黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被區(qū)土壤生態(tài)化學計量特征

朱秋蓮，邢肖毅，張 宏，安韶山,*

(1. 西北農林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室, 楊陵 712100；2. 西藏職業(yè)技術學院農林系，拉薩 850030；3 西北農林科技大學資源環(huán)境學院，楊凌 712100)

黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被區(qū)土壤生態(tài)化學計量特征

朱秋蓮1,2,3，邢肖毅1,3，張 宏1,3，安韶山1,3,*

(1. 西北農林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室, 楊陵 712100；2. 西藏職業(yè)技術學院農林系，拉薩 850030；3 西北農林科技大學資源環(huán)境學院，楊凌 712100)

以黃土丘陵溝壑區(qū)3個植被區(qū)(森林區(qū)、森林草原區(qū)、草原區(qū))不同坡向土壤作為研究對象，對土壤有機C、全N、全P、全K含量及其化學計量特征進行了研究。結果表明，不同植被區(qū)、坡向和土層土壤養(yǎng)分含量及其化學計量特征均有明顯不同。土壤有機C、全N變異性較大，全P、全K變異性較小。表層土壤養(yǎng)分含量顯著高于底層土壤；同一土層之間有機C、全N含量變異性較大，全P、全K含量變異性較小。不同坡向之間養(yǎng)分含量不同，陰坡最大，陽坡最小。土壤養(yǎng)分含量受植被類型及植被蓋度的影響，森林區(qū)>草原區(qū)>森林草原區(qū)。土壤C/N、C/P、C/K、N/P、N/K比都較穩(wěn)定，C/N比的變化范圍為5.65—12.57，平均值為9.44； C/P比的變化范圍為3.62—17.32，平均值為8.15；C/K比的變化范圍為0.10—0.55，平均值為0.26；N/P比的變化范圍為0.43—1.38，平均值為0.86；N/K比的變化范圍為0.01—0.05，平均值為0.03；P/K比值較穩(wěn)定，為0.03。土壤有機C和全N極顯著正相關，全N和全P極顯著正相關。

化學計量特征; 黃土丘陵溝壑區(qū); 植被區(qū); 坡向

有機體個體C、N、P相對比例與所處環(huán)境C、N、P比的關系的研究，為探索物質和能量供給的改變對物種的影響，評價生物的適合度提供了一種新的途徑，由此產生了生態(tài)化學計量學[1]。20世紀50年代，生態(tài)化學計量學的概念首先被應用于水生生態(tài)系統(tǒng)的研究，90年代以來，該理論逐漸系統(tǒng)化，并廣泛應用于陸地生態(tài)系統(tǒng)[2- 4]。國外對生態(tài)化學計量學的研究相對較多[5- 7]，目前，我國學者對該學科的關注越來越多[8- 10]，其研究主要集中于對植物組織的元素生態(tài)化學計量學特征[11- 14]，而對土壤養(yǎng)分的生態(tài)化學計量學研究則相對較少[15- 16]。土壤作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對植物的生長起著關鍵性的作用，直接影響著植被群落的組成、結構與生產力水平[17]，研究其生態(tài)化學計量學特征，可以揭示養(yǎng)分的可獲得性，對于認識C、N、P元素的循環(huán)和平衡機制具有重要意義[18]。

黃土丘陵地區(qū)干旱缺水，生態(tài)環(huán)境脆弱，水土流失嚴重，植被恢復重建是治理該區(qū)水土流失、改善土壤質量的重要措施之一[19]。土壤養(yǎng)分狀況與植被恢復息息相關，研究土壤養(yǎng)分分布狀況可以了解土壤水土流失過程中養(yǎng)分的再分布規(guī)律，對植被恢復的合理調控提供科學建議。本研究選擇黃土丘陵溝壑區(qū)3個植被區(qū)(森林區(qū)、森林草原區(qū)、草原區(qū))作為研究對象，對不同坡位的土壤開展研究，關注不同植被區(qū)、不同坡位對土壤有機C、全N、全P、全K及其比例的影響狀況，以期揭示黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被類型下土壤全量養(yǎng)分和化學計量特征，為該區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復重建提供一定的決策依據。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 野外土壤樣品采集

1.1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于安塞縣境內，屬于典型的黃土高原丘陵溝壑地區(qū)。研究總共選擇了3個典型流域，流域情況介紹如下：

洞子溝位于延河流域一級支流西川流域，地處安塞縣南部樓坪鄉(xiāng)，地理坐標為109°7′34″—109°10′34″E、36°31′13″—36°35′26″N，海拔1166—1490 m，流域總面積20.61 km2，土壤類型以黃綿土為主，間有復鈣紅粘土、典型黑壚土和沖積土，土地利用以林地為主，屬森林區(qū)。

張家河位于延河流域上游干流，地處安塞縣譚家營鄉(xiāng)，地理坐標為109°11′58″—109°14′39″E、36°59′33″—37°2′40″N，海拔1118—1505 m。流域總面積10.77 km2，土壤類型以黃綿土為主，間有少量典型黑壚土、沖積土。土地利用以草地和耕地為主，兼有零星林地，屬森林草原區(qū)。

麻地溝位于延河流域上游干流，地處安塞縣鐮刀灣鄉(xiāng)，地理坐標為108°58′5″—109°2′52″E、37°12′31″—37°16′36″N，海拔1270—1379 m，流域總面積27.31 km2，土壤類型以黃綿土為主，間有復鈣紅粘土、典型黑壚土和沖積土，土地利用以草地為主，屬草原區(qū)。

1.1.2 供試土壤采集點植被情況

在3個流域選擇典型植被生長的梁峁，于峁頂、陽梁/峁坡和陰梁/峁坡分別采樣，各個采樣點的地貌及植被信息見表1。

1.1.3 樣品采集方法

供試土壤樣品采集于2011年7月，樣方大小視植被類型而定(喬木10 m×10 m，灌木5 m×5 m，草地2 m×2 m)，在每個樣方內以S形選取5個點，去除土層上枯落物，用土鉆按0—10 cm和10—20 cm分層采集土壤樣品，將采集的土樣混合，密封后帶回實驗室內，仔細除去其中可見植物殘體及土壤動物，風干，過篩，供室內分析使用，野外設置3個重復。土壤有機C采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定，全N采用不包含硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮的半微量凱式法消化，再用全自動凱氏定氮儀(KDY-9830，KETUO)進行測定，全P采用鉬銻抗比色法測定，全K采用氫氧化鈉熔融-火焰光度法測定。

表1 試驗樣地的基本信息

1.2 數據處理方法

數據分析和作圖采用Microsoft Excel 2003軟件，方差分析及相關性分析采用SAS 8.0軟件包中相應程序進行。

2 結果與分析

2.1 土壤有機C、全N、全P、全K含量

對土壤有機C、全N、全P、全K含量進行土層、植被區(qū)、坡位的3因素方差分析，對于土壤總有機C和全N，土層、植被區(qū)和坡位間的差異均達到了顯著水平，對于全P，植被區(qū)間差異顯著，而全K均差異不顯著。根據三因素方差分析結果，進行單因素方差分析及多重比較。

2.1.1 不同坡位土壤有機C、全N、全P、全K含量

土壤有機C、全N、全P、全K含量在同一植被區(qū)不同坡位的含量如圖1所示，均表現(xiàn)為0—10 cm土層顯著高于10—20 cm土層，而兩個土層養(yǎng)分的變化規(guī)律大致相同。土壤有機C含量介于2.10—10.65 mg/g，森林區(qū)和森林草原區(qū)均以陰坡含量最高，峁頂居中，陽坡最低，而草原區(qū)以峁頂最高，其次為陰坡，陽坡最低，三者之間具有顯著性差異。土壤全N含量介于0.25—0.90 mg/g，0—10 cm土層，森林區(qū)峁頂含量最高，陰坡居中，陽坡最小，但差異不顯著；森林草原區(qū)為陰坡最高，其次是峁頂，陽坡最低，且顯著性差異；草原區(qū)為峁頂>陰坡>陽坡，三者之間具有顯著性差異。土壤全P的變異性較小。森林區(qū)和草原區(qū)均以峁頂最大，顯著大于陽坡和陰坡，而森林草原區(qū)為峁頂最小。K含量與P一樣，變異較小，僅森草區(qū)在不同坡位間表現(xiàn)出了差異性，兩個土層，均是陽坡含量最高，而陰坡與峁頂無顯著性差異?？偟膩碚f，有機C和全N含量變異較大，但總體上還是表現(xiàn)為陰坡與峁頂含量較高，顯著高于陽坡，但兩者間不具有顯著性差異。全P和全K的含量較穩(wěn)定，在不同坡位間含量雖略有不同，但都不具有顯著性差異。

圖1 不同坡位間土壤有機C、全N、全P、全K含量Fig.1 Contents of soil organic carbon, total nitrogen, phosphorus and potassium of different slope position小寫字母相同表示差異不顯著(P<0.05)

2.1.2 不同植被區(qū)土壤有機C、全N、全P、全K含量

土壤有機C、全N、全P、全K在不同植被區(qū)的含量如圖2所示。0—10 cm土壤顯著高于10—20 cm土壤，且兩個土層變化規(guī)律基本相同。土壤有機C含量，陰坡和陽坡均以森林區(qū)最高，森林草原區(qū)居中，草原區(qū)最低，峁頂則以森林區(qū)最高，森草區(qū)最低。土壤全N的變化規(guī)律與有機C相似，均表現(xiàn)為森林區(qū)最高，而陰坡草原區(qū)最低，0—10 cm土層3個植被區(qū)之間差異顯著，10—20 cm土層森林區(qū)與森林草原區(qū)之間差異不顯著，與草原區(qū)差異顯著；峁頂森草區(qū)最低，3個植被區(qū)間具有顯著性差異；陽坡為森林草原區(qū)最低，0—10 cm土層森林區(qū)與森草區(qū)和草原區(qū)具有顯著性差異，10—20cm土層森林區(qū)與草原區(qū)差異性不顯著，與森林草原區(qū)差異性顯著。全P含量穩(wěn)定，變異性小，僅峁頂表現(xiàn)出了差異，森林區(qū)含量最高，其次是草原區(qū)，森林草原區(qū)最小，且差異顯著，陰坡和陽坡植被區(qū)間無顯著性差異。全K含量0—10 cm土層僅陽坡的土壤全鉀表現(xiàn)出顯著的差異，表現(xiàn)為森林草原區(qū)顯著高于森林區(qū)和草原區(qū)，10—20 cm土層下峁頂3個植被區(qū)間不具有顯著性差異，陰坡與陽坡都以草原區(qū)最高，森林區(qū)最低，兩者差異顯著。

圖2 不同植被區(qū)土壤有機C、全N、全P、全K含量Fig. 2 Contents of soil organic carbon, total nitrogen, phosphorus and potassium under different vegetation area

2.2 土壤有機C、全N、全P、全K的生態(tài)化學計量特征

表2所示為土壤的生態(tài)化學計量比，土壤C/N、C/P、C/K、N/P、N/K比都較穩(wěn)定,變異系數都不大。土壤C/N比的變化范圍為5.65—12.57，平均值為9.44，變異系數為21%，兩土層的C/N比具有相同的變化規(guī)律，3因素方差分析表明，3個植被區(qū)不同坡位以及不同土層之間都不具有顯著性差異。土壤全P、全K含量較穩(wěn)定，因而P/K比很穩(wěn)定，除森林區(qū)10—20 cm土層為0.04外，其余都為0.03。3因素方差分析表明，C/P、C/K、N /P、N/K比在不同土層、不同植被區(qū)、不同坡位間均表現(xiàn)出顯著性差異，表層土壤顯著高于底層土壤；森林區(qū)顯著高于森林草原區(qū)及草原區(qū)，后兩者之間差異性不顯著；陰坡及峁頂顯著高于陽坡，而前兩者之間差異性不顯著。C/P比的變化范圍為3.62—17.32，平均值為8.15，變異系數為20%，C/K比的變化范圍為0.10—0.55，平均值為0.26，變異系數為22%，N/P比的變化范圍為0.43—1.38，平均值為0.86，變異系數為13%，N/K比的變化范圍為0.01—0.05，平均值為0.03，變異系數為15%。這是因為P、K元素含量較穩(wěn)定，所以C/P比與C/K比以及N/P比與N/K比就只受C、N元素含量的影響，故C/P比與C/K比與有機C的變化規(guī)律一致，而N/P比和N/K比與全N的變化規(guī)律一致。

表2 土壤化學計量特征

2.3 土壤有機C、全N、全P、全K的生態(tài)化學計量比的相關性

對土壤全N、有機C、全P、全K以及全N、有機C、全P、全K化學計量比之間的相關性分析得出，養(yǎng)分全量之間全N和有機C具有極顯著正相關關系(P<0.01)，表現(xiàn)出相對一致的變化規(guī)律；有機C和全P，全N和全P之間雖然也呈極顯著的相關關系，但相關系數相對較小。全K和有機C、全N、全P之間都相關性不顯著。

養(yǎng)分全量和化學計量比之間的相關性分析可知，全N和C/P、C/K比具有極顯著的相關關系；全C和N/P、N/K比具有極顯著的相關關系；全P和C/K比相關性顯著，和N/K比相關性極顯著。

表3 土壤養(yǎng)分含量與化學計量比之間的相關性分析

*表示顯著相關(P<0.05); **表示極顯著相關(P<0.01)；“—”表示存在自相關關系，不宜進行相關分析

3 討論

3.1土壤有機C、全N、全P、全K及其生態(tài)化學計量特征對土層、坡向及植被區(qū)的響應

在所研究的區(qū)域，土壤養(yǎng)分隨著土層的加深而降低，其中以有機C和全N含量降低最多，而全P、全K降低較少，這與魏孝榮和邵明安[18]得出的實驗結果一致。這是因為表層土壤受外界環(huán)境因素及植被枯落物養(yǎng)分歸還的影響，導致養(yǎng)分首先在土壤表層密集，然后再隨水或者其他介質向下層遷移擴散，而且土壤C、N除受土壤母質的影響外，還受枯落物的分解以及植物的吸收利用的影響，因而存在著較大的空間變異性，而P、K主要受土壤母質的影響，因而變異性較小[19]。本研究所得的C/N比的平均值為9.44，低于中國土壤的C/N比平均值(中國土壤的C/N比平均值在10—12[20])，土壤有機層的C/N比較低表明有機質具有較快的礦化作用，從有機層到礦物層，隨著土壤厚度的增加，C/N比一般會降低[8]，而本研究得出不同土層間的C/N比差異性不顯著，這可能是因為本研究所采土樣的深度太淺，未深入到礦物層的緣故。與土壤有機C和全N相比，土壤C/N比維持相對穩(wěn)定，這驗證了不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C/N比相對穩(wěn)定的結果[21- 22]，這同時也符合化學計量學的基本原則，即有機物質的形成需要一定數量的氮和其他營養(yǎng)成分與其相應的相對固定比率的碳[3]。不同土層間C/P、C/K、N/P、N/K比差異性顯著，這是因為土壤中全P、全K含量相對穩(wěn)定，C/P、C/K、N/P、N/K比主要受土壤有機C或者全N含量的影響，因而呈現(xiàn)較大的變異性。

坡向對土壤有機C、全N、全P、全K以及C/N、C/P、C/K、N/P、N/K、P/K比影響較為明顯，本研究結果得出，3個植被區(qū)不同坡位間養(yǎng)分含量都表現(xiàn)為陰坡>峁頂>陽坡，陽坡土壤養(yǎng)分含量最小，與陰坡及峁頂幾乎都具有顯著性差異，顯示了土壤養(yǎng)分陰坡聚集，峁頂和陽坡流失的特征。這是因為陰坡植被茂盛，養(yǎng)分較易富集，峁頂寬闊、平坦，侵蝕相對較弱，較之陽坡土壤養(yǎng)分得到了一定的積累，陽坡植被稀疏，水土流失嚴重，導致養(yǎng)分流失也較為嚴重。周萍等[23]的研究表明，黃土丘陵區(qū)陰坡草本群落的物種高達20多種，較陽坡高30%，物種多樣性不同，導致地上生物量及枯落物也存在差異，這可能也是陽坡與陰坡差異性顯著的原因。不同坡位間C/N比不具有顯著性差異，而C/P、C/K、N/P、N/K比都表現(xiàn)為陰坡及峁頂顯著大于陽坡，這是因為陽坡的有機C、全N含量小于陰坡及峁頂的含量，而P、K含量穩(wěn)定，因而陽坡的C/P、C/K、N/P、N/K比顯著低于陰坡及峁頂。

植被類型也對土壤養(yǎng)分有著重要的影響，各坡面上的植物群落不相同，不同植物群落根系活動深度不同，對土壤養(yǎng)分的吸收強度和深度也不同，從而在對土壤養(yǎng)分的影響強度和深度上存在顯著的差異[18]。本研究結果得出，土壤有機C、全N、全P三元素含量為森林區(qū)(平均值為6.70、0.67、0.62 mg/g)>草原區(qū)(平均值為4.32、0.45、0.61 mg/g)>森林草原區(qū)(平均值為3.79、0.43、0.57 mg/g)，這可能與本實驗選取的植被區(qū)植被類型和蓋度不同有關，森林區(qū)有遼東櫟、刺槐，灌木狼牙刺等以及各類草本，植被總蓋度平均值為39%；森林草原區(qū)有灌木沙棘及各種草本植物，植被總蓋度平均值為23%；草原區(qū)生長有大量的灌木沙棘及各類草本植物，植被總蓋度平均值為56%，就植被蓋度而言草原區(qū)>森林區(qū)>森林草原區(qū)，而森林區(qū)生長有深根系的喬木，這可能是導致森林區(qū)的土壤養(yǎng)分含量大于森林草原區(qū)的原因，這與趙護兵等[47]研究得出的喬木植被類型的生物量、氮磷養(yǎng)分累積量明顯高于灌木植被類型,灌木植被類型則高于草地植被類型的結論相一致。

3.2 土壤C/N/P比的指示作用

土壤C/N/P比是有機質或其他成分中的C素與N素、P素總質量的比值，是土壤有機質組成和質量程度的一個重要指標。土壤C/N/P比主要受區(qū)域水熱條件和成土作用特征的控制, 由于氣候、地貌、植被、母巖、年代、土壤動物等土壤形成因子和人類活動的影響, 土壤C、N、P總量變化很大土壤C、N、P總量變化很大, 使得土壤C/N/P比的空間變異性較大[8]。有關研究指出，植物、凋落物和土壤C/N/P比值可以作為養(yǎng)分限制、C/N/P飽和的診斷和有效預測指標[25- 26]。C/N比是土壤質量的敏感指標，而且C/N比會影響到土壤中有機C和N的循環(huán)[27]。本研究表明，在不同土層，不同植被區(qū)及不同坡位C/N比差異不明顯，這與王維奇等[28]的研究結果相一致，主要是因為C、N元素之間具有極顯著的相關關系，而且對環(huán)境變化的響應幾乎是同步的[21]，同時C和N作為結構性成分，其積累和消耗過程存在相對固定的比值[22]。目前部分土壤N儲量估算和生態(tài)系統(tǒng)C模型研究中常將土壤C/N比視為一個常數, 并根據土壤和生物量中C含量以及C/N比, 近似估計大部分土壤和生物量的N儲量[1]。N/P比可用作N飽和的診斷指標，并被用于確定養(yǎng)分限制的閾值[25- 26]。本研究所得土壤N/P比的平均值為0.86，其中森林區(qū)的平均值為1.07，森林草原區(qū)的平均值為0.75，草原區(qū)的平均值為0.74，都遠遠低于其他研究所得的N/P比，而P含量與其他研究所得結果相差不大，這從另一個方面驗證了黃土丘陵地區(qū)土壤的N缺乏。

4 結論

土壤養(yǎng)分受土層、植被類型及坡向的影響。表層土壤顯著高于底層土壤；森林區(qū)>森林草原區(qū)>草原區(qū)；陰坡>峁頂>陽坡。

土壤C/N較穩(wěn)定，平均值為9.44，低于中國土壤的平均值，P/K比值不變，為0.03，C/P、C/K、N/P、N/K在不同土層、不同植被區(qū)、不同坡位間均表現(xiàn)出顯著性差異，N/P比較低。

土壤有機C和全N極顯著正相關，全N和全P極顯著正相關。

土壤養(yǎng)分含量受植被類型及植被蓋度的影響，森林區(qū)>草原區(qū)>森林草原區(qū)。

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Soilecologicalstoichiometryunderdifferentvegetationareaonloesshilly-gullyregion

ZHU Qiulian1,2,3, XING Xiaoyi1,3, ZHANG Hong1,3, AN Shaoshan1,3,*

1StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandAgricultureofLoessPlateau,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shanxi, 712100,China2DepartmentofAgricultureandForestry,TibetVocationalandTechnicalCollege,Lhasa850030,China3CollegeofResourceandEnvironmentalScience,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling,Shanxi, 712100,China

The objective of this study was to clarify the soil stoichiometric characteristics of three vegetation areas (forest area, forest-meadow area and meadow area) in loess hill and gully region. The soil at different slope aspects were selected to measure their organic carbon (C), total nitrogen (N), total phosphorous (P), and total potassium (K) contents. The results indicated that there were obvious differences in soil nutrient contents and their stoichiometry under different vegetation areas and slope aspects. The C and N had larger variability, the P and K had smaller variability. Soil nutrient contents of surface were higher than the sub-layer soil. The C and N had larger variability than the P and K in the same soil layer. Sunny slope′s nutrient content was the least. Soil nutrient contents were influenced by vegetation types and coverage. Soil C/N、C/P、C/K、N/P、N/K ratio were relatively stable, C/N ratio range from 5.65 to 12.57, and the mean value was 9.44; C/P ratio change from 3.62 to 17.32, the mean value was 8.15;C/K ratio change from 0.10 to 0.55, the mean value was 0.26; N/K ratio change from 0.01 to 0.05, the mean value was 0.03;P/K ratio was roughly unchanged at 0.03. The organic C was very significant correlation with the total N and there was significant correlation between total P and K.

soil ecological stoichiometry；loess hill and gully area；vegetation area；slope aspects

國家自然科學基金重點基金(41030532); 國家自然科學基金面上項目(41171226)；西北農林科技大學“優(yōu)秀青年人才科研專項”(QN2011049)資助項目

2012- 12- 10;

2013- 04- 18

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shan@ms.iswc.ac.cn

10.5846/stxb201212101772

朱秋蓮，邢肖毅，張宏，安韶山.黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被區(qū)土壤生態(tài)化學計量特征.生態(tài)學報,2013,33(15):4674- 4682.

Zhu Q L, Xing X Y, Zhang H, An S S.Soil ecological stoichiometry under different vegetation area on loess hilly-gully region.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4674- 4682.