羊草生長(zhǎng)率的研究和生長(zhǎng)率假說(shuō)的驗(yàn)證

徐勁草,許新宜

(北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院 水沙科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100875)

羊草生長(zhǎng)率的研究和生長(zhǎng)率假說(shuō)的驗(yàn)證

徐勁草,許新宜

(北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院 水沙科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100875)

生長(zhǎng)率假說(shuō)(GRH)是研究生物生長(zhǎng)率與化學(xué)計(jì)量特征之間關(guān)系的理論。為了驗(yàn)證生長(zhǎng)率假說(shuō)，以北方草原重要建群種羊草(Leymuschinensis)為材料，將取自內(nèi)蒙古和吉林省4個(gè)地點(diǎn)的羊草在相同的光照、水肥條件下盆栽土培，用稱重法測(cè)定了羊草的生長(zhǎng)率，用PCR的方法分析了羊草核糖體DNA基因間隔區(qū)(IGS)長(zhǎng)度，研究了羊草生長(zhǎng)率與羊草磷含量、氮磷比、IGS長(zhǎng)度及取樣地土壤中氮、磷含量之間的關(guān)系。結(jié)果表明，羊草生長(zhǎng)率與羊草全磷含量存在正相關(guān)關(guān)系，與羊草氮磷比存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，生長(zhǎng)率較高的羊草具有較長(zhǎng)的IGS，符合生長(zhǎng)率假說(shuō)的預(yù)測(cè)。不同來(lái)源的羊草種植在相同環(huán)境下，來(lái)自氮、磷含量較高土壤的羊草具有較高的生長(zhǎng)率，這可能是羊草對(duì)特定地域生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。高的生長(zhǎng)率和長(zhǎng)的IGS可能是植物對(duì)較高氮、磷含量環(huán)境的適應(yīng)。

生長(zhǎng)率假說(shuō)；羊草；IGS長(zhǎng)度；氮磷比

化學(xué)計(jì)量生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)作用中化學(xué)元素平衡的科學(xué)[1]。該理論認(rèn)為，有機(jī)體是由各種元素組成的，這些元素的比值決定了有機(jī)體的關(guān)鍵特征，同時(shí)也決定了有機(jī)體對(duì)資源種類和數(shù)量的需求[2]。近年來(lái)，化學(xué)計(jì)量生態(tài)學(xué)已在個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)層次得到了應(yīng)用[3-6]，成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。

生長(zhǎng)率假說(shuō)(Growth Rate Hypothesis，GRH)是化學(xué)計(jì)量生態(tài)學(xué)中的重要假說(shuō)，是研究化學(xué)計(jì)量比、RNA分配和有機(jī)體生活史相關(guān)機(jī)制的理論[7]。該假說(shuō)認(rèn)為，生物的快速生長(zhǎng)需要大量的核糖體，核糖體富含磷，同時(shí)核糖體合成速率與核糖體DNA基因間隔區(qū)(Intergenic Spacer,IGS)長(zhǎng)度相關(guān)，這是因?yàn)镮GS序列中常常包含啟動(dòng)子和增強(qiáng)子。因此，生長(zhǎng)率與生物體的磷含量、碳磷比、氮磷比、RNA含量以及IGS長(zhǎng)度都有密切聯(lián)系[1,3,8-9]。一般說(shuō)來(lái)，較高的生長(zhǎng)率對(duì)應(yīng)于較高的磷含量和RNA含量，較低的碳磷比、氮磷比以及較長(zhǎng)的IGS。

前人對(duì)生長(zhǎng)率假說(shuō)的研究主要集中在動(dòng)物和微生物中，植物是否符合生長(zhǎng)率假說(shuō)還需進(jìn)一步驗(yàn)證。目前已有一些研究對(duì)植物的生長(zhǎng)率進(jìn)行測(cè)定[10]，對(duì)植物生長(zhǎng)與化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系進(jìn)行分析[11-12]。本研究以羊草(Leymuschinensis)為研究對(duì)象，驗(yàn)證生長(zhǎng)率假說(shuō)在植物中存在的規(guī)律。羊草廣泛分布在我國(guó)東北平原以及內(nèi)蒙古高原東部，是歐亞草原區(qū)東部的重要草原建群種，也是野生優(yōu)良牧草[13]。由于羊草存在不同的生態(tài)型或趨異類型[14-15]，可以預(yù)見，不同類型羊草可能具有不同的生長(zhǎng)率。而生長(zhǎng)率與氮、磷元素含量和比率以及IGS長(zhǎng)度之間的關(guān)系是否符合生長(zhǎng)率假說(shuō)的預(yù)測(cè)，這正是本研究要解決的問(wèn)題。

1 研究方法

1.1野外采樣 本研究在內(nèi)蒙古自治區(qū)和吉林省設(shè)立4個(gè)采樣地點(diǎn)，分別為內(nèi)蒙古自治區(qū)的阿巴嘎旗、中國(guó)科學(xué)院草原定位站(簡(jiǎn)稱定位站)和巴林左旗，以及吉林省長(zhǎng)嶺縣腰井子羊草草原自然保護(hù)區(qū)(簡(jiǎn)稱腰井子)。4個(gè)取樣地點(diǎn)的自然生境概況和植被特征見表1。

于2007年6月，到上述4個(gè)取樣地點(diǎn)，選取遠(yuǎn)離公路、人為干擾少、生長(zhǎng)狀況良好的羊草自然種群進(jìn)行取樣。在每個(gè)取樣地點(diǎn)選取10個(gè)不同采樣位點(diǎn)，每個(gè)位點(diǎn)間隔10 m，每個(gè)位點(diǎn)采集長(zhǎng)勢(shì)良好的成熟羊草50株。采集時(shí)連同羊草根際土壤一起取出，放進(jìn)自封袋內(nèi)，放入適量土壤并灑水保持濕潤(rùn)，防止羊草死亡。同時(shí)用土鉆采集0～30 cm土樣，每個(gè)取樣地點(diǎn)采集10 個(gè)，放入自封袋，帶回進(jìn)行全氮、全磷分析，結(jié)果見表1。

表1 4個(gè)取樣地點(diǎn)的生境資料

注：土壤全氮、全磷含量為均值±標(biāo)準(zhǔn)差。下同。

Note:The values of soil total N and total P contents are expressed as Mean±SD. The same below.

1.2羊草前期栽培 采樣結(jié)束后立即進(jìn)行盆栽土培，地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院植物研究所北京植物園內(nèi)。取植物園內(nèi)北京當(dāng)?shù)睾滞梁驮耘嘤貌萏客涟?∶1的比例混合。栽培從2007年6月27日開始，選取大小相近、長(zhǎng)勢(shì)一致的羊草植株，采用上口直徑30 cm的塑料花盆，每盆栽種從同一取樣地點(diǎn)采集的10株羊草，每個(gè)取樣地點(diǎn)栽培50盆?；ㄅ璺胖玫攸c(diǎn)為開闊地，接受自然光照和降水。羊草栽培過(guò)程中，保證充分的水分供應(yīng)，一旦連續(xù)3 d沒有降水，則進(jìn)行人工澆水，每個(gè)花盆澆水500 mL。

栽培工作結(jié)束后進(jìn)行施肥。本試驗(yàn)施用長(zhǎng)效復(fù)合肥，肥料里包含氮、磷、鉀等植物生長(zhǎng)必需元素，肥效較高且作用時(shí)間較長(zhǎng)。根據(jù)肥料使用說(shuō)明和花盆面積，每個(gè)花盆每次施肥5 g，共施肥3次，每次間隔1周。施肥后立即澆水。

羊草栽培時(shí)間為2007年6月27日―8月7日，4個(gè)取樣地點(diǎn)共栽培200盆羊草，每盆羊草的光照、水肥條件完全相同。從8月7日開始，挑選羊草生長(zhǎng)良好且一致的花盆，每個(gè)取樣地點(diǎn)各挑選18盆，4個(gè)取樣地點(diǎn)共72盆，進(jìn)行下一步試驗(yàn)。

1.3分析測(cè)定

1.3.1羊草生長(zhǎng)率的測(cè)定 2007年8月7日，將挑選出來(lái)的72盆羊草的地上部分全部剪掉，以使羊草的地面部分統(tǒng)一從零開始生長(zhǎng)，使生長(zhǎng)率測(cè)定有一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。從8月7日開始經(jīng)過(guò)1周，于8月14日第1次開始取樣，以后每周取樣一次，共6次，分別為8月14日、8月21日、8月28日、9月4日、9月11日和9月18日。每次取樣時(shí)，來(lái)自不同采樣地點(diǎn)的羊草分別取3盆，剪取地上部分，分別放入自封袋中，并做好標(biāo)記。

剪下的植物樣品先在105 ℃殺青30 min，然后在65 ℃烘干24 h，稱其干質(zhì)量。并計(jì)算生長(zhǎng)率[10]：

式中，Mt為t時(shí)刻的生物體質(zhì)量，M0為生物體的初始質(zhì)量，t為生長(zhǎng)時(shí)段長(zhǎng)。本試驗(yàn)以每盆羊草地上部分生物量來(lái)計(jì)算生長(zhǎng)率。Mt為每盆羊草地上部分生物量，M0為第1次取樣時(shí)(8月14日)同一來(lái)源的3盆羊草地上部分生物量平均值，t分別為7、14、21、28和35 d。

1.3.2化學(xué)分析 分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法[16]對(duì)羊草樣品和采樣地土壤樣品進(jìn)行全氮和全磷含量的分析。

1.3.3分子生物學(xué)分析 真核生物編碼5.8S、18S和28S rRNA的基因在基因組上是串聯(lián)重復(fù)的，拷貝與拷貝之間的間隔序列即為核糖體DNA基因間隔區(qū)IGS。剪取來(lái)自不同取樣地點(diǎn)盆栽羊草的幼嫩葉片，每個(gè)取樣地點(diǎn)隨機(jī)選取8個(gè)個(gè)體，采用PCR方法測(cè)定IGS長(zhǎng)度。步驟包括DNA提取、PCR擴(kuò)增和電泳檢測(cè)。

采用植物基因組DNA提取試劑盒(EasyPure Plant Genomic DNA Extraction Kit，北京全式金生物技術(shù)公司)提取和純化基因組DNA。PCR設(shè)計(jì)引物中，先在NCBI(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)的GenBank中找出小麥(Triticumaestivum，GenBank號(hào)：X07841)、粟(Setariaitalica，GenBank號(hào)：AB197128)、水稻(Oryzasativa，GenBank號(hào)：X54194)、玉米(Zeamays，GenBank號(hào)：X03990)和黑麥(Secalecereale，GenBank號(hào)：M37231)等禾本科植物的rDNA序列，然后使用ClustalX軟件進(jìn)行序列比對(duì)，找出25S～28S rDNA 3′端的保守序列和16S～18S rDNA 5′端的保守序列，最后使用Premier引物設(shè)計(jì)軟件來(lái)進(jìn)行引物設(shè)計(jì)。共設(shè)計(jì)了4對(duì)引物，以PCR的實(shí)際效果來(lái)進(jìn)行引物篩選，最終確定引物為 IG1:5′-GGTGGGCTGAATCCTTTGC-3′和IG2:5′-GCCATTCGCAGTTTCACAG-3′。其中IG1為25S～28S rDNA 3′端的保守序列，IG2為16S～18S rDNA 5′端的保守序列。由于IGS序列較長(zhǎng)，故選用高保真DNA聚合酶(TransTaq HiFi DNA Polymerase，北京全式金生物技術(shù)公司)。PCR反應(yīng)條件為先94 ℃ 5 min預(yù)變性，然后是35個(gè)循環(huán)：94 ℃ 45 s變性，53 ℃ 45 s退火，72 ℃ 3 min延伸。最后72 ℃ 10min延伸。PCR產(chǎn)物使用瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，在凝膠成像儀中拍攝照片分析。

1.3.4數(shù)據(jù)分析 對(duì)不同取樣地點(diǎn)的羊草生長(zhǎng)率、IGS長(zhǎng)度之間的差異，采用Duncan法(新復(fù)極差法)進(jìn)行多重比較，并繪圖。對(duì)羊草生長(zhǎng)率與其他因素之間的關(guān)系，采用線性回歸分析并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1不同取樣地點(diǎn)的羊草生長(zhǎng)率 在各生長(zhǎng)時(shí)段，不同取樣地點(diǎn)的羊草生長(zhǎng)率各不相同，大體上，在同一生長(zhǎng)時(shí)段，定位站的生長(zhǎng)率較高，阿巴嘎旗、巴林左旗、腰井子依次降低(圖1)。隨著生長(zhǎng)時(shí)段的延長(zhǎng)，生長(zhǎng)率呈下降趨勢(shì)，不同取樣地點(diǎn)之間的差異也逐漸減小。同一地點(diǎn)的樣本內(nèi)具有一定的變異，生長(zhǎng)時(shí)段7 d的樣本內(nèi)部變異較大，隨時(shí)間推移，樣本內(nèi)部變異逐漸減小。

圖1 4個(gè)取樣地點(diǎn)的羊草在各生長(zhǎng)時(shí)段的生長(zhǎng)率Fig.1 The growth rate of Leymus chinensis of four sampling sites during all growth periods

注：同一生長(zhǎng)時(shí)段下，具有不同字母者表示各站點(diǎn)差異顯著(Plt;0.05)。下同。

Note:Different lower case letters for the same growth period show significant difference at 0.05 level. The same below.

2.2羊草生長(zhǎng)率與羊草全磷、氮磷比的關(guān)系 在第1個(gè)生長(zhǎng)時(shí)段7 d時(shí)，羊草生長(zhǎng)率與全磷含量之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.46，Plt;0.05)(圖2)。在生長(zhǎng)時(shí)段14、21、28和35 d時(shí)，盡管相關(guān)不顯著(Pgt;0.05)，但羊草生長(zhǎng)率仍然有隨著全磷含量增加而增加的趨勢(shì)。

在第1個(gè)生長(zhǎng)時(shí)段7 d時(shí)，羊草生長(zhǎng)率與氮磷比之間具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.57，Plt;0.01)；生長(zhǎng)時(shí)段14 d時(shí)，兩者之間具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.36，Plt;0.05)(圖3)。由于生長(zhǎng)率的差異隨生長(zhǎng)時(shí)段延長(zhǎng)而逐漸減小，在生長(zhǎng)時(shí)段21、28和35 d時(shí)，生長(zhǎng)率與氮磷比關(guān)系未達(dá)到顯著水平(Pgt;0.05)，但生長(zhǎng)率仍存在隨著氮磷比的增加而減小的趨勢(shì)。

2.3不同取樣地點(diǎn)的羊草IGS長(zhǎng)度 對(duì)IGS片段PCR擴(kuò)增后電泳檢測(cè)(圖4)，結(jié)果表明，來(lái)自阿巴嘎旗的羊草IGS長(zhǎng)度為(3.60±0.56) kb，定位站為(4.38±0.35) kb，巴林左旗為(3.58±0.82) kb，腰井子為(3.48±0.32) kb(圖5)。定位站羊草IGS長(zhǎng)度顯著高于其他三者(Plt;0.05)，阿巴嘎旗、巴林左旗、腰井子三者間的差異不顯著(Pgt;0.05)。不同取樣地點(diǎn)的羊草IGS長(zhǎng)度不同，說(shuō)明可能是遺傳因素導(dǎo)致了羊草生長(zhǎng)率的差異。定位站的羊草生長(zhǎng)率較高，同時(shí)其IGS較長(zhǎng)，符合生長(zhǎng)率假說(shuō)的預(yù)測(cè)。

圖2 羊草生長(zhǎng)率與羊草全磷的關(guān)系(7 d生長(zhǎng)時(shí)段)Fig.2 The relationship between plant growth rate and plant P content ( growth period of 7 days)

2.4羊草生境與生長(zhǎng)率及IGS長(zhǎng)度的關(guān)系 不同取樣地點(diǎn)的羊草生長(zhǎng)率和IGS之間存在顯著差異，這種差異有可能是羊草對(duì)取樣地生境產(chǎn)生了適應(yīng)所致。定位站土壤的全氮和全磷含量明顯高于其他3個(gè)取樣地點(diǎn)(Plt;0.05)(圖6)。阿巴嘎旗、巴林左旗和腰井子土壤的全氮含量無(wú)顯著差異(Pgt;0.05)，阿巴嘎旗和腰井子土壤的全磷含量無(wú)顯著差異，巴林左旗土壤全磷含量最低。定位站土壤環(huán)境中氮、磷含量較高，羊草的生長(zhǎng)率也較高，同時(shí)其IGS較長(zhǎng)。在較高氮、磷含量土壤中生長(zhǎng)的羊草生長(zhǎng)率較高，IGS較長(zhǎng)，預(yù)示著高的生長(zhǎng)率和長(zhǎng)的IGS可能是羊草對(duì)較高氮、磷含量環(huán)境的適應(yīng)。

圖3 羊草生長(zhǎng)率與羊草氮磷比的關(guān)系Fig.3 The relationship between plant growth rate and plant N∶P

圖4 4個(gè)取樣地點(diǎn)的羊草IGS片段電泳圖Fig.4 The electrophoretogram of Leymus chinensis IGS fragments in the four sampling sites

3 討論與結(jié)論

目前對(duì)生長(zhǎng)率假說(shuō)的研究主要集中于微生物、動(dòng)物和低等植物，研究材料多為細(xì)菌、水蚤和果蠅。Weider等[3]對(duì)水蚤的研究表明，IGS長(zhǎng)度與生長(zhǎng)率存在顯著正相關(guān)，同時(shí)RNA∶DNA的比值分別與生長(zhǎng)率和IGS長(zhǎng)度之間存在顯著正相關(guān)，符合生長(zhǎng)率假說(shuō)。Clemente等[17]對(duì)蝗蟲的研究表明，IGS的長(zhǎng)度和生長(zhǎng)率之間存在明顯的正相關(guān)。Shimizu和Urabe[4]的試驗(yàn)證明，在食物的高碳磷比下，水蚤的生長(zhǎng)率和身體磷含量之間呈正相關(guān)。Elser等[18]研究發(fā)現(xiàn)，果蠅的5個(gè)種在種內(nèi)的生長(zhǎng)率、身體RNA含量和磷含量三者呈正相關(guān)，而物種間則關(guān)系較復(fù)雜。本研究發(fā)現(xiàn)，羊草在不受營(yíng)養(yǎng)元素限制的條件下，生長(zhǎng)率與全磷存在正相關(guān)關(guān)系，與氮磷比存在負(fù)相關(guān)關(guān)系；生長(zhǎng)率較高的羊草具有較長(zhǎng)的IGS。上述結(jié)果符合生長(zhǎng)率假說(shuō)的預(yù)測(cè)，證明了生長(zhǎng)率假說(shuō)在高等植物中同樣適用。

圖6 4個(gè)取樣地點(diǎn)土壤全氮和全磷含量差異Fig.6 The difference of soil N and P content in the four sampling sites

本研究結(jié)果顯示，不同來(lái)源的羊草種植在同樣環(huán)境下，來(lái)自氮、磷含量較高土壤的羊草具有較高的生長(zhǎng)率。這可能是由于羊草對(duì)特定地域生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)，產(chǎn)生了分化和差異所致。這種差異可能是生理上的[19]、生態(tài)上的和遺傳上的。不同取樣地點(diǎn)的羊草IGS長(zhǎng)度不同，表明不同取樣地點(diǎn)羊草之間的差異可能是遺傳上的。錢吉等[20]和任文偉等[21]對(duì)羊草的研究表明了不同地理種群的羊草存在遺傳上的分化，本研究結(jié)果與其結(jié)果吻合。高的生長(zhǎng)率和長(zhǎng)的IGS可能是羊草對(duì)較高氮、磷含量環(huán)境的適應(yīng)。

在本研究中，羊草的生長(zhǎng)并未受到氮或磷的限制，而前人對(duì)生長(zhǎng)率的研究很多情況下是在生長(zhǎng)受到元素限制條件下進(jìn)行的。高等植物在某種元素限制下的生長(zhǎng)是否符合生長(zhǎng)率假說(shuō)還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

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AstudyongrowthrateandthegrowthratehypothesisinLeymuschinensis

XU Jin-cao, XU Xin-yi

(College of Water Sciences, Key Laboratory for Water and Sediment Science of Ministry of Education, Beijing Normal University，Beijing 100875, China)

The growth rate hypothesis (GRH) concerns the relationship between the stoichiometry of an organism and its growth rate. To verify the growth rate hypothesis, four samples ofLeymuschinensisfrom different areas in Inner Mongolia and Jilin province were collected and cultured in pots under the same light, water and fertilizer conditions. The plant growth rate was measured by weighing method. The IGS (intergenic spacer) length of plants was measured by PCR method. The relationships between growth rate and content of N, P of plants; growth rate and IGS length; and growth rate and content of N, P of the sampling site soil were studied. The results showed as the following: there were a positive correlation between growth rate and content of plant P and a negative correlation between growth rate and N to P ratio of plants. The higher growth rate of plants had the longer IGS. These results accorded with the prediction of the GRH. The plants collected from the sampling site with higher content of soil N and P had higher growth rate, which might indicated adaptive evolution ofL.chinensisto specific geographical habitat conditions in long-term. The higher growth rate and longer IGS length might be caused by the adaptation ofL.chinensisto high content of N and P in the environment.

the growth rate hypothesis;Leymuschinensis; IGS length; N to P ratio

XU Xin-yi E-mail：xuxinyi@bnu.edu.cn

2012-03-08接受日期：2012-05-07

國(guó)家自然科學(xué)基金(青年基金)“植被坡面水流動(dòng)力學(xué)及輸沙能力確定”(40801103)

徐勁草(1982-)，男，四川崇州人，博士，主要從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail:xujincao@mail.bnu.edu.cn

許新宜(1954-)，男，湖北宜昌人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事水資源、生態(tài)學(xué)與環(huán)境科學(xué)研究。E-mail：xuxinyi@bnu.edu.cn

S812；S543+.901

A

1001-0629(2013)01-0074-06