤微生物、動物酶活性的改變，進而影響凋落物的分解速率，因此有必要在將來的研究中加強綜合因素影響的實驗研究。

4 結論

位于不同氣候帶的6個森林生態(tài)系統(tǒng)年凋落物產量趨勢為亞熱帶>暖溫帶>溫帶>寒溫帶，凋落物產量與森林類型呈極顯著相關關系，與年均溫呈顯著相關關系，與年降水關系不明顯。亞熱帶地區(qū)3個森林生態(tài)系統(tǒng)月凋落節(jié)律均為雙峰型，而暖溫帶、寒溫帶和寒溫帶均為單峰型。

6個森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率，隨溫度和降水的增加而增大，表現為亞熱帶>暖溫帶>寒溫帶>寒帶，凋落物分解速率表現出明顯的氣候地帶性，與溫度、降水條件關系密切相關，其中溫度的影響更大。

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LitterproductionanddecompositionofdifferentforestecosystemsandtheirrelationstoenvironmentalfactorsindifferentclimaticzonesofmidandeasternChina

WANG Jianjian1,2, WANG Yongji1, LAI Liming1, ZHAO Xuechun1, WANG Fei3, SHEN Guozhen1, LAI Jiangshan1, LU Hongbing4, ZHAO Chunqiang4, ZHENG Yuanrun1,*

1InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3WestChinaSubalpineBotanicalGarden,Chendu611830,China4QingchengMountain-DujiangyanScenicSpotsAuthority,Chendu611843,China

Production and decomposition of plant litter is one of the most important processes in terrestrial ecosystems. This process could be affected by climate, which elucidates that the spatial patterns and environmental regimes, which regulate the process, are essential to understand the mechanism of ecosystem functioning in both local and broad scales. However, the pattern of the process in large scales along environmental gradients in mid- and eastern China was poorly understood. The aim of the present work was to quantify litter production and its decomposition rate in forest ecosystems from subtropical to temperate zones with a view to gaining further insights into the recycling of above-ground organic matter. Data from 72 plots in six major forest types in China was used to clarify litter production and decomposition in six forest ecosystems and their relations with environmental factors in different climatic zones including Huzhong in Heilongjiang province, Mt. Changbai in Jilin province, Mt. Dongling in Beijing municipality, Mt. Gutian in Zhejinag province, Shennongjia in Hubei province, and Dujiangyan in Sichuan province. The storage of litter fall was in the sequence of: Shennongjia>Dujiangyan> Mt.gutian>Mt. Dongling>Mt. Changbai>Huzhong. The annual litter production for Shennongjia, Dujiangyan, Mt.gutian, Mt. Dongling, Mt. Changbai, Huzhong were averaged at 910.98, 830.18, 574.06, 396.19, 374.64, and 249.29 gm-2a-1, respectively. Annual litter fall production was highly significant in relation to forest type and positively related to mean annual temperature, but was not significantly related to mean annual precipitation. There were two litter fall peaks in the subtropical forests in a year, one in spring (from April to May) and the other in autumn (October and November), while there was just on peak in the cold temperate, temperate and warm temperate forests, which occurred in autumn (from September to October). The litter decomposition rate (k) was consistent with litter fall production, and the k value decreased with increasing latitude. The annual litter decomposition rate (k) for Shennongjia, Dujiangyan, Mt.gutian, Mt. Dongling, Mt. Changbai, Huzhong were averaged at 0.13, 0.26, 0.36, 0.79, 0.92, and 0.8, respectively. A simple regression model was capable of explaining the majority of climatic effects on litter production and the decomposition rates of various litter types tested in different environments over geographical regions. In conclusion, mean annual temperature is the most important environment variable affecting litter decomposition rate, followed by mean annual precipitation.

litter production; the dynamic of litter fall; climatic factors; litter decomposition

植被與環(huán)境變化國家重點實驗室資助課題

2012- 05- 15;

2013- 02- 22

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhengyr@ibcas.ac.cn

10.5846/stxb201205150719

王健健，王永吉，來利明，趙學春，王飛，申國珍，賴江山，魯洪斌，趙春強，鄭元潤.我國中東部不同氣候帶成熟林凋落物生產和分解及其與環(huán)境因子的關系.生態(tài)學報,2013,33(15):4818- 4825.

Wang J J, Wang Y J, Lai L M, Zhao X C, Wang F, Shen G Z, Lai J S, Lu H B, Zhao C Q, Zheng Y R.Litter production and decomposition of different forest ecosystems and their relations to environmental factors in different climatic zones of mid and eastern China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4818- 4825.