天山地區(qū)三種自由放牧家畜食性和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的顯微組織分析

李 葉,王 兵，黃永麗，李彥飛, 李 晴, 時(shí) 磊*

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

巴音布魯克羊、焉耆馬、新疆牦牛均為天山中部高山高寒草原地區(qū)的主要放牧畜種。家畜在草地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要調(diào)節(jié)功能，放牧更是對(duì)于草地植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定具有重要意義[1]。目前，對(duì)野生有蹄類(lèi)動(dòng)物的食性研究多見(jiàn)于食物組成分析和食物多樣性等[2-4]。采用顯微組織分析方法對(duì)自由放牧家畜的食性選擇、生態(tài)位重疊及對(duì)當(dāng)?shù)匾吧鷦?dòng)物的影響的研究也有涉及[5-7]。糞便顯微組織分析法是一種應(yīng)用顯微組織學(xué)技術(shù)來(lái)分析草食動(dòng)物的糞便以確定食物組成的方法，其基本原理是植物角質(zhì)層留有表皮細(xì)胞印跡，角質(zhì)碎片通過(guò)動(dòng)物消化道后除體積大小變化外，仍保留有原表皮細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。植物各科、屬、種的表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)各具其特點(diǎn)，因此根據(jù)糞便中未被消化的角質(zhì)碎片的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，可鑒定動(dòng)物取食的植物種類(lèi)[8-9]。該方法有如下優(yōu)點(diǎn)：(1)糞樣容易獲得；(2)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響??；(3)材料完整；(4)對(duì)動(dòng)物沒(méi)有傷害等[10]。對(duì)于中亞特殊的山地高寒區(qū)自由放牧家畜的食性研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文通過(guò)糞便顯微組織分析法研究新疆牦牛、焉耆馬和巴音布魯克羊等三種自由放牧家畜在天山中部地區(qū)的食物組成，分析主要食物種類(lèi)的比例大小和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度及重疊度。對(duì)放牧家畜的食性選擇及生態(tài)位差異的研究，不僅為我國(guó)地方優(yōu)良品種種質(zhì)資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也為西部高山高寒牧草資源管理，牧場(chǎng)合理利用與建設(shè)提供指導(dǎo)，從而更好的推進(jìn)牧業(yè)健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

三種家畜的糞樣于2012年3月～5月采自新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古自治州和靜縣巴倫臺(tái)鄉(xiāng)古仁溝。其形狀和大小上存在較大差異，依此可嚴(yán)格區(qū)分。將野外采集的每種家畜各100份糞樣按每10份復(fù)合樣本進(jìn)行組合，即每種各分析10個(gè)樣[11]。

1.2 樣本的制備

采集研究地區(qū)植物進(jìn)行種屬鑒定，制備每種植物的顯微參考裝片[12]。三種家畜的糞樣顯微裝片的制備方法參考曹伊凡和蘇建平方法[13]。

1.3 顯微鏡片的鏡檢

統(tǒng)計(jì)求得每種植物角質(zhì)碎片的出現(xiàn)頻率F，采用頻率轉(zhuǎn)換法，依公式F=100 (l-e-D)轉(zhuǎn)換為每個(gè)視野中每種植物可辨認(rèn)表皮角質(zhì)碎片的平均密度D，D又可轉(zhuǎn)換為相對(duì)顆粒密度RD。RD= 每種植物可辨認(rèn)的表皮角質(zhì)碎片的密度/各種植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的密度之和 ×100%。式中：RD 為食物中各種植物的干重組成比例。即該種植物占食物組成的百分比，據(jù)此得出家畜食物組成比例[14]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 Shannon-wiener 多樣性指數(shù)(H) H=-ΣPiln(Pi)。式中：Pi代表在全部植物碎片中植物物種i的碎片數(shù)所占的比例。

1.4.2 Pielou均勻性指數(shù)(J) J= H/Hmax 。式中：Hmax=lnS；S代表糞樣中存在的植物物種數(shù)。

1.4.3 食物生態(tài)位寬度指數(shù)(B) B=1/ΣP2i

1.4.4 Schoener食物重疊指數(shù)(Cij) Cij=1-0.5Σ(|Pik-Pjk|)。式中：Pik代表在全部k種植物中植物i被采食的比例；Pjk代表在全部k種植物中植物j被采食的比例和j采食植物在各自取食的植物中所占比例。Cij值介于0(無(wú)重疊)與1(全部重疊)之間，所有數(shù)據(jù)在Excel統(tǒng)計(jì)軟件中完成[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 食物組成

三種家畜的食物組成見(jiàn)表1。巴音布魯克羊采食6科11屬11種植物。主要種類(lèi)包括：高山早熟禾(20.58%)、紫花針茅(18.56%)、扭軸鵝冠草(13.73%)、球花棘豆(10.97%)、黑花苔草(10.06%)。按科統(tǒng)計(jì)，禾本科(58.89%)、豆科(15.84%)和莎草科(12.46%)是巴音布魯克羊的主要食物。

新疆牦牛采食7科13屬13種植物。主要種類(lèi)包括：紫花針茅(17.71%)、高山早熟禾(16.03%)、黑花苔草(14.15%)、洽草(9.58%)等。按科統(tǒng)計(jì)，禾本科(53.47%)、莎草科(17.25%)和豆科(11.51%)是新疆牦牛的主要食物。

焉耆馬采食6科10屬10種植物。主要種類(lèi)包括：高山早熟禾(30.30%)、紫花針茅(15.16%)、嵩草(11.99%)、多裂蒲公英(7.38%)等。按科統(tǒng)計(jì)，禾本科(54.23%)、莎草科(19.37%)和豆科(11.74%)是焉耆馬的主要食物。

2.2 食物多樣性、均勻性及生態(tài)位寬度

三種家畜的食物多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)以及生態(tài)位寬度的分析結(jié)果見(jiàn)表2。Shannon-wiener多樣性指數(shù)與食物生態(tài)位寬度指數(shù)新疆牦牛最高，焉耆馬最低，而Pielou均勻性指數(shù)三者較相似。

表2 三種草食家畜食物多樣性指數(shù)和生態(tài)位寬度的比較Table 2 Food diversity index and ecological niche of three free grazing livestocks

2.3 食物重疊度

由表3可知，三種家養(yǎng)有蹄類(lèi)彼此之間的食物重疊值為巴音布魯克羊與新疆牦牛最高，其次為新疆牦牛與焉耆馬，而巴音布魯克羊與焉耆馬最低。

表3 三種草食家畜食物重疊指數(shù)Table 3 Overlapped indices of food for free grazing livestocks

3 討 論

3.1 食性差異

三種家畜均主要以禾本科、莎草科及豆科植物為食，它們采食的這三科植物占各自總采食量的比例也相差不大，但是在具體取食植物種類(lèi)及比例上有明顯差異。三種家畜采食的豆科植物種類(lèi)的不同主要表現(xiàn)在：巴音布魯克羊采食巖黃芪屬植物，新疆牦牛及焉耆馬采食黃芪屬植物。三種家畜采食的禾本科植物以高山早熟禾和紫花針茅為主，而扭軸鵝冠草、洽草采食比較平均。這些反映了不同種家畜采食植物的種類(lèi)在屬的級(jí)別有差異，這是否反映了不同家畜營(yíng)養(yǎng)需求的差異則有待進(jìn)一步研究。

研究地區(qū)禾本科植物種類(lèi)豐富且密度大，而禾本科植物本身由于其較高的消化率，可提供大量能量。有蹄類(lèi)動(dòng)物只有恰當(dāng)?shù)剡x擇食物種類(lèi)，才能維持日常能量收支平衡[16]。在植物生長(zhǎng)時(shí)期，菊科、薔薇科等非禾本科植物種類(lèi)繁多，含水量及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高，三種家畜對(duì)其都有不同程度的選擇。

青?？煽晌骼锔吆０蔚貐^(qū)的家牦牛莎草科植物的采食比例較禾本科大，而家羊?qū)烧叩牟墒潮壤嘟硗?，禾本科的冰草未?jiàn)采食，莎草科中苔草屬的采食比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于嵩草屬，這些與本研究的結(jié)果差異極大[5]。國(guó)外研究也表明禾本科及莎草科是山地自由放牧家畜的主要食物，而非禾本科植物種類(lèi)組成和比例則差異很大[17-19]。天山是中亞干旱地區(qū)中較大的山系，其特殊的地理位置和氣候條件導(dǎo)致這一地區(qū)植物分布類(lèi)型、密度和種類(lèi)與其他地區(qū)存在差異，這也是導(dǎo)致其食性差異的原因之一。

3.2 種間關(guān)系

同域分布物種的食物重疊指數(shù)能有效地反映動(dòng)物資源利用性競(jìng)爭(zhēng)情況[19]。本研究中巴音布魯克羊與新疆牦牛的食物重疊度最高，為80.1%，新疆牦牛與焉耆馬的食物重疊度為73.4%，巴音布魯克羊與焉耆馬的食物重疊度最低，為70.3%。這與在可可西里地區(qū)研究得到的家牦牛與家羊的食物重疊為69.1%的結(jié)果相似，顯示出兩種?？苿?dòng)物在食性上具有較高的重疊性[7]。

生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)理論指出，高度的食物重疊意味著在食物資源利用中存在較高的競(jìng)爭(zhēng)，物種共存關(guān)系勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致不同物種在其他生態(tài)位方面的分離[20]。而同域分布的物種之間利用同類(lèi)資源時(shí)，會(huì)對(duì)其他資源的利用上表現(xiàn)出差異性，多反映在生境、時(shí)間以及行為上，這在生態(tài)位的格局方面體現(xiàn)出一種相互補(bǔ)償性[21]。

動(dòng)物可通過(guò)自由遷移回避食物之間的競(jìng)爭(zhēng)而實(shí)現(xiàn)同域共存[22]，研究地區(qū)多高山峽谷，家畜進(jìn)行垂直移動(dòng)較多，經(jīng)觀(guān)察，新疆牦牛和巴音布魯克羊往往在山體中上位進(jìn)行放牧，而焉耆馬常在山體下位或谷底河灘周?chē)M(jìn)行放牧，本研究中多位于山體下部喜濕的莎草科植物的采食比例，焉耆馬明顯高于另外兩種。這可認(rèn)為是一種在生境空間上的互補(bǔ)共存。對(duì)于其他季節(jié)三種家畜在食物資源選擇上是否也存在重疊性以及是否有較高的競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)于食物資源在時(shí)空上是如何利用的，每種家畜對(duì)當(dāng)?shù)厥澄镔Y源的選擇性是否存在偏好，以及是否存在差異有待進(jìn)一步的研究。

由于三種家畜之間存在較高的食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，建議該地區(qū)通過(guò)輪牧等不同放牧方式促進(jìn)家畜之間共存，充分利用草場(chǎng)資源。同時(shí)，限制放牧牲畜數(shù)量也是保護(hù)天山腹地草地資源的必要措施之一。

4 結(jié) 論

禾本科、豆科和莎草科構(gòu)成了天山三種自由放牧家畜食物的主體，食性差異主要表現(xiàn)在采食種類(lèi)和頻次上。在天山古仁溝同域分布的三種家畜之間食物重疊度較高，對(duì)食物資源表現(xiàn)出明顯的競(jìng)爭(zhēng)。研究結(jié)果對(duì)山地自由放牧家畜的科學(xué)管理有重要指導(dǎo)意義。

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